8-mavzu: O'simliklarning noqulay omillarga chidamliligi

O'SIMLIKLARNING KISLOROD YETISHMASLIGIGA
CHIDAMLILIGI
Barcha ha tiriklik olami faqatgina nafas olish tufayli bo'ladigan moddalarning parchalanishi jarayonida ajralib chiqqan energiya hisobiga yashaydi xolos. Kislorod tabiatda engyaxshi oksidlovchidir.
Anaerobioz hodisasi, yani organizmlarning dojmiy yoki vaqtinchalik sharoitda, to'la yoki qisqa vaqtga kislorod yetishmagan sharoitga moslashganligi hodisasi bilan biz biologik rivojlanishning hamma bosqichlarida, yani bakteriyalardan tortib odamlargacha bo'lgan holat bilan doimo uchrashib turamiz. O'simliklar olami vakillarida anaerob sharoitga moslanishlar xilma xildir. Xususan o'simlik organlarining anatomik va morfologik xususiyatlari, ular yuzasining kattaligi va bu yuzaning ko'pdan ko'p gaz almashinuvi teshikchalari, barg og'izchalari, hujayra oraliqlariga egaligi ulardagi kislorod almashinuvini yengillashtiradi. Ammo o'simliklar deyarlik ko'pchilik vaqtlarda kislorod yetishmasligiga duchor bo'ladilar.

O'simliklarga kislorod yetishmasligining asosiy sabablari bu tuproqning vaqtinchalik yoki uzoq vaqt yuqori namlikda bo'lishi, botqoqlik, o'simliklarni suv qoplashi, kuzgi ekinlarni muz qoplashi va boshqa holatlaridir. Er sharining anchagina qismida tuproq namligi yuqori bo'lganligi sababli shu sharoitda o'simliklarda kislorod yetishmasligini o'rganish muhim ahamiyatga egadir. Bu yerlarda kislorod yetishmasligi ko'proq o'simlik ildizlari va urug'lariga ta’sir qiladi. O'simliklardan bug'doy, javdar, arpa, sholi, g'o'za, qarag'ay, oq qayin, tol va boshqalar kislorod yetishmasligi holatiga ko'p uchraydi. Kuzgi boshoqli ekinlar, ko'p yillik o'simliklar cjishda, kuz va bahor fasllaridayer yuzasini muz qoplashi natijasida kislorod yetishmaganligi tufayli halokatga uchraydi.

Bizning mamlakatimiz sharoitida qishloq xo'jalik ekinlariga kislorod yetishmasligi yerlarni sug'orish vaqtida ro'y beradi. Chunki bunda, suv tuproqdan mavjud kislorodni siqib chiqaradi. Tuproqda qolgan ozgina kislorodni ildiz va tuproq mikroorganizmlari o'zlashtirgani tufayli ildiz atrofida O₂ yetishmasligi vujudga keladi. Shuningdek, ayrim vaqtlarda meva va sabzavotlarni uzoq vaqt saqlaganda ham O₂ yetishmasligi vujudga keladi.
Aerob organizmlar uchun O₂ yetishmasligi tabiiy holda ular hujayralari metobolizmida bir qancha o'zgarishlarga sabab bo'ladi. Ko'proq bu o'zgarishlar hujayra energetikasida, xususan mitoxondriyalarning tuzilishida va vazifalarida namoyon bo'ladi. Masalan, qovoq ildizi mitoxondriyalari 12 soatlik anoksiya (20C°da) holatida saqlansa, uning mitoxondriyalarining tuzilishi buzilib organellalarning shishishi kuzatiladi. Agarda ushbu holat 24 soat davom etsa anoksiya natijasida mitoxondriyalar va boshqa organellalarning batamom buzilishi kuzatiladi. Anoksiya natijasida hujayra kompartmentlarining o'zgarishiga harorat ham ta’sir qiladi. Masalan, harorat 20°C dan 32°C gacha ko'tarilganda hujayra tuzilishining anoksiya holatida buzilishi ikki marotabaga tezlashadi. Harorat 42 C° bo'lganda mitoxondriyalar degradatsiyasi faqat qovoqda emas, balki issiqsevar o'simlik sholida ham ro'y beradi.
Muhitda kislorod yetishmasligi hujayra nozik tuzilishining batamom buzilishiga sabab bo'lib ko'pgina hollarda qishloq xo'jalik ekinlari va yovvoyi o'simliklarning o'lishiga olib keladi. Ammo botqoqlikka aylangan, suv bosgan yerlarda ham ko'pgina o'similiklar o'sishga moslashgan Kislorod yetishmagan sharoitda o'simliklarning o'sishi bir tomondan ularning normaga yaqin darajada to'qimalarda kislorod tutishi bo'lsa, ikkinchi tomondan ularning shu sharoitda yashashga moslanishidir.
Ko'pgina kislorod kam sharoitda o'sishga moslashgan o'simliklar ildizlarida evolyutsiya natijasida har xil morfologik va anatomik o'zgarishlar vujudga kelgan. Masalan, poyaning pastki qismi anchagina yo'g'onlashgan bo'lib, bu ham o'z navbatida qo'shimcha ildiz yuzasini hosil qilishga yordam beradi. Shuningdek, ildiz to'qimalarida qo'shimcha ravishda kislorodni o'simlikning yer ustki qismlaridan ildizga tashish uchun xizmat qiladigan aerenximlar vujudga keladi. Bu ham o'z navbatida .o'simlikka noqulay muhitdan saqlanishga xizmat qiladi.
Ko'pchilik yovvoyi o'simliklar, madaniy o'simliklardan esa sholi anaerob sharoitda o'sishga moslashgandirlar. Sholi o'simligida ming yillab davom etgan tabiiy va suniy tanlanish davomida kislorod yetishmasligiga nisbatan bir qancha moslanish mexanizmlari vujudga kelgan.
Umuman olganda ildizlarni kislorod bilan taminlashda o't o'simliklarda barglar xizmat qilsa, daraxt o'simliklarida esa tana va shoxlardagi yasmiqchalar xizmat qiladi. Ko'pgina o'simliklarda ildizlarga o'simlikning yer ustki qismlaridan keladigan kislorod muqobil darajadan 8-25% atrofida bo'lishi mumkin. Ammo gipoksiya yoki anoksiya (kislorod yetishmagan yoki yo'q holat) holatida ildizlarning kislorodga bo'lgan talabi yuqoridagi usulda qondirilishi mumkin emas, chunki kislorodning ko'p qismi nafas olish jarayoni tashiluv energetikasi uchun sarf bo'ladi. O'simliklarda kislorod miqdori kam bo'lgan sharoitda yashash uchun moslanish holatlari o'tgan asrdan boshlab o'rganila boshlangan. Birinchi bor o'simliklar uchun kislorod yetishmasligiga moslanish nazariyasi XX-asrning 60-yillarining oxiri va 70-yillarining boshida Krauford tomonidan yaratilgan. Krauford o'z tajribalari asosida biokimyoviy(metobolitik) moslanish nazariyasini yaratdi. Krauford nazariyasiga asosan anaerob sharoitga ayrim o'simlik turlarining moslashuvi, ayrimlarining esa chidamsizligi ular hujayralarida ketadigan metobolizm xususiyatlariga bog'liqdir. Xususan kislorod kamligiga chidamsiz o'simliklar ildizlarida glyukoza metobolizmi anaerob sharoitda klassik yo'l bilan ketadi, yani glyukoza fosforlanish reaktsiyasida fosfoenolpiruvatga parchalanadi. So'ngra, fosfoenolpiruvat etil spirtiga aylanadi. Shuningdek, fosfoenolpiruvat karboksilaza fermenti ta’sirida karboksillanib qisman malatga ham aylanishi mumkin.
Kislorod yetishmasligiga chidamsiz o'simliklar ildizlarida malat yig'ilmaydi, chunki u shu o'simliklarda bo'ladigan malatdegidrogenaza fermenti ta’sirida dekarboksillanib piruvatga aylanadi. Piruvat esa darhol etanolga aylanadi. Bundan tashqari Krauford nazariyasiga asosan anaerob sharoitda alkogoldegidrogenaza fermenti faolligining oshishi ham hujayralarda glyukozaning parchalanib etanol hosil bo'lishini tezlashtiradi. Bu hol esa o'simliklarning o'z-o'zini etanol ta’sirida zaharlashiga olib keladi.
Kislorod yetishmasligiga chidamli o'simliklarda esa malatdegidrogenaza fermenti umuman bo'lmaydi yoki bo'lsada anaerob sharoitda uning ishi buziladi va to'xtaydi. Krauford nazariyasiga asosan o'simliklarning anaerob sharoitga chidamsizligiga asosiy sabab etanolning zaharli ta’siridir.
Boshqa bir olim Vartapetyanning XX-asr 70-yillar oxiri va 80-yillarning boshida sholi va qoraboshda olib borgan ishlari bu o'simliklarning anaerob sharoitga chidamliligi biokimyoviy moslanish emas, balki fiziologo-anatomik xarakterga ega ekanligini ko'rsatdi. Xususan ushbu o'simliklar to'qimalarida havo to'plovchi va tashuvchi qo'shimcha moslanishlar mavjud bo'lib bu moslanishlar natijasida o'simlik ildizlari anaerobiozni chetlab o'tishadi.
Keyingi vaqtlarda olib borilgan ilmiy izlanishlar haqiqatdan ham ushbu fikrni tasdiqladi. Masalan, Uebb va Armstrong(1984) o'zlarining sholi, no'xot va qovoq o'simliklari bilan olib borgan tajribalari asosida kislorod yetishmagan sharoitda, haqiqatdan ham ildiz hujayralari muhim ahamiyatga egadir degan xulosaga keldilar.
Ko'pchilik olimlarning fikricha o'simliklar olamida kislorod yetishmasligiga moslanishning asosiy si bu ular hujayralaridagi molekulyar darajadagi biokimyoviy adaptatsiyadir(moslanishdir). Masalan, O₂ yetishmagan sharoitda o'stirilgan sholi o'simtalari to'qimlarida va boshqa yuksak o'simliklar to'qimalarida to'yinmagan yog' kislotalari sintezlanmaydi.
Ko'pgina organizmlarda aerob sharoitdan anaerob sharoitga o'tganda paster effekti kuzatiladi, yani glikoliz jarayoni tezlashadi. Buning natijasida substrat ham ko'p sarf bo'ladi va vaqt birligida hosil bo'layotgan ATF miqdori oshadi. Buning natijasida esa hujayradagi metobolitik jarayonlar ma’lum miqdorda energiya bilan taminlanib turadi.
Shuningdek, hujayra aerob sharoitdan anaerob sharoitga o'tganda Krebs sikli to'xtaydi, mitoxondriyadagi nafas olish zanjirining ishi ham to'xtaydi. Buning natijasida allosterik ingibitorlarning kontsentratsiyasi kamayadi. Oqibatda fosfofruktokinaza fermenti ishiga yo'l ochiladi. Bundan tashqari anaerob sharoitda fosfofruktokinaza fermentining faolligini oshiradigan fosfatning miqdori oshadi.
Aerob sharoitda muhim glikolitik ferment bo'lgan fosfofruktokinazaning faolligi, shu muhitda ko'plab hosil bo'ladigan ATF va sitrat ta’sirida to'xtatilib turadi. ATF va nitrat aerob sharoitda hujayra metobolizmida xususan fosfoenol piruvatdan ko'plab hosil bo'ladi.
Glikoliz jarayoniga ta’sir qiluvchi fermentlardan yana biri piruvatkinazadir. Piruvatkinaza ham fosfofruktokinaza bilan birgalikda hujayra metobolizmida muhim o'rinni egallaydi. Shuning uchun ham ekzogen glyukoza yordamida mitoxondriyalar membranalari hayotiy xossasini uzoq ushlab turish mumkin. Bu ish glyukozaning piruvatkinaza va fosfofruktokinaza fermentlari ishtirokida ATF hosil qilishiga bog'liqdir.
Aerob organizm kisloroddan mahrum qilinganda glikoliz jarayoni boshqarilish mexanizmida genlar ham ishtirok etishi mumkin. Bunga biz
muhim glikolitik fermentlardan bo'lgan alkogoldegidrogenaza fermenti sintezini misol qilishimiz mumkin.