(f (x
∗
) =
1
µ
,
y
∗
= µx
∗
(1 − x
∗
))
bulunmaktadr. Bu denge çözümünde yer
alan ilk de§er av popülasyonunu ikinci de§er ise avc popülasyonunun denge
de§erini göstermektedir. Modelde hem av hem de avc popülasyonunun var
olabilmesi için x
∗
de§erinin birden küçük olmas ve µ parametresinin birden
büyük olmas gerekmektedir. Bu ko³ullarn sa§lanmas durumunda, model
dengesinin dura§an olaca§ belirtilmi³tir.
Hsu ve Huang(1995), av - avc modellerinden elde edilen dengenin
tek ve pozitif bir de§er olmas ko³uluyla, modelden elde edilecek dengenin
yerel ve global dura§an oldu§unu belirtmi³lerdir. Ayrca, i³levsel tepki fonk-
siyonunun S ³eklinde olmas durumunu, avc ö§renme davran³ ile açkla-
m³lardr. Yani, avclar belli bir de§erin altnda iken etkin olarak avlanma
31
faaliyetinde bulunamamakta ve belli bir de§erin üstünde iken avlanmadan
daha verimli faydalanabilmektedirler.
Bu bölümde, av - avc model dengesinin dura§an olmasn konu alan
çal³malara yer verilmi³tir. Dengenin dura§an olmasndan kastedilen ³ey ise
modelde yaplan bir de§i³ikli§in, modeli tekrar dengeye ula³tracak mekaniz-
maya sahip olmasdr. Modelde de§i³iklik yaplmas ile yeni bir denge noktas
bulunmaktadr. Ancak, bu yeni dengenin eski dengeyle ayn de§eri gösterece-
§inin garantisi yoktur. Myerscough ve di§erleri(1996), av - avc modelini baz
alarak yaplacak tahminlerden önce dengenin dura§an olup olmad§nn kont-
rol edilmesi gerekti§ini belirtmi³lerdir. Çünkü dura§an olmayan bir denge ile
yaplan tahmin, yanltc sonuçlar verebilmektedir.
5 Klasik Av - Avc Modeline Uygulanan De§i-
³iklikler
Bu çal³mann ikinci bölümünde ele alnan av - avc modelini "Kla-
sik" olarak adlandrmamz mümkündür. Klasik av - avc modelinde, iki po-
pülasyon türü arasndaki etkile³imin en temel hâli görülmektedir. Daha son-
raki yllarda yaplan çal³malar, av - avc modeline yeni özelliklerin entegre
edilmesi ile modelin geli³tirilmesine yol açm³tr. Klasik av - avc modelinin
geli³tirilmesinin temel nedenini, gerçek ya³amda gözlemlenen bir davran³,
32
modele yanstma çabas olarak belirtebiliriz. Çal³mann bu bölümünde, Kla-
sik av - avc modeline yaplan de§i³iklikleri içeren literatür çal³masna yer
verilmesi planlanm³tr.
Ströbele ve Wacker (1995), dördüncü bölümde bahsedilen çal³ma-
snda, sosyal planlaycnn avlanma faaliyetinde bulunmas durumunda den-
genin nasl bulunaca§ konusunu da ele alm³lardr. Sosyal planlaycnn av-
lanma faaliyetinde bulunmas ile av - avc modeli,
˙
X = rX
1 −
X
K
− aXY − Q
x
= F (X, Y ) − Q
x
= Φ(X, Y )
(36)
˙
Y = sY
1 −
bY
X
− Q
y
= G(X, Y ) − Q
y
= Ω(X, Y )
(37)
5.1 ve 5.2 numaral denklemlerde yer almaktadr. Bu denklemlerde
yer alan Q
x
ve Q
y
parametreleri, sosyal planlaycnn tüketece§i av ve avc
miktarn göstermektedir. Sosyal planlaycnn avlanma faaliyetinde bulun-
mas belli bir maliyete katlanmasn gerektirmektedir. c
X
(X)
ve c
Y
(Y )
sra-
syla sosyal planlaycnn avlanma faaliyetleri sonucunda katlanaca§ av ve
avc maliyetini göstermesi durumunda, sosyal planlaycnn amaç fonksiyonu,
maxV =
Z
∞
0
e
−δt
[U (Q
x
, Q
y
) − c
X
(X)Q
x
− c
Y
(Y )Q
y
]dt
(38)
5.3 numaral denklemde yer almaktadr. Sosyal planlaycnn amac,
33
avlanmadan elde edece§i fayday, belirtilen maliyet kst altnda maksimize
etmektir. Modelde, her iki popülasyon türünün de hayatlarn sürdürebilmesi
için iskonto orann gösteren δ parametresinin sfrdan büyük ve her iki popü-
lasyon türünün içsel büyüme oranndan küçük olmas varsaylm³tr. Sosyal
planlayc çözümü için,
H = U (Q
x
, Q
y
) − c
x
(X)Q
x
− c
y
(Y )Q
y
+ λ[F (X, Y ) − Q
x
] + γ[G(X, Y ) − Q
y
]
(39)
5.4 numaral denklemde yer alan Hamiltonian problemini olu³tura-
biliriz. 5.4 numaral denklemin çözümü, Q
x
, Q
y
, λ ve γ'ya göre birinci derece-
den türevini alp sfra e³itlememizi gerektirmektedir. Bütün bu i³lemlerden
sonra, dengede sosyal planlaycnn avlanaca§ miktar,
b
Q
x
= −
1
η
x
[δ − F
1
] +
1
λ
c
0
x
(X)F (X, Y ) −
γ
λ
G
1
1 +
1
λ
c
0
x
(X)
(40)
b
Q
y
= −
1
η
y
" [δ − G
2
] +
1
γ
c
0
(y)(Y )G(X, Y ) −
λ
γ
F
2
1 +
1
γ
c
0
y
(Y )
#
(41)
5.5 ve 5.6 numaral denklemlerde yer almaktadr. Bu denklemlerde
yer alan F
2
negatiftir. δ > F
1
oldu§u sürece, sosyal planlaycnn avlanma
faaliyetlerini gelece§e aktarmas optimal bir davran³ oldu§u belirtilmi³tir.
Tang ve Liu (2016), av ve avc popülasyonlarnn ya³ yapsna göre
de§i³im sergilemesi durumunda, modelin komplike hale gelece§ini belirtmi³-
34
lerdir. Bu nedenle, modelde sadece avc popülasyonun ya³ yapsna ba§ml
ve av popülasyonunun ise ya³ yapsndan ba§msz olarak lojistik büyüyece§i
varsaylm³tr. Olu³turduklar av - avc modeli,
∂u(t, a)
∂t
+
∂u(t, a)
∂a
= −u(t, a)µ,
a ≥ 0
(42)
dv(t)
dt
= rv(t)
1 −
v(t)
K
−
v(t)
R
+∞
0
u(t, a)da
h + v(t)
(43)
u(t, 0) =
ηv(t)
R
+∞
0
β(a)u(t, a)da
h + v(t)
(44)
u(0, .) = u
0
∈ L
1
((0, +∞), <),
v(0) = v
0
≥ 0
(45)
5.7 ve 5.8 numaral denklemlerde görülmektedir. Bu denklemlerde
yer alan u(t, a) avc popülasyonunun ya³ ve zamana göre de§i³imini, v(t) t
zamannda av popülasyon yo§unlu§unu, a ya³, t zaman, K av ta³ma ka-
pasitesini, µ avc ölüm orann göstermektedir. 5.9 numaral denklem yeni
do§an bir avcnn, zamana göre nasl de§i³im sergileyece§ini göstermektedir.
5.10 numaral denklem ise ba³langçta av ve avc popülasyonlarnn sfrdan
büyük herhangi bir de§er ald§n belirtmektedir. Avn ortalama büyüme
oran (r) ise do§um oran (b) ve ölüm oran (d) arasndaki fark ile bulun-
maktadr. Tang ve Liu(2016), modelde tek bir denge noktas (v =
h
ηM −1
,
u(a) = τ rµ 1 −
v
K
(h + v)e
−τ µa
) bulmu³lardr ve olgun avc popülasyonu-
nun modelin dura§an olmasna katk sa§lad§n belirtmi³lerdir.
35
Comins ve Blatt (1974) çevresel heterojenli§in Lotka-Volterra av
- avc modeline etkisini incelemi³lerdir. Çevresel heterojenlik, çevrenin ku-
rak ve verimli alan ³eklinde iki ksmdan olu³masdr. Bu modelde canllar,
ya³amlarn sürdürebilecek en iyi çevre ko³ullarn seçme imkanna sahiptir.
Dolaysyla, canllar ya³amlarnn bulundu§u a³amaya ba§l olarak göç ede-
bilmektedirler. Comins ve Blatt, canllarn ya³ad§ çevresel alann büyük
olmas durumunda göç olaca§n belirtmi³lerdir. Av ve avcnn bulundu§u
çevresel alann küçük olmas, kar³la³ma olaslklarn artrmakta ve dengenin
tek bir noktadan olu³masna yol açt§ belirtilmi³tir. Comins ve Blatt çevresel
heterojenli§in, modelin dura§an olmasna katk sa§lad§n belirtmi³lerdir.
Smith ve Mead(1974), avlanmann ya³ yapsna ba§l olmas duru-
munu, av-avc modeli kapsamnda ele alm³lardr. Çal³malarnda, üç model
kullanm³lardr. Bu modellerden birincisi stokastik Lotka-Volterra modeli,
ikincisi avcnn hedef olarak genç av seçmesi durumu ve üçüncüsü ise avcnn
üreme dönemindeki av hedef olarak seçmesi durumunu kapsayan modeller-
dir. Birinci model olarak isimlendirdikleri stokastik Lotka - Volterra modeli,
dH
dt
= (a
1
− a
3
− b
1
P )H
(46)
dP
dt
= (b
2
H + a
2
− a
4
)P
(47)
5.11 ve 5.12 numaral denklemlerde görülebilir. Modelde yer alan
a
1
parametresi avn net do§um orann, a
2
parametresi ise net ölüm orann,
36
H
av saysn, P avc saysn, b
1
avc kaynakl av ölüm orann, a
3
avn net
ölüm orann, b
2
avlanma kaynakl avc art³ orann ve a
4
avc ölüm orann
göstermektedir. Birinci modeli, Klasik Lotka-Volterra modelinden ayran ³ey,
ya³am döngüsünde meydana gelen bir de§i³imin olaslklara ba§l olmasdr.
kinci modeli ise,
dH
1
dt
= a
1
H
2
− H
1
(b
1
P − b
3
)
(48)
dH
2
dt
= b
3
H
1
− a
3
H
2
(49)
dP
dt
= (b
2
H
1
+ a
2
− a
4
)P
(50)
5.13, 5.14 ve 5.15 numaral denklemlerle belirtmi³lerdir. kinci mo-
del, avcnn sadece genç av hedef olarak seçmesi durumunu göstermektedir.
Üçüncü model,
dH
1
dt
= a
1
H
2
− b
3
H
1
(51)
dH
2
dt
= b
3
H
1
− H
2
(a
3
− b
1
P )
(52)
dP
dt
= (b
2
H
2
+ a
2
− a
4
)P
(53)
5.16, 5.17 ve 5.18 numaral denklemleri ile gösterilmi³tir. Üçüncü
modelde, avc üreme dönemindeki av avlamaktadr. Av popülasyonu H
1
ve
H
2
olarak iki gruba ayrlm³tr ve bu parametreler srasyla genç av ve genç
avn b
3
orannda geli³im sergilemesi ile üreme dönemine geçi³ini göstermekte-
dir. Üç modeli kyaslayabilmek için ba³langç ko³ullar ayn seçilmi³tir. Smith
37
ve Mead, av popülasyonunun ya³ grubuna göre ayrlmasnn, modelin dura-
§an olmasna katk sa§lad§n ve en dura§an olan modelin sadece genç avn
hedeemesi durumunda gerçekle³ti§ini belirtmi³lerdir.
Kirlinger (1986) av ve avc modelinde, türler aras rekabetin, tür içi
rekabetten daha zayf olmas durumunda, iki popülasyon türününde hayatta
kalmas, her iki popülasyonun da dura§an dengeye ula³mas ve popülasyon
türlerinden birinin hayatta kalmas durumu olmak üzere olas üç ili³kinin söz-
konusu oldu§unu belirtmi³tir. Kirlinger, dura§anlk kavramn modele dahil
edilen canl türlerinin hayatta kalmas olarak tanmlam³tr. Kirlinger'in du-
ra§anlk tanm tüm canllarn hayatta kalmasn içermesi nedeniyle bir çe³it
daimilik durumunu da yanstmaktadr. Yazar çal³masnda, iki tür av ve avc
grubundan olu³an av - avc modelini,
˙x
1
= x
1
(r
1
− a
11
x
1
− a
12
x
2
− b
1
y
1
)
(54)
˙x
2
= x
2
(r
2
− a
21
x
1
− a
22
x
2
− b
2
y
2
)
(55)
˙
y
1
= y
1
(−c
1
+ d
1
x
1
)
(56)
˙
y
2
= y
2
(−c
2
+ d
2
x
2
)
(57)
5.19-5.22 numaral denklemleri ile tanmlam³lardr. Bu denklem-
lerde yer alan x
1
birinci tür av grubunu, x
2
ikinci tür av grubunu, y
1
birinci
tür avc grubunu, y
2
ikinci tür avc grubunu ve a
ij
ise j canl türünün, i canl
38
türü büyüme oranna etkisini göstermektedir. Olu³turduklar bu modelde y
1
avc türü sadece x
1
av türünü ve y
2
avc türünün sadece x
2
av türünü avla-
d§ varsaylm³tr. Kirlinger(1986) iki av ve iki avc popülasyonundan olu³an
dengenin daimi olabilmesi için r
1
d
1
r
2
d
2
> r
1
c
1
d
2
a
21
+ r
2
c
2
d
1
a
12
ko³ulunun
sa§lanmas gerekti§ini ve r
1
d
1
r
2
d
2
< r
1
c
1
d
2
a
21
+ r
2
c
2
d
1
a
12
durumunda ise
elde edilecek dengenin daimi olmad§n ancak sürekli oldu§unu belirtmi³tir.
Kar (2005), i³levsel tepki fonksiyonunun Holling II türü olmas ve
avn göç edebilmesi durumunu dikkate ald§ av - avc modeli,
dx
dt
= αx
1 −
x
k
−
β(1 − m)yx
1 + a(1 − m)x
(58)
dy
dt
= −γy +
cβ(1 − m)xy
1 + a(1 − m)x
(59)
5.23 ve 5.24 numaral denklemleriyle gösterilmi³tir. Modelde yer
alan x av popülasyonunu, y avc popülasyonunu, γ avc ölüm orann,
β
a
birim zamanda avcnn tüketece§i maksimum av miktarn, c dönü³üm et-
kinli§ini, m avn göç orann göstermektedir. Göç orann gösteren m pa-
rametresinin sabit oldu§u ve [0,1) aral§nda de§er ald§ varsaylm³tr. m
orannda av popülasyonunun göç etmesi, avlanabilecek miktarn (1 − m)x
kadar olaca§n göstermektedir. Modelin, denge noktasn bulabilmek için
dx
dt
ve
dy
dt
popülasyon denklemlerini sfra e³itlememiz gerekmektedir. lk de-
§erin av, ikinci de§erin avc popülasyonunu göstermesi ile (0,0), (k,0) ve
39
(
γ
(cβ−γa)(1−m)
,
αc
k
h
k(cβ−γa)(1−m)−γ
((cβ−γa)(1−m))
2
i) modelin denge noktalarn olu³turmakta-
dr. Üçüncü denge noktasnn pozitif olabilmesi için cβ − γa > 0 ve 0 ≤ m <
1 −
γ
k(cβ−γa)
ko³ullarnn sa§lanmas gerekmektedir. Kar, çal³masnda pozi-
tif de§erden olu³an lokal asimtotik dengenin, ayn zamanda global asimtotik
dura§an oldu§unu belirtmi³tir.
Huang ve di§erleri (2006) i³levsel tepki fonksiyonunun Holling III
türü ve avn göç edebilmesi durumunu av - avc modeline entegre etmi³lerdir.
Yazarlar, göç parametresinin küçük bir de§er almas durumunda model du-
ra§anl§nn çok etkilenmedi§ini ancak göç parametresinin büyük bir de§er
almas durumunda popülasyonlarn zamana göre de§i³imini gösteren gra§in,
daha salnml oldu§unu belirtmi³lerdir.
Chaudri ve Ray (1996), avn göç edebilme durumunu dikkate aldk-
lar av - avc modeli,
dx
dt
= r
1 −
x
K
− α(x − K
0
) − q
1
Ex
(60)
dy
dt
= sy
1 −
y
L
+ mα(x − K
0
) − q
2
Ey
(61)
5.25 ve 5.26 numaral denklemlerde yer almaktadr. Bu modelde
yer alan L parametresi avc ta³ma kapasitesini, K
0
göç edebilen av mikta-
rn, α avlanma orann, m dönü³üm etkinli§ini, Ex ve Ey srasyla av ve
avc popülasyonu için avlanma çabasn, q
1
ve q
2
ise av ve avc popülasyonu-
40
nun yakalanabilirlik katsaysn göstermektedir. Optimal avlanma politikas-
nn belirlenmesi için,
H = e
−δt
[p
1
q
1
x(t)+p
2
q
2
y(t)−C]E+λ
1
(t)
h
rx
1 −
x
K
− αy(x − K
0
) − q
1
Ex
i
+B
(62)
B = λ
2
(t)
h
sy
1 −
y
L
+ mα(x − K
0
)y − q
2
Ey
i
(63)
5.27 numaral denklemde de görüldü§ü gibi Hamiltonian problemi
olu³turulur. Bu denklemde yer alan λ
i
i=1,2 gölge yatlar, C çaba ba³na
sabit maliyeti göstermektedir. Hamiltonian probleminde yer alan λ
1
ve λ
2
parametlerinin zamana göre türevinin alnmas ile denklem çözümü yapl-
maktadr.
Chaudhri ve Ray çal³malarnda, avn göç etme durumunun modele
dahil edilmesi ile avc büyüme orannn azald§n, optimal avlanma denge-
sinde gölge yatlarn sabit oldu§unu, çaba ba³na dü³en avlanma maliyetinin
iskonto edilmi³ gelecek dönem kârna e³it oldu§unu belirtmi³lerdir.
Dubey ve Hussain (2001) öz yaynm, bir popülasyonun, yo§unlu-
§un fazla oldu§u bölgeden az oldu§u bölgeye hareketi ve kar³t yaynm ise iki
canl türünün bulundu§u bir bölgede, bir canl türünün hareketini incelemek
³eklinde tanmlam³lardr. Kar³t yaynm pozitif veya negatif olabilmektedir.
Kar³t yaynmn pozitif(negatif) olmas bir canl türünün di§er canl türünün
az(yüksek) yo§unlukta bulundu§u bölgeye hareketi olarak belirtilmi³tir. Bir
41
canl türünün yaynm zaman ve mekana ba§l olarak de§i³im sergileyebil-
mektedir. Dubey ve Hussain, modellerinde avn kar³t yaynmnn zamandan
ba§msz ve avcnn kar³t yaynmnn zamana ba§l oldu§unu varsaym³lar-
dr. Öz ve kar³t yaynmn dikkate alnd§ av - avc modeli,
∂x(u, t)
∂t
= xg(x) − yp(x) + D
11
∂
2
x
∂u
2
+ D
12
∂
2
y
∂u
2
(64)
∂y(u, t)
∂t
= y(−q(x) + cp(x)) + D
22
∂
2
y
∂u
2
+ D
21
(t)
∂
2
x
∂u
2
(65)
5.29 ve 5.30 numaral denklemlerde yer almaktadr. Modelde yer
alan x(u, t) av popülasyonunun zamana göre de§i³imini, y(u, t) avc popülas-
yonunun zamana göre de§i³imini, g(x) modelde avc olmamas durumunda
avn büyüme orann, p(x) avc tepki fonksiyonunu, q(x) avc ölüm orann,
D
11
ve D
22
öz yaynm katsaylarn, D
12
ve D
21
ise srasyla av ve avc po-
pülasyonun kar³t yaynm katsaysn göstermektedir.
Dubey ve Hussain'in ilgili modelden elde etti§i temel sonuçlar,
•
Popülasyonlarn, av popülasyonunun yo§un oldu§u yerde bulunmas
dengenin dura§an olmasn,
•
Avcnn, avc popülasyonunun yo§un oldu§u yerde ve avn, avc popülas-
yonunun az yo§un oldu§u yerde bulunmas dengenin dura§an olmasn,
•
Av, avc yo§unlu§unun az oldu§u yerde ve avc, av yo§unlu§unun çok
42
oldu§u yerde bulunmas durumunda öz ve kar³t yaynm parametrele-
rinden ba§msz olarak dengenin sa§land§n,
•
Kar³t yaynm parametresinin küçük olmas durumu, sabit olmasna
kyasla modelin dura§anl§na katk sa§lad§n
özetle belirtebiliriz.
Mc Laughlin ve Roughgarden (1991), çevresel heterojenli§i ve me-
kansal yaynm av - avc modeline entegre etmi³lerdir. Çal³malarnda kul-
landklar model,
∂n
∂t
= r(x)n − a(x)np + D
n
∂
2
n
∂x
2
(66)
∂p
∂t
= b(x)np − c(x)p + D
p
∂
2
p
∂x
2
(67)
5.31 ve 5.32 numaral denklemlerde görülmektedir. Modelde yer alan
n
av popülasyonu, p avc popülasyonunu, D
n
av yaynm katsaysn ve D
p
ise avc yaynm katsaysn göstermektedir. lgili denklemlerde de görülece§i
üzere av ve avc popülasyonunun içsel büyüme oran mekana ba§l olarak de-
§i³im sergilemektedir. Mc Laughlin ve Roughgarden çal³malarnda çevresel
heterojenlik ve mekansal yaynm ile ilgili av ve avcnn sabit olmas durumu,
avn sabit avcnn hareketli olmas durumu, avn hareketli avcnn sabit ol-
mas durumu ve hem av hem de avcnn hareketli olmas durumu ile ilgili
dört olaslk üzerinde durmu³lardr. E§er her iki popülasyon da sabit ise yani
popülasyona özgü davran³lar mekana ba§l olarak de§i³im sergilemiyor ise
43
model sonuçlar etkilenmemektedir. E§er her iki popülasyonun yaynm sfr-
dan farkl ise avn yaynm, yaynmn olmad§ duruma kyasla av büyüme
orann azaltc etki yaratmaktadr. Av yaynm katsaysnn artmas, hem av
hem de avc popülasyonunun artmasna yol açmaktadr. E§er her iki popü-
lasyon hareketli ise model dura§anl§nn olumsuz etkilenece§i belirtilmi³tir.
Spencer ve Collie(1995), av - avc modellerinde çevresel de§i³kenli§i
incelemi³lerdir. Küçük çevresel de§i³imin popülasyon büyüme orann etkile-
di§ini ancak büyük ve sürekli olan çevresel de§i³imin ise popülasyon denge
düzeyini etkiledi§ini belirtmi³lerdir.
Rudnicki ve Pichór (2007), av - avc modeline çevresel faktörleri
stokastik pertürbasyon ile entegre etmi³tir. Çevresel faktörlerin av - avc ora-
nna ba§l oldu§u varsaylm³tr. Yazarlar, stokastik pertürbasyonun küçük
olmas durumunda genel av - avc modeline benzedi§ini ve stokastik per-
türbasyonun büyük olmas durumunda ise modelin ba³langç de§erinin tam
olarak bilinememesine ra§men popülasyon büyüklü§ünü elde etmenin olas
oldu§unu belirtmi³lerdir.
Petrovskii ve Malchow (1999), av - avc modelinin zaman - mekan i³-
leyi³inde, modelde belirtilen alann belli bir de§eri a³mas durumunda, kaotik
davran³n gözlemlenebilece§ini belirtmi³lerdir. Kaotik davran³tan kastedi-
len ³ey ise modele empoze edilen ba³langç de§erlerinde yaplan küçük bir
de§i³ikli§in, modelde büyük de§i³ikliklere yol açmasdr.
44
Micheli ve di§erleri (2004) av - avc modeli kullanarak koruma alan-
larnn, modelde yer alan popülasyon türlerine etkisini incelemi³lerdir. Bu
amaç do§rultusunda, modelde yer alan canllar koruma alannda ve korun-
masz alanda yer alanlar olmak üzere iki gruba ayrm³tr. Olu³turduklar av
- avc modeli,
N
R
(t + 1) = N
R
(t)exp
λ
1 −
N
R
(t)
rK
− aP
R
(t)
(68)
L
R
(t + h) = αN
R
(t) [1 − exp(−aP
R
(t))]
(69)
P
R
(t + 1) = s [(1 − µ)L
R
(t + h) + rµ(L
R
(t + h) + L
U
(t + h))]
(70)
N
U
(t + 1) =
N
U
(t)exp
λ
1 −
N
U
(t)
(1 − r)K
− aP
U
(t)
(1 − F
N
)
(71)
L
U
(t + h) = αN
U
(t) [1 − exp(−aP
U
(t))]
(72)
P
U
(t + 1) = s[(1 − µ)L
U
(t + h) + (1 − r)µ(L
R
(t + h) + L
U
(t + h))](1 − F
P
)
(73)
5.33 - 5.38 numaral denklemlerde yer almaktadr. Bu modelde yer
alan N av ve P avc popülasyonunu, R koruma alann, U korunmasz alan
göstermek için kullanlan alt indisi, µ avc larvalarn korumal ve korumasz
alandan ortak havuza da§lm orann, r korumal alana aktarlma orann, F
N
avlanmadan kaçan avn avlanma orann, F
P
olgun avclarn avlanma orann,
L
R
koruma alannda yer alan avc larva yo§unlu§unu, λ av büyüme orann,
K
av ta³ma kapasitesini, a avc saldr orann, α dönü³üm etkinli§ini, s avc
45
larvann hayatta kalma orann göstermektedir. Modelde yer alan denklem-
lerde görülece§i üzere t, t+1, t+h olmak üzere üç zaman dilimi sözkonusudur.
Canllarn t döneminden t + h dönemine kadar larva döneminde oldu§u, t + h
döneminden t + 1 dönemine kadar olgunluk döneminde oldu§u belirtilmi³-
tir. Micheli ve di§erlerinin olu³turduklar bu modelden ula³tklar sonuçlar;
avlanma yo§unlu§u yada koruma alan büyüklü§ünde meydana gelen de§i³ik-
li§in popülasyon türlerinden birinin yo§unlu§unu artrmas durumunun di§er
canl türü üzerinde zararl etkilerinin oldu§u ve korumann zararl etkileri po-
pülasyonlarn büyüme oranna, saldr oranna, koruma alan büyüklü§üne ve
avlanma yo§unlu§u gibi faktörlere ba§l olarak de§i³im gösterece§idir.
Deka ve di§erleri (2016) iki av ve bir avc popülasyonundan olu³an
av - avc modelini incelemi³lerdir. Av popülasyonu için türler aras rekabetin
avc popülasyonu için ise tür içi rekabetin sözkonusu oldu§u varsaylm³tr.
Modelden elde edilecek dengenin global dura§an olmasnn av türleri arasn-
daki rekabete ba§l oldu§unu, avc ölüm orannn belli bir e³ik de§erini a³mas
durumunun modelin dura§anl§n etkiledi§ini belirtmi³lerdir.
Tansky (1978) iki av ve bir avcdan olu³an modelde avlanmann
manevra etkisini (switching eect) incelemi³tir. Tansky, avlanmann manevra
kabiliyetini, avn dü³ük yo§unlukta olmas durumunda, avlanma orannn
azalaca§n ve modelin dura§an olmasna katk sa§layaca§n belirtmi³tir.
46
6 Sonuç
Birinci proje raporunda belirtildi§i üzere, balkçlk sektöründe a³r
avlanma problemi sözkonusudur. Avlanma faaliyetinde bulunurken av ve avc
popülasyonunda meydana gelen de§i³imin incelenebilmesi, bu çal³mann av
- avc modellerine ayrlmasn gerekli klm³tr.
Av - avc modellerinde, genellikle Lotka - Volterra modeli kullanl-
m³tr. Çal³mann ikinci bölümünde Lotka - Volterra modelinden, av - avc
popülasyon dengesinin nasl bulunaca§ndan bahsedilmi³tir. Ayrca, Lotka
- Volterra modeli kadar kullanlmasa da ikinci bölümde Nicholson - Bailey
modeline de yer verilmi³tir.
Av - avc modelinde yer alan i³levsel tepki fonksiyonu, esas olarak
avlanma miktarn göstermektedir. Literatürde yer alan çal³malar i³levsel
tepki fonksiyonunun sadece ava ba§l olmas, hem av hem de avcya ba§l ol-
mas ya da av - avc oranna ba§l olaca§n belirtmi³tir. Avlanacak miktarn
sadece ava ba§l olmas durumu, avcnn avlanmada oynad§ rolün göz ard
edilmesine yol açmaktadr. Bu nedenle i³levsel tepki fonksiyonunun sadece
ava ba§l olmas durumu ütopik bir durum olarak dü³ünülmektedir. ³levsel
tepki fonksiyonunun av - avc oranna ba§l olmas ise di§er ütopik bir durumu
yanstmaktadr. Ancak, ara³trmaclar, çe³itli kaynaklardan topladklar da-
tann, i³levsel tepki fonksiyonunun av - avc oranna ba§l olmas durumunu
daha iyi yanstt§ için çal³malarda kullanld§n belirtmektedirler.
47
Çal³mann dördüncü bölümünde av - avc modelinden elde edilen
dengenin özelliklerinden bahsedilmi³tir. Yaplan çal³malar ço§unlukla den-
genin dura§an olmas özelli§i üzerinde durmu³tur. Dura§anlk, genel olarak
modelin dengeye ula³mas ile popülasyon türlerinin ya³amlarna devam et-
mesi durumu olarak tanmlanm³tr. Genellikle av - avc modellerinde üç
denge sözkonusudur. Bu denge noktalar orijin, avcnn modelde olmamas
durumunda av popülasyonunun ta³ma kapasitesine e³it olmas durumu ve
model parametreleri tarafndan belirlenen modelin içsel çözüm kümesidir.
Dördüncü bölümde yer alan literatür çal³masna dayanarak, modelin içsel
çözüm kümesinin pozitif olmas durumunda, av - avc model dengesinin du-
ra§an oldu§unu söyleyebiliriz.
Çal³mann son bölümünde ise temel Lotka - Volterra modeline en-
tegre edilen yeni özellikleri konu alan literatür çal³masna yer verilmi³tir.
Temel Lotka - Volterra modeli tek türden olu³an av - avc popülasyonuna yer
vermektedir.Bu nedenle temel Lotka - Volterra modelini gerçek dünyay an-
lamak için yaplan basit ve anla³lmas kolay bir model olarak dü³ünebiliriz.
Yaplan çal³malar, iki av ve bir avc popülasyonundan olu³mas durumunu,
çevresel heterojenli§i, popülasyonlarn zaman - mekansal yaynmn, av - avc
popülasyonunun göç edebilme durumunu, sosyal planlayc çözümü vb. ile
ilgilidir. Av - avc modeli ile yaplan bu modikasyonlar, gerçek dünyada göz-
lemlenen davran³larn temel modelde yarataca§ etkinin belirlenmesi amac
ile olu³turuldu§unu dü³ünebiliriz.
48
Sonuç olarak av - avc modeli, popülasyonlar aras dinami§i göz-
lemlemek için olu³turulmaktadr. Modelde i³levsel tepki fonksiyonunun av -
avcya ba§l olmas, olu³turulan modelin gerçekçili§ini olumlu bir ³ekilde et-
kileyecektir. Modelin ba³langç de§erleri, göl gibi göçe kapal olan alanlardan
temin edilmesi gerekmektedir. Ba³langç de§erlerinin modele olan duyarll-
§n ölçmek için modele, duyarllk analizinin yaplmas gerekmektedir. E§er
olu³turulan model, sa§lam bir model ise modelde yaplan küçük bir de§i-
³ikli§in büyük etkilere yol açmamas gerekmektedir. Av - avc modelleri ile
ilgili olarak daha çok uygulamal matematik alannda uzmanlarn çal³mas,
bu alanda yaplan çal³malarn daha çok matematik alanna yo§unla³masna,
modelden elde edilen sonuçlar üzerinden bir politika yaplmamasna yol aç-
m³tr. Dolaysyla, bu alanda biyolog ve ekonomistlerin çal³mas, yaplacak
olan avlanmaya ili³kin bir politikada önemli rolü olacaktr.
A Birinci Proje De§erlendirme Raporu Özeti
114K957 numaral Balkçlk Sektörü çin Piyasa Tasarm Proble-
mine Genel Bak³ isimli ilk proje raporunda belirtildi§i üzere, balkçlk sek-
töründe a³r avlanma problemi sözkonusudur. Balk kaynaklar snrl oldu§u
için a³r avlanma problemini çözmeye yönelik önlemlerin alnmas gerekmek-
tedir. Mesela balçlk çabasna ve/veya avlanacak miktara snrlama getirile-
bilmektedir. Ayrca, devlet çe³itli müdahaleler uygulayarakta a³r avlanma
49
problemini çözmeye çal³maktadr.
A³r avlanma problemi, balkçlk sektöründe iktisatçlar ve biyo-
loglarn ortakla³a çal³masn gerektirmektedir. Balk kaynaklarnda sürdürü-
lebilirli§i sa§lamak için e§er kota uygulamas yaplyor ise kota, maksimum
sürdürülebilir mahsul ya da maksimum ekonomik mahsul denge düzeyine
tekabül eden avlanma miktar olarak belirlenmelidir. Belirlenen miktar ise
sektörde faaliyet gösteren ki³iler arasnda, çe³itli kriterlere göre tahsis etmek
gerekmektedir.
Maksimum sürdürülebilir mahsul avlanma düzeyi, balk stok bü-
yüme orannn maksimum oldu§u düzeye tekabül eden avlanma miktarna
izin vermektedir. Maksimum ekonomik mahsul avlanma düzeyi ise ekonomik
kârn maksimum oldu§u denge noktasn göstermektedir. Bu iki kriterden bi-
rinin seçilmesi ile belirlenen kota, devlet veya ba³ka bir kurum tarafndan
geçmi³e ba§l orantl da§lm, ihale yolu ile veya kota sahibi olmak isteyen
ki³i veya kurumlar arasnda e³it da§tlmas ³eklinde bir yakla³m izlenebil-
mektedir.
Maksimum ekonomik mahsul kavram, maksimum sürdürülebilir mah-
sul avlanma düzeyinden daha az avlanmaya izin vermekte ve kârn daha
fazla oldu§u denge noktasdr. Dolaysyla maksimum ekonomik mahsul düze-
yinde avlanma, balk kaynaklarnn sürdürülebilirli§ine daha fazla katk sa§la-
maktadr. Maksimum ekonomik mahsul ve maksimum sürdürülebilir mahsul
50
denge noktasnn nasl belirlendi§i ilk proje de§erlendirme raporunda açk-
lanm³tr.
Balk kaynaklarnn sürdürülebilirli§ini sa§lamak için balkçlk ça-
basna, avlanmaya ili³kin zaman, mekân snrlamalar getirilmektedir. Ayrca,
balkçlk faaliyetlerinde bulunabilmek için lisans kstlamas da uygulanabil-
mektedir.
Devlet balkçlk sektörüne dolayl ya da dolaysz olarak müdaha-
lede bulunabilir.Devlet tarafndan balkçlk sektörüne yaplacak uygulamalar
akuakültür uygulamasn te³vik etmek, balkçl§n reel maliyetini artrmak
ve illegal avlanmay engelleyici önlemler almak ³eklinde belirtilebilir.
1983 yl öncesinde balkçlk politikas tarm politikas altnda ince-
lenmekteyken, daha sonra ayr bir politika olarak ele alnm³tr. Ortak balkç-
lk politikas, maksimum sürdürülebilir mahsul düzeyine denk gelen avlanma
miktarn kota olarak belirlemektedir. Maksimum sürdürülebilir mahsul dü-
zeyine denk gelen kota miktar, Avrupa Birli§i üye ülkelerine göreceli istikrar
kriteri gözönünde bulundurularak da§tlmaktadr.
Avrupa Birli§i ortak balkçlk politikasna çe³itli ele³tiriler yöneltil-
mi³tir. Yaplan ele³tirilerin ortak yönü ise ortak balkçlk politikasnn siyasi
amaçlarla belirlenen miktardan daha fazla avlanmaya izin vermesi ve a³r
avlanmann engellenmesi yönünde bir fayda sa§lamamasdr. Ayrca, ortak
balkçlk politikas ³eak içermedi§i için de ele³tirilere maruz kalm³tr.
51
Türkiye'de balkçlk sektörünün geli³imi 1970 - 1974 yllar arasnda
devlet önderli§inde gerçekle³mi³tir. Yeni gemilerin in³a edilmesi ve balk bu-
lucu cihazlarn temini için devlet tarafndan subvansiyon verilmi³tir. 1976 -
1980 dönemi arasnda ise balkçlk sektörünün devlet tarafndan te³vik edil-
mesi kredi ile devam etmi³tir. 1990 - 1994 yllar arasnda ise balkçlk ve
buna ba§l yan sektörlere destek olmak için devlet tarafndan sübvansiyon
verilmi³tir. 1997 ylnda ise a³r avlanma olgusunun önüne geçebilmek için
yeni gemi in³asna yasak getirilmi³tir. Yeni gemi in³asna ancak eski gemile-
rin piyasadan çekilmesi önko³ulu ile izin verilmi³tir. Balk çiftçili§ini te³vik
etmek için 2003 ylnda devlet tarafndan sübvansiyon verilmi³tir ve sübvan-
siyon deste§i 2006 ylna kadar devam etmi³tir.
Türkiye'de balkçlk sektörü ile ilgili yaplan çal³malar, a³r av-
lanma probleminden dolay 1960'l yllarda palamut, atlantik uskumrusu gibi
de§erli balklarn avlanmas ve daha sonralar ise hamsi, çaça gibi daha az
de§erli olan balklarn avland§n belirtmektedir. Dolaysyla, balkçlk sek-
törünü 1960'l yllara kyaslad§mzda bir dönü³ümün ya³and§ su götürmez
bir gerçektir. Son zamanlarda Türkiye'de hamsi avcl§ yaygndr ve bu ne-
denle balkçlk sektöründeki de§i³im avlanan hamsi miktarndaki de§i³imden
kaynaklanmaktadr.
Türkiye'de a³r avlanma olgusunun nedenini, balkçlk sektörünün
devlet tarafndan desteklenmesi ile ili³kilendiren makaleler mevcuttur. Ay-
rca, a³r avlanma olgusunun nedenini endüstriyel ve teknolojik geli³me ile
52
açklayan çal³malar da mevcuttur. Bunlara ek olarak av yasaklarna uyul-
mamas, ülke gelirine katks az oldu§u için ihmal edilen bir sektör oldu§una
dair görü³ler de mevcuttur.
Türkiye'de balkçlk sektöründe faaliyet gösteren ki³iler tarafndan
alnan vergi nedeniyle avlanlan miktarn gerçe§i yanstmad§ belirtilmi³tir.
Bu durum sadece ülkemizde geçerli olan bir problem de§ildir. Avrupa Bir-
li§i'ne üye ülkelerde de avlanlan miktarn gerçe§i yanstacak ³ekilde kayt
altna alnmad§ belirtilmektedir.
Türkiye'nin Avrupa Birli§ine üye olmas ayn zamanda Türkiye ba-
lkçlk sektörünün ortak balkçlk politikasna uyumla³trlmasn gerektir-
mektedir. A³r avlanma probleminin ortadan kaldrlmasn sa§lamak ama-
cyla, Türkiye'de devlet tarafndan balkçlk sektörüne verilen sübvansiyon
ve te³viklerin ortadan kaldrlmas, Avrupa Birli§i üyeli§i için gerekli ko³ullar-
dandr. Ayrca, avlanlan balklar bilgisayar ortamnda kayt altna almak ve
veri sisteminin Avrupa Birli§i istatistik veritaban ile uyumlu olmas da Av-
rupa Birli§i için gerekli ko³ullardandr. Bütün bunlara ilaveten Türkiye'nin
ortak balkçlk politikasna entegrasyonu kapsamnda avlanma çabasnn s-
nrlandrlmas, toplam avlanabilir miktar ve optimal balkçlk losunun he-
saplanmas gerekmektedir.
Balkçlk sektörü ile ilgili farkl ülke gözlemlerine bakt§mzda sek-
töre girebilmek için çe³itli giri³ engelleri sözkonusudur. Mesela spanya'da
53
balkçlk birli§ine üye olmak, balkçlk sektöründe faaliyet gösterebilmek
için gerekli önko³uldur. Balkçlk yönetimi ise merkezi ve yerel yönetim ta-
rafndan gerçekle³ebilece§i gibi bireylerin sorumluluk ve hak bilinçlerinin çok
geli³ti§i ülkelerde mesela Norveç'te balkçlk sektörünün yönetimi, sektörde
faaliyet gösteren ki³ilerin insiyatine braklm³tr.
Balkçlk sektörü hakknda genel bir de§erlendirme yapabilmek için
geleneksel ve ekosistem yakla³mlarndan faydalanlmaktadr. Geleneksel yak-
la³m tek bir balk türüne yo§unla³maktadr. Bu durumun nedeni ise bir balk
türünde görülecek bir de§i³imin di§er balk türlerine de yansyaca§ dü³ün-
cesidir. Geleneksel balkçlk yönetimi balk stoklarnda mevcut olan belir-
sizlikler, ksa vadeli amaçlara öncelik verilmesi ve kurumsal zayklar gibi
nedenlerle yeni bir yakla³mn yani ekosistem yakla³mnn ortaya çkmasna
yol açm³tr.
Ekosistem yakla³m altnda balkçlk, ekosistemin bir bütün ola-
rak ele alnmasn gerektirmektedir. Bu yakla³mn temel amac ekosistemin
sa§lkl ve sürdürülebilir i³lerli§ine zarar vermeden avlanma faaliyetlerinin
gerçekle³tirilmesini sa§lamaktr.
Ekosistem yakla³m altnda balkçlk yönetimi üç a³amadan olu³-
maktadr. Birinci a³amada balkçlk yönetim amaçlar belirlenmelidir. kinci
a³amada amaçlarn gerçekle³me düzeyi belirlenmelidir. Ve üçüncü a³amada
ise ekosistemi dikkate alan balkçlk yönetiminin tahsis edilmesi gerekmek-
54
tedir.
Ekosistem yakla³mn dikkate alan balkçlk yönetiminde üç po-
litika uygulanmaktadr. Bu politikalar; hedeenen balk türünün ekosistem
üzerindeki etkisi belirlenemiyorsa toplam avlanabilir miktar ve balkçlk ça-
basnn artmasna balkçlk yönetimi tarafndan izin vermemek, ihtiyati yak-
la³m uygulamak ve son olarak ekosistemde meydana gelen de§i³melere kar-
³lk sigorta uygulamaktr.
55
Kaynakça
[1] Abrams, P., (2000). The Evolution of Predator-Prey Interactions: Theory
and Evidence. Annual Review of Ecology and Systematics, 31, 79-105.
[2] Akçakaya, H.R., Arditi, R. v.d§r., (1995). Ratio - Dependent Predation:
An Abstraction That Works. Ecology, 76(3), 995-1004.
[3] Aljetlawi, A., Sparrevik, E.,v.d§r.,(2004). Prey-Predator Size-Dependent
Functional Response: Derivation and Rescaling to the Real World. Journal
of Animal Ecology, 73, 239-252.
[4] Arditi, R., Ginzburg, L.R., (1989). Coupling in Predator - Prey Dyna-
mics: Ratio Dependence. Journal of Theoretical Biology, 139, 311-326.
[5] Chaudhuri, K.S., Ray, S.S.,(1996). On the Combined Harvesting of a
Prey-Predator System. Journal of Biological Science, 4(3), 373-389.
[6] Comins, H.N., Blatt, D.W.E.,(1974). Prey-Predator Models in Spati-
ally Heterogenous Environments. Journal of Theoretical Biology, 48, 75-83.
[7] Danca, M., Codreanu, S., v.d§r.,(1997). Detailed Analysis of A Nonlinear
Prey-Predator Model.Journal of Biological Physics, 23, 11-20.
[8] Deka, B.D., Patra, A. v.d§r.,(2016). Stability and Hopf-Bifurcation in
a General Gauss Type Two-Prey and One Predator System. Applied
Mathematical Modelling, 40, 5793-5818.
[9] Dubey, B., Hussain, B.D.,(2001). A Predator-Prey Interaction Model
with Self and Cross Diusion. Ecological Modelling, 141, 67-76.
56
[10] Ekoloji Laboratuar Kitab(2006). http://yunus.hacettepe.edu.tr/ caga-
san/Documents/,Eri³im Tarihi: Temmuz 2016.
[11] Ginzburg, L.R., Akçakaya, H.R., (1992). Consequences of Ratio De-
pendent Predation for Steady-State Properties of Ecosystems. Ecology,
73,15361543.
[12] Huang, Y., Chen, F., v.d§r.,(2006). Stability Analysis of a Prey -
Predator Model with Holling Type III Response Function Incorpora-
ting a Prey Refuge. Applied Mathematics and Computation, 182, 672 - 683.
[13] Hsu, S.B., Huang, T.W.,(1995). Global Stability for a Class of Predator-
Prey Systems. Journal of Applied MAthematics 55(3), 763-783.
[14] Kar, T.K., (2005). Stability Analysis of a Prey-Predator Model In-
corporating a Prey Refuge. Communications in Nonlinear Science and
Numerical Simulation, 10, 681 - 691.
[15] Kirlinger, G.,(1986). Permanence in Lotka-Volterra Equations: Linked
Prey-Predator Systems. Mathematical Biosciences, 82, 165-191.
[16] Ko, W., Ryu, K.,(2006). Qualitative Analysis of a Predator-Prey
Model with Holling Type II Functional Response Incorporating a Prey
Refuge.Journal of Dierential Equaitons, 231, 534-550.
[17] Lima, S.L.,(2002). Putting Predators Back into Behavioral Predator-
Prey Interactions. Trends in Ecology and Evolution, 17(2), 70-75.
[18] McLaughlin, J.F., Roughgarden, J.,(1991). Pattern and Stability
in Predator - Prey Communities: How Diusion in Spatially Variable
Environments Aects the Lotka - Volterra Model. Theoretical Population
Biology, 40, 148-172.
57
[19] Murdoch, W.W., Oaten, A.S.,(1989). Aggregation by Parasitoids and
Predators: Eects on Equilibrium and Stability. The American Naturalist,
134(2), 288 - 310.
[20] Micheli, F., Amarasekare, P. v.d§r.,(2004). Including Species Interac-
tions In the Design and Evaluation of Marine Reserves: Some Insights
From a Predator - Prey Model.Bulletin of Marine Science, 74(3),653-669.
[21] Myerscough, M.R., Darwen, M.J., v.d§r.(1996). Stability, Persistence
and Structural Stability in a Classical Predator-Prey Model. Ecological
Modelling, 89, 31-42.
[22] Okuyama, T., Ruyle, R.L.,(2011). Solutions for Functional Response
Experiments.Acta Oecologica, 37, 512-516.
[23] Petrovskii, S.V., Malchow, H.,(1999). A Minimal Model of Pattern
Formation in A Prey-Predator System.Mathematical and Computer
Modelling, 29, 49-63.
[24] Piana, P.A., Gomes, L.C. v.d§r.,(2006).Comparison of Predator-Prey
Interaction Models for Fish Assemblages From the Neotropical Re-
gion.Ecological Modelling, 192, 259-270.
[25] Pulley, L.C.,(2011). Analyzing Predator-Prey Models Using Systems
of Ordinary Linear Dierential Equations. Honors Theses, Paper 344,
Eri³im Tarihi: Haziran 2016.
[26] Rudnicki, R., Pichór, K., (2007). Inuence of Stochastic Perturbation
on Prey-Predator Systems. Mathematical Biosciences, 206, 108-119.
[27] Sih, A.,(1984). The Behavioral Response Race Between Predator and
Prey. The American Naturalist, 123(1), 143-150.
58
[28] Smith, R.H., Mead, R.,(1974). Age Structure and Stability in Models
of Prey - Predator Systems. Theoretical Population Biology, 6, 308-322.
[29] Spencer, P.D., Collie, J.S.,(1995). A Simple Predator-Prey Model
of Exploited Marine Fish Populations Incorporating Alternative Prey.
Journal of Marine Science, 53, 615 - 628.
[30] Ströbele, W.J., Wacker, H.(1994). The Economics of Harvesting
Predator-Prey Systems. Journal of Economics, 61(1), 65-81.
[31] Tang, H., Liu, Z.,(2016). Hopf Bifurcation for a Predator-Prey Model
with Age Structure, Applied Mathematical Modelling, 40, 726-737.
[32] Tansky, M.,(1978). Switching Eect in Prey-Predator System. Journal
of Theoretical Biology, 70, 263-271.
[33] Yodzis, P.,(1994). Predator - Prey Theory and Management of Multis-
pecies Fisheries. Ecological Applications, 4(1), 51-58.
59
Document Outline
Dostları ilə paylaş: |