Agamaliyev Quliyeva darslik 2

Лювщягялсямялиляр вя йа Икитайгапаглылар (Lamellibranchia 

s.  Bivalvia)  синфи

.    Бу  синфин  нцмайяндяляринин  щамысы  суда  йашайан  – 

дяниз  вя  ширинсу  нювляридир.  Азщярякятли  олуб,    диб  щяйат  тярзи  кечирирляр.  

Щазырда бу синфин 20000 нювц  мялумдур. 

 Онларын  санаьы,  мантийанын  йан  бцкцшляриндян  формалашыр  вя 

бядяни  йанлардан  юртцр.  Гапаглар  ики  ядяд  олса  да  ембриоэенездя  бир, 

бцтюв  чанаьын  яйиляряк,  икийя  бюлцнмяси  нятиъясиндя  ямяля  эялир.  Чанаьын 

гапаглары бел тяряфдя, зирвясиндя йерляшян вя минерал гатлардан формалашан 

дишъикляр, щямчинин лигамент васитясиля бирляшир. Лигамент – периостракумун 

цзви  бирляшмясиндян  инкишаф  едян  сых  бцкцшдцр.  Дишъикляр  чох  сайдадыр  вя  

гядим  формаларда  ейниюлчцлц,  мцасир  нювлярдя  ися  азсайлы  вя  мцхтялиф 

формалыдырлар.  Лакин  еля  нювляр  дя  вардыр  ки,  «килид»  адланан  бу  дишъикляри 

олмур, гапаглар йалныз лигамент васитясиля бирляшир. 

Икитайгапаглылар  биофилтратлардыр,  йяни  асылы  вязиййятдя  олан  цзви 

бирляшмяляр  вя  планктон  организмлярля  гидаланырлар  –  суйун  биоложи 

тямизлянмясиндя  мцщцм  рол  ойнайырлар.  Бу  молйускаларын  бядяни  вя 

мантийанын йан бцкцшляри арасында мантийа бошлуьу вардыр. Бу бошлугда, 

лювщяшякилли  гялсямяляр  йерляшир  вя  онлар  щям  тяняффцс,  щям  дя  сцзмя 

функсийасыны  йериня  йетирирляр.  Синфин  сяъиййяви  хцсусиййятляриндян  бири  дя  

пассив  щяйат  тярзи  иля  ялагядар  олараг,  башын  щисс  органлары  иля  бирликдя, 

удлаг,  радуланын  редуксийайа  уьрамасыдыр.  Башын  редуксийасы,  бу  нюв 

молйускаларда икинъи характер дашыйыр, йяни щярякятсизлик вя сцзмя йолу иля 

гидаланма нятиъясиндя баш вермиш уйьунлашмадыр. 

Юлчцляри  мцхтялиф  олан  (бязи  нювляр,  мясялян  Щинд  вя  Сакит 

океанларда  мяскунлашан  Tridacta  gigas  250  кг-дыр)  икитайгапаглылар  – 

мидийалар,  стридийа  илбизляри,  дарагъыг,  цряйи  илбизи  вя  диэярляри  вятяэя 

ящямиййяти дашыйырлар. Инсанлар гида кими онлардан истифадя едирляр, бундан 

ялавя  мцхтялиф  нюв  балыглар  вя  диэяр  щейванларын  гидасыны  тяшкил  едирляр 

(шякил  169, 170). 

 

 

359 

 

Шякил 169. Ширинсу лювщягялсямялиляри (Наталидян): 

1 – сядяф илбизи (Unio pictorum), 

2  –  дрейсена  (Dreissena  polymorpha),  3  –  дишсиз  илбиз  (Anodonta  cygnea),  4  –  Cristaria 

plicata, 5 – йуварлаг илбиз (Sphaerium corneum), 6 – нохудъуг (Pisidium amnicum), 7 – чай 

мирвари илбизи (Margaritifera margaritifera) 

 

Хариъи  эурулушу.  Морфоложи  хцсусиййятляри  –  икитай  гапаглардан 

ибарят  чанаьын,  газыъы  тилшякилли  айаьын  олмасы  вя  башын  олмамасыдыр. 

Щярякятсиз  нювлярдя  ися  (мидийа  –  Mytilus  edulis,  стридийа  илбизи  Ostrea 

sublamellosa) айаг редуксийайа уьрайыр. 

Гапагларын формасы вя  юлчцляри нюв мянсубиййятиндян асылы олараг, 

дяйишир. Кичик юлчцляря малик олан дяринлик нювляриндя онун юлчцсц 2-3 мм-

дир.  Лакин  чякиси  250  кг  олан  нящянэ  тридакнада  1,5  м-дир.  Адятян 

чанаьын  гапаглары  симметрик  олур  мясялян,  цряйи  илбизи  (Cardium  edule), 

дишсиз илбиздя (Anodonta celensis) олдуьу кими. Лакин икитайгапаглыларын еля 

нювляри  дя  мювъуддур  ки,  онларын  чанаьында  асимметрлик  бирузя  верир. 

Мясялян,  щярякятсиз  стридийада  (Ostrea  sublamellosa)  субстрат  цзяриндя 

йерляшян  сол  гапаг,  бир  гядяр  габарыгдыр  (бцтцн  бядян  онун  дахилиндя 

йерляшир),  саь  гапаг  ися  йастыдыр  вя  бир  нюв,  гапаг  ролуну  ойнайыр.  Да-

рагъыгларда да (Pecten islandicus) аналожи асимметрийа мцшащидя олунур. 

 

Шякил  170.  Дяниз  лювщягялсямялиляри  (Абрикосов  вя  башгаларындан): 

1  –  ми-

дийа  (Mytilus  edulis),  2  –  Portlandia  arctica, 3  –  фазеолина(Madiola  phaseolina),  4 –  аьча-

наглы (Spisula sachalinensis): а – хариъдян эюрцнцшц, б – дахили эюрцнцшц : 1 – щетеродонт 

килид; 5 – црякъик (Cardium edule) – Гара дяниз, Балтик дянизи, Хязяр дянизиБ Мурманск 

 

360 

сащилляриндя; 6 – Leda pernula: а – хариъдян, б – дахилдян эюрцнцшц: 1 – таксодонт килид; 7 

– дарагъыг (Pecten islandica) – шимал дянизляриндя 

 

 

Чанаьын  дивары  адятян  цчгатлыдыр:  хариъи  конхиолин  гаты  (периостра-

кум), дахили чини гаты (ящянэли вя йа калсиум – карбонатлы гат ) -  остракум 

вя  алт,  сядяфли  гат  (щипостракум).  Чанаг  мантийа  тярфиндян  ифраз  олунур 

(шякил 171, А). Чанаьын бюйцмяси, мантийа кянарларынын ифраз етдийи бирляш-

мя  щесабына  консентрик  хяттляр  шяклиндя  ялавя  олунур.  Конхиолин  гаты 

мцхтялиф  горуйуъу  рянэя  малик  олур.  Чанаьын  гапагларынын  зирвясиндя  бу 

гат, чох вахт сцртцлцр (шякил  169, 7). Дахили сядяф гаты, бир-бириля конхиолинля 

бирляшмиш, назик ящянэ лювщяляриндян тяшкил олумушдур. Сядяфин беля гуру-

лушу, дцшян ишыьын интерференсиасына сябяб олур, нятиъядя гат мцхтялиф чалар-

ларла бярг вурур. 

Чанаьын  гапаглары  бел  тяряфдя  лигамент  –  лент  иля  бирляшир.  Яслиндя 

лигамент, чанаьын галынлашмыш буйнуз гатыдыр (периостракум). Лакин нюв-

лярин чохунда чанаьын гапаглары цзяриндя килид - бир-бириня кечян дишъикляр 

олур (шякил 171, Б-Ъ). 

 

Шякил  171.  Лювщягялсямялилярин  чанаьынын  гурулушу. 

А  -  дишъиксиз  илбиз  ана-

донтанын (Anodonta celensis) чанаьынын кясийи (Лейдигя эюря): 

1 – конхиолин гаты, 2 – 

призматик вя йа чини гат, 3 – сядяф гаты, 4 – мантийанын цст гатынын епителиси, 5 – мантийа-

нын  бирляшдириъи  тохумасы,  6  –  мантийанын  дахили  гатынын  епителиси;   

Б  –  Nucula  tenuis  ( 

Protobranchia ) сол гапаьынын дахили тяряфи – таксодонт килид (Иванова эюря), Ъ – 

Lucinia  pennsylvanica  (Eulamellibranchia)  –  щетеродонт  килид  (Ланга  эюря): 

1  – 

гапаьын зирвяси, 2 – айаг язяляляринин изляри, 3 – юн гапайыъы-язялянин изи, 4 – мантийа хятти, 

5 – арха гапайыъы-язялянин изи, 6 – чухурлар, 7 – килидын дишляри, 8 – лигамент 

 

 

Чанаьын гапагларыны баьлайан «килидын» дишъикляри бярабяр, йяни ей-

ни  ъцр  (таксодонт)  вя  йа  мцхтялиф  (щетеродонт)  олур.    Бязи  нювлярдя  килид 

редуксийайа уьрайыр мясялян, дишсиз анадонтада. Чанаьын гапаглары хцсуси 

гапайыъы язяляляр – ретракторлар васитясиля ачылыб-баьланыр. 

Айаг тилшякиллидир, ясасян торпаьа, диб субстраты газыйыб онун ичяри-

синя  эирмяк  вя  зяиф  шякилдя  сцрцнмяк  цчцн  истифадя  олунан  органдыр.  Бязи 

нювлярдя  мясялян,  мидийаларда  айаьын  ясасында  хцсуси  бисус  вязи  вардыр. 

Щямин вязинин ифраз етдийи бисес сап васитясиля лювщягялсямяли молйускалар  

субстрата бирляшир. Щярякятсиз (отураг) формаларда айаг редуксийа едир. 

 

361 

Дахили гурулушу вя физиолоэийасы. Мантийа, бядянин йанларындан вен-

трал тяряфя салланан ики дяри бцкцшц шяклиндядир. Онун хариъи гаты вязилидир вя 

чанаьы  ямяля  эятирян  бирляшмяляри  ифраз едир.  Дахили  гаты  ися  кирпикли  епители 

иля дюшянмишдир. Кирпиклярин щярякяти иля мантийа бошлуьуна су ахыны тямин 

олунур. Мантийанын бцкцшляри ашаьы тяряфдян сярбяст ола билир – анадонтада 

олдуьу кими (шякил  172). 

 

Шякил 172. Анодонтанын дахили гурулуш схеми: 

1  –  мантийа,  2  –  айаг,  3  –  эириш 

сифону, 4 – чыхыш сифону, 5 – гапайыъы язяляляр, 6 – аьызятрафы чыхынтылар, 7 – аьыз дялийи, 8 – 

мядя, 9 – гараъийяр, 10 – баьырсаг, 11 – анал дялийи, 12 – цряк, 13 – перикардиум, 14 – бюй-

ряк, 15 – Кеберов органы, 16 – баш ганглиси, 17 – айаг ганглиси, 18 – виссерал гангли, 19 – 

ъинси вязи, 20 – мантийа бошлуьу 

 

 

Лакин еля нювляр дя вардыр ки, онларын мантийа бцкцшляри вентрал тя-

ряфдя бирляшяряк, йалныз юн тяряфдя айаьын,  архада ися сифонларын – эириш вя 

чыхыш дяликляри сахланылыр. 

Газыъы формаларда сифонларын гурулушу бир гядяр башга ъцрдцр: узун 

бору шяклиндядирляр. Алт  сифон эириш, цст сифон ися чыхыш сифонларыдыр. Сифондан 

дахил олан су, юзц иля гида щиссяъиклярини вя оксиэени эятирир. Мантийа бош-

луьунда  йерляшян  органлары,  комплекс  органлар  адландырырлар.  Бура  айаг, 

ики гялсямя, ики аьыз пяри, осфрадиляр, щязм, ъинси, ифразат системлярин дяликля-

ри аиддир (шякил 172). 

Щязм системи. Икитайгапаглы молйускалар пассив щяйат тярзиня малик 

олан щейванлардыр. Она эюря дя гидаланма, мантийа бошлуьуна су васитяси-

ля дахил олан гидалы щиссясикляринин сцзцлмяси йолу иля щяйата кечирилир (шякил 

173). 

 

362 

 

Шякил 173. Анодонтанын щязм системинин гурулушу (Гауеся эюря): 

1  –  гида 

борусу, 2 – юн гапайыъы язяля, 3 – аьыз, 4 – айаг, 5 – баьырсаг, 6 – саь мантийа, 7 – цряйин 

гулагъыьы, 8 – саь гялсямя, 9 – саь бюйряк, 10 – арха гапайыъы язяля, 11 – эириш сифону, 12 – 

анал дялик, 13 – чыхыш сифону, 14 – мантийа бошлуьунун клоакал камерасы, 15 – арха баьыр-

саг, 16 – бел мантийа каналы, 17 – айаьын арха ретрактору, 18 – белин мантийа дялийи, 19 – 

арха аорта, 20 – мядяъик вя гулагъыг арасындакы клапан, 21 – цряйин мядяъийи, 22 – пери-

кардиум, 23 – юн аорта, 24 – гараъийярин ахары, 25 – баьырсаьын башланьыъы, 26 – мядя, 27 – 

гараъийяр ахарынын дялийи, 28 – гараъийяр 

 

 

Мантийа  бошлуьуна  дахил  олан  су  гялсямяляри  вя  аьызятрафы  пярляри 

йуйур. Гялсямя вя аьызятрафы пярлярин цзяриндя хцсуси дад ресепторлары йер-

ляшир  вя  кирпикли  новъуглар,  су  иля  эялян  щиссяъикляри  минерал  гатгылардан 

айырд едиб,  аьыза ютцрцр. Аьыз бядянин юн тяряфиндя – гапайыъы язялянин йа-

нында йерляшир. Гида аьыздан бирбаша гида борусуна кечир, орадан да енто-

дермал мядяйя дахил олур. Икитайгапаглы молйускаларда баш олмадыьы цчцн 

удлаг,  тцпцръяк  вязиляри  вя  радула  йохдур.  Мядяйя  гараъийярин  ахарлары 

ачылыр.  Мядядя  ферментлярин  ъямляшдийи  хцсуси  бцллцр  сцтунъуг  да  олур  ки, 

щязм просесиндя тядриъян ферментляр бу сцтунъугдан айрылыб, щязмдя ишти-

рак  едирляр.  Мядядян  чыхан  гида  орта  баьырсаг,  сонра  арха  баьырсаг  вя 

мантийа  бошлуьуна  ачылан  анал  дялийя  чатдырылыр.  Лювщягялсямялиляр  цчцн 

сяъиййяви олан гурулуш хцсусиййяти – арха баьырсаьын цряйин мядяъийини дя-

либ кечмясидир (шякил  173). 

Синир системи. Икитайгапаглы молйускаларда башын редуксийасы сереб-

рал  дцйцнцн  плеврал  дцйцн  иля  бирляшиб,  плевросеребрал  икигат  дцйцнцнцн 

формалашмасына эятириб чыхармышдыр (шякил 174, I ). Педал дцйцнляр коннек-

тивляр  васитясиля  биринъи  чцт  дцйцн(плевросеребрал)  иля  бирляшир.Бядянин  арха 

щиссясиндя, арха гапайыъы язялянин алтында цчцнъц ъцт ганглиляр – виссеропа-

риетал дцйцнляр йерляшир. Щямин ганглиляр дахили органлар, гялсямяляр вя ос-

фрадиляри иннервя  едир. 

 

363 

 

Шякил 174. Lamellibranchia физиоложи системляри: I - 

синир системинин схеми (Щесся 

эюря):

 

1  –  серебрал  ганглиляр,  2  –  педал  ганглиляр,  3 –  плеврал  гангли, 4  –  виссеропариетал 

гангли; 

II – ган-дамар системинин схеми (Ланга эюря):  

1 – арха баьырсаг, 2 – пери-

кардиум, 3 – цряйин мядяъийи, 4 – гялсямянин эятириъи дамары, 5 – бюйряк дамарлары, 6 – 

айаг, 7 – гялсямяляр, 8 – гялсямянин чыхарыъы дамары, 9 – бойлама веноз  лакун 

 

 

Щисс органлары зяиф инкишаф етмишдир. Айагда мцвазинят органы – ста-

тосистляр вардыр. Бу органлар серебрал ганглиляр тяряфиндян идаря олунурлар. 

Гялсямялярин ясасында кимйяви щисс органы – осфрадиляр йерляшир. Гялсямяляр, 

аьызятрафы  пярляр,  мантийанын  кянарында  вя  сифонларын  цзяриндя  ресептор 

щцъейряляри  йерляшир.  Бязи  нювлярдя  –  Pecten  islandicus,  Cardium  edule-  дя 

мантийанын  кянарында  вя  йа  сифонун  цзяриндя  эюзъцклярин  олдуьу  ашкар-

ланмышдыр. 

Тяняффцс  органлары  ктенидилярля  тямсил  олунмушлар.  Цмумиййятля, 

лювщягялсямялилярдя  тяняффцс  органларынын  (ктенидиляр)  гурулушу  систематик 

яламятдир, мцхтялиф дястялярдя ейни ъцр дейилдир (шякил  175). 

 

Шякил 175. Lamellibranchia –нын гялсямяляринин гурулушу (Ланга эюря): 

А – 

Protobranchia, B – Filibranchia, C- Eulamellibranchia, Ч – Septibranchia:

 1 – лига-

мент, 2 – чанаьын гапаглары, 3 – ктенидилярин оху, 4 – ктенидинин хариъи лячяйи, 5 – ктениди-

нин дахили лячяйи, 6 – мантийа, 7 – айаг, 8 – мантийа бошлуьу, 9 – эювдя, 10 – енян вя гал-

хан дирсяклярдян тяшкил олмуш сап, 11 – дахили сап, 12 – мантийа вя айаьа бирляшмиш гялся-

мяляр щесабына формалашан язяляви аракясмя, 13 – аракясмядя олан дялик 

 

 

364 

 

Примитив нювляри ящатя едян Илкгялсямялиляр(Protobranchia) дястясин-

дя тяняффцс органлары, бир ъцт типик ктенидилярдир, йяни ляляквари лячяклярдян 

формалашан гялсямялярдир (шякил 175, А). 

Гялсямяляри  сапшяклиндя  олан  нювляр  Сапгялсямялиляр  (Filibranchia) 

дястясиня  аиддирляр  (шякил  175,  Б).  Адятян  сапшякилли  гялсямяляр,  мантийа 

бошлуьунун ашаьы щиссясиня ениб,  яйиляряк йенидян йухары йюнялмиш олурлар. 

Сапшякилли гялсямяляр мидийалара, стридийалара, дарагъыглара вя «нущун эя-

миси» адланан Arca noae молйускалара хасдыр. 

Лювщяшякилли гялсямяляр(Eulamellibranchia) даща мцряккяб гурулу-

ша маликдирляр (шякил 175, Ъ). Яслиндя бу гялсямяляр, сапшякиллилярин модифи-

касийасыдыр.  Садяъя  олараг,  галхан  вя  енян  дирсякшякилли  сапларын  арасында 

кюндялян  аракясмяляр  олур.  Бу  аракясмяляр  гоншу  саплар  арасында  да 

мювъуддур. Нятиъядя, гялсямяляр лювщяшякилли форманы алырлар. Щяр гялсямя 

ики лювщядян ибарят олур:  хариъи вя дахили йарымгялсямяляр. Хариъи йарымгял-

сямя  мантийайа,  дахили  ися  айаьа  сюйкянир.  Лювщяшякилли  гялсямяляр  дишсиз 

илбизляриндя вя мирвари илбизляриндя раст эялинир.  

 Аракясмялигялсямялиляр(Septibranchia)  дястясинин  нцмайяндяляриня 

(Cuspidaria йыртыъы дяниз илбизи) аиддир. Бу дястяйя аид олан нювлярдя гялся-

мяляр  олмур,  онлар  мясамяли  аракясмяйя  чеврилмишляр  (шякил  175,  Ч).  Щя-

мин  аракясмя  ися  мантийа  бошлуьуну  ики  йеря  айырыр  ки,  йухары  щисся  тя-

няффцс функсийасыны йериня йетирир. Мантийанын бу щиссясинин дивары сых ган 

капилйарлары тору иля зянэиндир вя газ мцбадиляси бу дамарларын диварындан 

реаллашыр. 

Ган-дамар системи. Лювщягялсямялилярин цряйи бядянин бел тяряфиндя 

(дорсал)  йерляшмиш  вя  бир  мядяъик,  ики  гулагъыгдан  тяшкил  олмушдур  (шякил 

174, II). Бу йарымсинфин нцмайяндялярини характеризя едян  ясас яламятляр-

дян  бири,  арха  баьырсаьын  цряйин  мядяъийиндян  кечмясидир.  Буна  сябяб, 

ембриоэенездя  цряйин  баьырсаьын  йанларында  йерляшян  ъцт  рцшеймдян  фор-

малашмасыдыр. Сонракы ембрионал инкишаф просесиндя ъцт цряклярин рцшейм-

ляри баьырсаьын цстц вя алтындан бирляширляр. Нятиъядя, бир цряк ямяля эялир вя 

баьырсаг  онун  мядяъийиндян  кечир.  Икицряклилик  –  лювщягялсямялилярдя  при-

митивлик  яламятидир,  мцасир  нювлярдян  нущун  эямиси  Arca  noae  молйуска-

сында мцшащидя едилир. 

Цряйин  мядяъийиндян  юн  вя  арха  аорталар  айрылыр  ки,  бунлар  шахяля-

нян артерийалара кечирляр. Ган артерийалардан лакунлара тюкцлцр. Дахили ор-

ганлардан  йыьылан  веноз  ган,  цряйин  алтында  йерляшян  ири  бойлама  лакуна 

кечир. Бу лакундан ган,  гялсямялярин эятириъи дамарларында оксидляшир вя 

чыхарыъы  дамарлары  иля  цряйя  гайыдыр.  Лакин  ганын  бир  щиссяси  гялсямяляря 

чатмамыш  бюйряклярдя  мцбадиля  мящсулларындан  –  метаболитлярдян  азад 

олур вя гулагъыглара гайыдан чыхарыъы дамарлара кечир. 

Ифразат органлары  бир ъцт бюйряклярдир. Лювщягялсямялилярдя бюйряк-

ляр, вязили диварлара малик олдуглары цчцн бойанус органлары адланырлар. Он-

лар В-шякиллидирляр (шякил 175). Бюйряклярин бир уъу перикардиума, диэяр уъу 

 

365 

ися мантийа бошлуьуна ачылыр. Ялавя ифразат органлары функсийасыны перикар-

диумун диварында йерляшян щцъейряляр вя бир ъцт, шяклини дяйишмиш вязиляр – 

кеберов органлары йериня йетирир (шякил 172, 15). 

Ъинси  систем.  Лювщягялсямяли  молйускалар  айрыъинслидирляр.  Бир  ъцт 

ъинси вязиляр, бядянин юн щиссясиндя айаьын ясасында йерляшир (шякил  172, 19). 

Бязи нювлярдя ъинси ахарлар олмур вя ъинси щцъейряляр тохуманын даьылмасы 

нятиъясиндя  мантийа  бошлуьуна  дцшцрляр.  Лакин  нювлярин  бир  гисминдя  ъцт 

ахарлар – йумурта вя йа тохум борулары олур вя онлар ъинси дялик васитясиля 

мантийа  бошлуьуна  ачылырлар.  Майаланма  хариъидир,  мантийа  бошлуьунда 

баш верир: ъинси щцъейряляр мантийа бошлуьундан чыхыш сифону васитясиля хариъ 

олунур вя диэяр фярдлярин эириш сифонундан мантийа бошлуьуна кечирляр. 

Икитайгапаглыларын  чохунун  инкишафы  метаморфозла  кечир.  Майа-

ланмыш йумурталардан сцрфяляр чыхыр. Дяниз формаларында инкишаф сцрфялярин 

ики  мярщялясини  –  трохофор  вя  велиэери  ящатя  едир.  Бу  заман  велиэер-

йелкянъикдя чанаьын ики гапаьы чанаг вязинин ики пяринин инкишаф етмяси ня-

тиъясиндя формалашыр (шякил 176, А). Планктон сцрфя велиэер йайылма функсий-

асыны йериня йетирир. Дибя чюкмцш велиэер, бисус сапы васитясиля субстрата бир-

ляшир вя йелкянъийини итирир, йеткин молйускайа чеврилир. 

 

Шякил 176. Лювщягялсямялилярин инкишафы (Щерберся эюря): 

 А – дяниз икитайга-

паглы молйускаларын сцрфяси: 

1 – кирпикли  таъы, 2 – чанаьын рцшейми, 3 – аьыз, 4 – мядя, 5 

– анал дялийи, 6 – тяпя лювщяъийи; 

Б – Anodonta celensis дишсиз молйускун глохидисинин 

гурулушу (ачыг тярздя); Ъ – чанаг йарыачылмыш тярздя: 

 1- сцрфянин гапайыъы язяляляри, 2 

– щисси гылъыглар дясти, 3 – мезодермал золаглар, 4 – айаг габаръыьы, 5 – ентодермал кися, 6 

–  йан  чухур,  7  –  сцрфя  мантийасынын  щцъейряляри,  8  –  чанаьын  кянар  дишъийи,  9  –  сцрфянин 

бисус вязиси, 10 – бисус сапы,11 – кянар дишъикляр, 12 – кянар дишъийин гапайыъы щцъейряси 

 

 

Ширинсу лювщягялсямялиляриндя (Unionidae фясиляси) сцрфя глохиди адла-

ныр. Глохидинин назикдиварлы чанаьынын вентрал тяряфиндя  гармагвари дишъ-

икляри олур (шякил 176, Ъ). Сцрфя суда цзяркян гапаглар хцсуси гапайыъы язя-

ляляр васитясиля ачылыб-баьланыр. Йанындан балыг кечдикдя глохиди бисус сапы 

васитясиля,  онун  гялсямяляриня  йапышыр  вя  сонрадан  чанаьынын  дишъикляриля 

шикарын  тохумасыны  даьыдыр.  Глохидилярин  инкишафы  балыьын  дярисиндя  эедир. 

Глохидилярдян  инкишаф  едян  кюрпя  молйускалар  балыьын  дярисиндя  олан  шиш-

лярдян  чыхыб  суйун  дибиня  чюкцрляр.  Ектопаразитизм,  бу  молйускалара 

йайылмасыны тямин едир. Бязи щалларда мясялян, Sphaerium –да ширинсу нювц 

 

366 

олса  да  инкишафы  бирбашадыр  –  йумурталарын  инкишафы  мантийа  бошлуьунда 

эедир вя онлардан доьулан кюрпяляр сифондан хариъ олунур. 

Лювщягялсямялиляр  мцасир  тяснифата  эюря,  цч  дястяцстцня  бюлцнцр: 

Илкгялсямялиляр (Protobranchia), Гялсямялиляр (Autobranchia) вя Аракясмя-

лигялсямялиляр  (Septibranchia).  Бунлардан  Гялсямялиляр  дястяцстцнцн  дястя-

ляри  фяргляндирилир:  Унионидляр(Unionida),  Митилидляр(Mytilida),  Пектинидляр 

(Pectinida), Лцсинидляр (Lucinida), Венеридляр (Venerida). 

Икитайгапаглыларын гурулуш хцсусиййятлярини даща айдын шякилдя  ифа-

дя едян тяснифата эюря,  Lamellibranchia  синфинин ясасян дюрд дястяси гейд 

олунур:  Илкгялсямялиляр (Protobranchia), Сапгялсямялиляр(Filibranchia), Ясл 

лювщягялсямялиляр  (Eulamellibranchia),  Аракясмялигялсямялиляр  (Septibran-

chia). 

Илкгялсямялиляр  дястяси  ян  примитив  формалары  ящатя  едир.  Онлара  бир 

ъцт  ляляквари  ктенидиляр,  чанаьынын  таксодонт  типли  ,  айаьын  тилшякилли,  бисус 

вязисиз олмасы хасдыр. Плеврал ганглиляр серебрал  ганглилярдян тяърид олун-

мушдур.  Ясасян  шимал  дянизляриндя  мяскунлашырлар.  Бура  Nucula  pernula, 

Goldia  молйускалары аиддир. 

Сапгялсямялиляр вя Ясл лювщягялсямялиляр дястяляри мцасир тяснифатда 

бир дястяцстцндя бирляшдирилир. Бунларын гялсямяляри бир гядяр мцряккяб гу-

рулушлудур.  Гялсямяляр  тяняффцс  фцнксийасындан  башга,  гида  щиссяъиклярини 

сцзмя етмяк габилиййятиня маликдирляр. Бу нювлярдя чанаьын мцхтялиф килид-

лары олур, бязиляриндя чанаьын дишъикляри редуксийайа уьрайыр. Айаг тилшякил-

лидир, бязян о да редуксийайа уьрайыр. Гидаланма типиня эюря, бу дястялярин 

нцмайяндяляри филтратлардыр, йяни сцзмя йолу иля гидаланырлар.Ян чох тясяр-

рцфат ящямиййяти кясб едян нювлярдир. 

Сапгялсямялиляря  Arca  noae,  Pecten  islandicus,  Ostrea  sublamellosa, 

дяниз мирвариси Pinctada margaritifera, ящянэ сухурларында йоллар ачан Li-

thophaga вя б. аиддир. 

Ясл лювщягялсямялиляр дястясиня ширинсу мирвариси Margaritifera mar-

garitifera, Unio, Anodonta, Dreissena, Cardium, эями гурду вя йа шашен Te-

redo navalis  аиддир. 

Аракясмягялсямялиляр  дястяси  ясасян  бюйцк  олмайан,  дяринликлярдя 

йашайан,  йыртыъы  молйускалары  ящатя  едир.  Онларда  гялсямяляр  мясамяли 

аракясмяляря  шякилдяйишмишляр  вя    тяняффцс  органы  функсйиасыны,  мантийа 

бошлуьунун гялсямяцстц сащяляри йериня йетирир. Чанаьын сифон дашыйан арха 

щиссяси, бир гядяр дартылмыш формададыр. Чанаьын килиды йохдур, айаг тилшя-

киллидир, лакин шырымы вардыр. 

Икитайгапаглыларын  (Lamellibranchia)  синфинин  нцмайяндяляри  ол-

дугъа бюйцк вятяэя ящямиййяти дашыйырлар. Кечмиш дюврлярдян бяри инсанлар 

хцсусян  дя  АБШ,  Йапонийа,  Франса,  Испанийа,  Италийа  вя  диэяр  юлкялярдя 

гиймятли  гида  мящсулу  кими,  бу  молйускалардан  истифадя  едирляр.  Бу 

молйускаларын чохунун чанаьындан ев вя бязяк яшйалары дцзялдилир. Хцсуси 

 

367 

заводларда вя мирвари йетишдирилян тясяррцфатларда гиймятли нювляри чохалды-

лыр. 

Лакин  бу  молйускалар,  щазыркы  дюврдя  бир  биофилтратлар  кими,  ол-

дугъа гиймятлидирляр. Беляки, цзви бирляшмялярля чирклянмиш су щювзяляринин 

тямизлянмясиндя  истифадя  олунурлар.  Молйускалар  суйун  тяркибиндя  олан 

аьыр  металлары  бядянляриндя  топлайыр  вя  суйу  кимйяви  чирклянмялярдян  тя-

мизляйирляр. Ян йахшы биофилтратлар – дишсизляр вя сядяф илбизляридир. Сцни йолла 

вятяэя ящямиййяти кясб едян молйускаларын чохалдылмасы заманы щям гий-

мятли  мирвари  ялдя  едилир,  щям  дя  дяниз  суйунун  тямизлянмяси,  дибдя  лилин 

топланмасы просеси эедир. Лилин тяркибиндя ися диб онурьасызларынын гиймятли 

фаунасы инкишаф едир. 

Икитайгапаглыларын  диэяр  ящямиййят  кясб  едян  фяалиййяти  –  диб 

чюкцнтц  сцхурларынын  формалашмасында  иштиракыдыр.  Беляки,  молйускалар 

мящв  олдугдан  сонра  дяниз  вя  океанларын  дибиндя  топланан  чанаглары, 

ящянэли галын сухур гатларынын ямяляэялмя просесиня тясир эюстярир. Мясялян, 

бу  молйускаларын  чанаьынын  формаларына  эюря,  Йерин  йашыны  мцяййянляш-

дирмяк мцмкцн олмушдур. 

Икитайгапаглы молйускаларын зярярли нювляри дя чохдур. Эями гурду 

(Teredo  navalis)  аьаъ  мяншяли  тикинтиляря,  гайыглара  зяряр  вурур. 

Дрейсена(Dreissena polymorpha) Гара дяниз, Хязяр дянизиндя мяскунлашыр 

вя юзцнцн бисус сапы васитясиля бярк субстрата бирляшир, су боруларында чоха-

лыб, щидротехники гурьулара зяряр вурур. 

 

Lamellibranchia синфинин филоэенийасы  мцяййянляшяркян, илк нювбядя, 

примитив  илкгялсямялиляр  диггяти  ъялб  едир.  Онларда  плезиоморф  яламятляр  – 

сяпэин-дцйцнлц синир системиндя серебрал вя плеврал дцйцнлярин бирляшмямя-

си,  тилшякилли  айагда  йасты  дюшяняйин  рудументинин  галмасы,  ясл  ляляквари 

ктенидилярин вя цряйин ъцт рцшеймляринин олмасы иля бирузя верир. Илкгялсямя-

лилярин гядим нювляриндян сапгялсямялиляр вя ясл лювщягялсямялиляр башланьыъ 

эютцрмцшдцр. Илкин мярщялядя айагда бисус вязиси олмуш, мцасир нювлярин 

чохунда ися бу вязи йалныз сцрфя мярщялясиндя галмышдыр. Щярякятсизлик ай-

аьын редуксийасына сябяб олмушдур. 

Ембрионал  инкишафын  тядгиги  ону  сцбут  едир  ки,    чанаьын  гапаглары 

бцтюв, тяк чанагдан инкишаф едир. Эюрцнцр ки, яъдадда да чанаг бцтюв ол-

муш  вя  бу  нювлярин  даш  цзяриндя  щяйат  тярзлярини  даща  йумшаг  субстарла 

явяз етмяси, бядянин йанлардан мцщафизясини тяляб етмишдир. Чанаг бу за-

ман мяркяздян яйилмиш, сонрадан ися ики гапаьа бюлцнмцшдцр. Илкин фор-

малар, баьырсаьын юн шюбяси олан башын олмасы вя чанаьын габарыг зирвяля-

ринин олмамасы иля фярглянмишляр. Мцасир формаларын инкишафы башын редук-

сийасы, аьызятрафы пярлярин инкишафы вя арха гапайыъы язялянин формалашмасын-

дан  сонра  баш  вермишдир.  Чанаьын  килиды  ися  нисбятян  эеъ  дюврлярдя  ямяля 

эялмиш органдыр. 

Илкгялсямялилярдян  ясл  гялсямяляри  олан  нювлярин  инкишафы,  отураг 

щяйат тярзиня кечид иля ялагядар формалашан уйьунлашмаларла баьлыдыр. Тя-

 

368 

камцл  нятиъясиндя  гидаланма  типляринин  нювбяляшмяси  баш  вермишдир.  Илкин 

формалар,  аьыз  пярляри  васитясиля  гида  щиссяъиклярини  йыьан  детритофаглар  ол-

мушлар. Щазырда ися мцасир нювлярин чоху биофилтратлардыр кими сцзмяны гял-

сямяляри васитясиля щяйата кечирирляр.