AZƏrbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)
Yüklə 0,96 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirinin 24.06.2008-ci il tarixli 808 saylı əmri ilə dərslik kimi təsdiq edilmişdir.
- BAKI DÖVLƏT UNİVERSİTETİ A.Ş.İBRAHİMOV, Z.A.ABDULOVA, L.N.MEHDİYEVA
- Göbələklərin fiziologiyası, onun predmeti və problemləri
- Cədvəl 1
- Şəkil 2. Elementar membranın quruluş modeli: 1 - lipid təbəqə; 2 - zülal təbəqələr.
|
AZƏRBAYCAN RESPUBLİKASI TƏHSİL NAZİRLİYİ BAKI DÖVLƏT UNİVERSİTETİ A.Ş.İBRAHİMOV, Z.A.ABDULOVA, L.N.MEHDİYEVA MİKOLOGİYA (dərslik)
Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirinin 24.06.2008-ci il tarixli 808 saylı əmri ilə dərslik kimi təsdiq edilmişdir. BAKI - 2008
AZƏRBAYCAN RESPUBLİKASI TƏHSİL NAZİRLİYİ BAKI DÖVLƏT UNİVERSİTETİ A.Ş.İBRAHİMOV, Z.A.ABDULOVA, L.N.MEHDİYEVA MİKOLOGİYA (dərslik)
Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirinin 24.06.2008-ci il tarixli 808 saylı əmri ilə dərslik kimi təsdiq edilmişdir. BAKI - 2008
M44 Elmi redaktor: b.e.d., prof. N.A.Qasımov Rəyçilər: b.e.d., prof. E.M.Qurbanov b.e.d., prof. R.A.Abuşov A.Ş.İbrahimov, Z.A.Abdulova, L.N.Mehdiyeva. Mikologi- ya. Dərslik. B.: «Bakı Universiteti» nəşriyyatı, 2008, 324 səh. Azərbaycan dilində ilk dəfə yazılan bu dərslikdə, göbələklərin fiziologiyasının ən mühüm problemlərinə aid müasir məlumatlar verilmişdir. Dərslikdə, göbələklərin hüceyrəvi quruluşu, qidalanmaları, metabolizmi, su rejimi, böyüməsi, inkişafı, hərəkətləri və çox- almaları barəsində ayrıca fəsillər vardır. Dərslik, məzmununa görə, nəinki universitetlərin bakalavr və magistratura şöbələrinin tələbələri üçün, həm də mikologiya sahəsində çalışan mütəxəssislər üçün də faydalıdır. 2008
018 018
07 658
12 1906000000 − −
− −
( M I
© «Bakı Universiteti» nəşriyyatı, 2008
G İ R İ Ş Son illər ərzində göbələklərə münasibət kökündən də- yişmişdir. Belə ki, canlılar aləmində onların yeri artıq müəyyən edilmişdir. Lakin göbələklərin təsnifatı, sayı, ayrı-ayrı qru- pların yeri məsələsi mübahisəli qalır. Göbələklər canlıların böyük qrupu olub, 100000-dən 250000-ə qədər nümayəndəni cəmləyir. Bir qrup mikoloqlar hesab edirlər ki, bu gün göbələklərin sayı 1,5 milyonu keçmiş- dir. Bu mikoloqlar onu əsas götürürlər ki, bu gün dəniz və okeandakı yosunlar və su bitkiləri, su heyvanları, göbələk və digər orqanizmlər üzərindəki göbələklərin sayı və növü öyrənilməmişdir. Göbələklərin insan həyatında rolu böyükdür. Onlar bitkilərdə və heyvanlarda bir çox xoşagəlməz xəstəliklər törədirlər. Onlar habelə sənaye məhsullarını, ərzaq məhsullarını, optik cihazları və kitabları xarab edib yararsız hala salıtlar. Bütün bunlarla yanaşı, göbələklər insan üçün bir çox bioloji aktiv maddələrin sintezində yaxından iştirak edirlər. Göbələklərin ən böyük rolu tibb aləmindədir. Bunlarla bərabər göbələklər fizioloqların, genetiklərin, biofiziklərin və nəhayət, mikoloqların tədqiqat obyektidir. Bu kitabda ən son məlumatlar verilməklə, göbələklərin canlılar aləmində yeri verilir. Bu dərs vəsaitində göbələklərin müasir təsnifatı, quruluşu, fiziologiyası, biokimyası, çoxalma- ları, ekologiyası, onların insan həyatında və təbiətdəki rolu geniş şərh olunur. Bu şərhlər Z.V.Qaribova və N.P.Çerepanova (2005) tərəfindən verilir. Dərs vəsaitində göbələklərin müasir təsnifatına dünya mikolqlarının baxışı verilir. Dünya mikolo- qlarının ən görkəmli nümayəndəsi sayılan alman mikoloqu E.Müller və V.Zefflerin verdiyi təsnifat bütün dünya mikolo- qları tərəfindən qəbul edilmişdir (1995). Bu kitabda göbələyə bənzər protistlərin və əsil göbələklərin quruluşu, canlılar aləmində onların yeri ətraflı şərh edilir. Həmçinin 2008-ci ilə kimi dünya mikoloqlarının ən son nailiyyətləri öyrənilmiş və onlardan lazımınca istifadə edilmişdir (Dyakov Y.T., 2008). Dərs vəsaiti bu sahədə ixtisaslaşan gənc bioloq-alimlər və tələbələr üçün, habelə pedaqoji, tibb və kənd təsərrüfatı universitetlərinin müəllim və tələbələri üçün nəzərdə tutulub.
Göbələklərin fiziologiyası, onun predmeti və problemləri
Canlı orqanizmlərin ənənəvi bölgüsü zamanı göbələkləri adətən bitkilər aləminə aid edirdilər. Bunun əsas səbəbi, bitkilərdə olduğu kimi, göbələklərdə də qida maddələrinin məhlullardan (mühitdən) bütün səthi ilə absorbsiya olunması, yaxşı formalaşmış hüceyrə qılafı (divarı), vegetativ vəziyyətdə hərəkətsizlik və s. olmuşdur. Lakin bitkilərdən fərqli olaraq göbələklər heterotrof qidalanmağa qabildir və bu xüsusiyyət onlarda maddələr mübadiləsinin xarakterində də özünü göstərir. Belə ki, metabolik proseslərdə sidik cövhərinin əmələ gəlməsi, ehtiyat qida maddəsi kimi nişasta deyil, qlikogenin toplanması, həmçinin də, xitin maddəsinin olması göbələklərin heyvanat aləminə oxşarlığını sübut edən dəlillərdəndir. Beləliklə də, bir sıra fizioloji və biokimyəvi xüsusiyyətlərinə görə göbələklərin həm bitkilərlə, həm də hey- vanat aləminə oxşarlığı vardır. Bunları nəzərə alaraq hazırda göbələkləri müstəqil aləm kimi eukariot orqanizmlərə aid edirlər. Göbələkləri, bitki və heyvanlardan əsaslı şəkildə fərqləndirən cəhətlər də, mövcuddur. Bunlara: əsasən sporlarla çoxalma, qeyri-məhdud böyümə, özlərinə xas olan sitoxrom «C», sürətlə böyümə, səthin həcmə olan nisbətinin çox böyük olması və s. aiddir. Hazırda mövcud məlumatlara görə göbələklərin 120.000- dən çox növü məlumdur. Göbələk orqanizmində maddələr mübadiləsindəki spesifikliyin müəyyən edilməsi, həmçinin də, bu orqanizmlərdən praktiki məqsədlər üçün istifadənin effektiv- liyi, onların fiziologiyasının daha ətraflı öyrənilməsi ilə bilavasitə bağlıdır. Məlumdur ki, fiziologiya, sözün geniş mənasında «orqanizmlərin həyat fəaliyyətinin qanunauy- ğunluqları haqqında elmdir». Həyat fəaliyyəti anlayışı isə, canlı ilə onun mövcud olduğu mühit arasında spesifik münasibətlərin məcmuunu nəzərdə tutur. Belə bioloji münasibətlər çoxlu sayda fizioloji funksiyalarla müəyyən edilir. Göbələklərin fizioloji xassələrinin, xüsusilə də, qidalanma- larına aid nəticələrin, XIX əsrin ikinci yarısından başla-yaraq (L.Pasterin və başqalarının işləri) toplanmasına baxmayaraq, onların müasir fiziologiyası, əsas etibarilə, XX əsrin ikinci yarısından daha sürətlə inkişafa başlamışdır. Bunun başlıca səbəbi, hər şeydən əvvəl, biotexnoloji sənayenin inkişafı, həmçinin də göbələk xəstəliklərinin daha ətraflı öyrənilməsinə olan zərurətdən irəli gəlir. Belə ki, göbələklərdən istifadə etməklə, üzvi turşuların biosintezi, vitamin və digər preparat- ların alınması, bəzi ərzaq məhsullarının hazırlanması, antibiotiklərin istehsalı və s. üzrə güclü sənaye sahələrinin yaradılması üçün əlverişli imkan yarandı. Bütün bu problemlərin uğurlu həlli, göbələklərin fiziologiyasının dərindən öyrənilməsini tələb edir. Digər tərəfdən, fizioloji, bio- kimyəvi, genetik və seleksiya sahəsindəki tədqiqatlar, göbələklərdə maddələr mübadiləsini arzu olunan istiqamətə yönəltməyə də imkan verir ki, bunun da sayəsində daha məhsuldar növlər yaratmaq mümkün olur. Beləliklə, göbələklərin fiziologiyası, elmi biliklərin çox geniş sahəsini əhatə edir. Göbələklərin fiziologiyasında ən mühüm problem bu orqanizmlərdə maddələr mübadiləsinin ətraflı öyrənilməsidir. Göbələklərin böyüməsi və inkişafı, qi- dalanması, çoxalması, su rejimi və s. qarşıya qoyulan prob- lemlərdəndir. Artıq indi göbələklərin fiziologiyasını, digər bioloji fənnlər sırasına qaldırmağın vaxtı çatmışdır. Beləliklə də, mikologiyanın morfoloji, ekoloji və fizioloji aspektlərinin qarşılıqlı əlaqə prinsipi təcrübi işlər üçün də böyük əhəmiyyət kəsb edir.
I FƏSİL GÖBƏLƏKLƏRİN HÜCEYRƏVİ QURULUŞU VƏ YÜKSƏKMOLEKULLU KOMPONENTLƏRİ 1.1. Göbələk hüceyrəsinin quruluşu və funksiyası
Göbələk hüceyrələri çox müxtəlif görkəmdə olmalarına baxmayaraq, əsas quruluşları, xüsusilə də, hüceyrə orqanoidləri səviyyəsində bir-birlərinə çox oxşardır (şəkil 1). Bu xüsusiyyət, nəinki göbələklər, həm də eukariotların əksəriyyəti üçün də səciyyəvidir. Bununla belə, hüceyrələrin təşkilində ayrı-ayrı göbələk taksonları arasında müəyyən fərqlər də aşkar olunur. Əksər göbələklərin hüceyrələri qalınlığı adətən 0,2 mkm-ə qədər olan və yaxşı görünən qılafa (hüceyrə divarına) malikdir. Hüceyrə quruluşunun öyrənilməsinə onun qılafından başlam- ağın əsas səbəblərindən biri də, onun ilk «hüceyrə» quruluşu kimi hələ 1665-ci ildə R.Huk tərəfindən aşkar edilməsi və hazırda ən çox öyrənilmiş sitoloji obyekt olmasıdır. Qılaf özü bir neçə təbəqədən ibarətdir. Onun xarici (birinci) təbəqəsi amorf xassəyə malikdir, daxili təbəqələri isə müəyyən qaydada səmtlənmiş və matriksin içərisində yerləşmiş mikrofibrillərdən təşkil olunmuşdur. Bəzən göbələk hüceyrəsinin qılafı daha mürəkkəb quruluşda olur. Belə ki, neyrosporlarda – (Neuro- spora), qılaf yaxşı diferensasiya etmiş dörd təbəqədən ibarətdir. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, hüceyrənin böyümə və ink- işafı zamanı qılaf həmişə genişlənir və dəyişikliyə uğrayır. Qılaf mahiyyətcə ekskretor orqanoid olub, paraplazmaya aiddir, lakin özündə ferment və digər bioloji aktivliyə malik olan maddələri də saxlaya bilir. Odur ki, şəraitdən asılı olaraq, qılaf yenidən maddələr mübadiləsində iştirak etməyə qabildir. Qonşu hüceyrələrin, həmçinin də, hüceyrədaxili turqor təzyiqinin (hidrostatik təzyiq) təsiri altında qılaf göbələk hüceyrəsinə
konkret forma verir və onun quruluşca sabitliyini və müstəqilliyini müəyyən edir.
Şəkil 1. Göbələk hüceyrəsinin quruluş sxemi: R – ribosomlar; HA - holci apparatı; LS - lomasomlar; SM – si- toplazmatik membran; NM - nüvə membranı; N – nüvə; HQ – hü- ceyrə qılafı; S – sitoplazma; M – mitoxondrilər; EŞ - endo- plazmatik şəbəkə.
Göbələk hüceyrəsi qılafının 80 – 90%-ə qədəri zülal və lipidlərlə birləşmiş polisaxaridlərdən ibarətdir. Bundan başqa,
qılafın tərkibinə polifosfatlar, piqmentlər (məsələn, melaninlər) və digər maddələr də daxil olur. Qılafın təbəqələrindəki mikrofibrilyar komponentlər kimyəvi tərkibinə görə sellüloza və ya xitindən təşkil olunur. Maya göbələklərinin çoxunda qılafın mikrofibrilləri sellülozadan fərqli olaraq, qlükan və mannandan ibarət olur. Qılafın amorf matriksi isə əsas etibarilə qlükanlardan əmələ gəlir. Qılafın polisaxarid tərkibi, göbələklərin iri taksonomik qru- plarının nümayəndələri üçün səciyyəvidir (cədvəl 1).
Qılafın polisaxarid tərkibi və onun göbələklərdə yayılması Polisaxaridlər (əsas komponentlər) Əlavə mühüm monomerlər Taksonlar Sellüloza – qlükan Sellüloza – xitin Xitin - xitozan Fukoza, qlükozamin qlükuron turşusu Oomisetlər Hifoxitriomisetlər Mucorales (Ziqomisetlər) Xitin - qlükan Qlükan-mannan
Qalaktoza, qalaktozamin fukoza Xitridiomisetlər, Entomophthorales (Ziqomisetlər), Askomisetlər Xitin– qlükan Xitin - Mannan Ksiloza
Fukoza
Bazidiomisetlər, Endomisetlər Sporobolomycetaceae
1-ci cədvəldən göründüyü kimi, Oomisetlərdə qılafın əsas komponentləri – sellüloza-qlükan; Hifoxitriomisetlərdə – sellüloza və xitin; ziqomisetlərdə – xitin və xitozan; xitridiomitsetlərdə – xitin və qlükan; Bazidiomisetlərdə və digərlərində isə xitin və qlükan olur. Həm ali, həm də ibtidai göbələklərin çoxunda qılaf bəzən kutinləşir. Qılafda liqnin və suberinin olması faktı hələlik tam aydınlaşdırılmamışdır. Maraqlıdır ki, hif əmələ gətirməyən miksomisetlərdə qılaf yalnız sükunət və reproduktiv mərhələlərdə əmələ gəlir.
Ümumiyyətlə, hüceyrə qılafı, hüceyrədaxili hidrostatik (turqor) təzyiqinə tab gətirməklə hüceyrəni osmotik qüvvələrin təsiri ilə dağılmaqdan qoruyur. Hüceyrə qılafı, bir tərəfdən yüksək dərəcədə möhkəmliyə, digər tərəfdən isə böyümə qabiliyyətinə (ilk mərhələlərdə) malik olmalıdır. Hər iki şərtin ödənilməsi ona görə mümkündür ki, hüceyrə qılafı, stabil elastik komponent – mikrofibrillərdən və plastik komponent – amorf matriksdən təşkil olunmuşdur. Hüceyrənin böyüməsi ilə əlaqədar olaraq, mikrofibrillərin sayı çoxalır ki, bunun da nəticəsində hüceyrə plastikliyini və böyümə qabiliyyətini itirir. Bu zaman hüceyrə qılafının elastikliyi artır. Beləliklə də, qılaf şişmiş (gərilmiş) vəziyyətdə olduğundan, onun suya və onda həll olmuş maddələrə qarşı müqaviməti azalır və başqa sözlə, qılaf onlar üçün keçirici rol oynayır. Hüceyrənin ən mühüm elementlərindən biri də protoplazmadır. Göbələk hüceyrəsinin protoplazması özünün quruluşu və funksiyasına görə digər orqanizmlərdəkindən bir o qədər də fərqlənmir. Aparılan tədqiqatlarla müəyyənləşdirildi ki, protoplazma çox mürəkkəb sistemdir. O, müxtəlif zülallardan, nuklein turşularından, yağlardan, karbohidratlardan, sudan və bir çox kiçikmolekullu üzvü birləşmələrdən və mineral duzlardan təşkil olunmuşdur. Protoplazmanın kimyəvi tərkibinin, quruluş və funksi- yasının öyrənilməsi əsasında, onun aşağıdakı əlamətləri müəyyən edilmişdir: 1. Kimyəvi əlamət – sulu-duzlu mühitlə sıx əlaqə şəraitində fəaliyyət göstərə bilən spesifik liponukleoproteid kompleksi; 2. Fiziki əlamət – həm hüceyrənin özünü, həm də onun ayrı-ayrı elementlərinin mürəkkəb tərtibatını yaradan polimer törəmələrinin spesifik xarakteri; 3. Bioloji əlamət – hüceyrə sistemində iki tip proseslərin – assimilyasiya və dissimilyasiyanın vəhdəti və fasiləsiz gedişi. Beləliklə, müasir təsəvvürlərə görə protoplazma dedikdə
«molekuldan böyük olan, müxtəlif quruluş elementləri əmələ gətirən və fasiləsiz yeniləşmə istiqamətində duzlu məhlullarla sıx əlaqə şəraitində fəaliyyət göstərən olduqca mürəkkəb liponukleoproteid kompleksi» başa düşülür. Bu tərifdə göründü- yü kimi, protoplazmanın kimyəvi, fiziki və bioloji əlamətləri birləşdirilmişdir. Protoplazmanın quruluş elementlərinin təsnifatı aşağıda sxem formasında göstərilmişdir.
Bu təsnifat qəbul olunmuş təsnifatdan bir qədər fərqlənir. Belə ki, əvvəlki təsnifata görə, hüceyrə nüvəsindən başqa, hüceyrənin bütün komponentləri sitoplazma adı altında birləşdirilmiş, mitoxondrilər isə sitoplazmanın orqanoidləri kimi nəzərdə tutulmuşdur. Lakin bu quruluş elementlərinin də nüvə kimi, xüsusi genetik aparatı və plazması (matriksi) olduğundan, onları sitoplazmadan fərqləndirmək mümkün-dür. Protoplazmanın quruluş baxımından mürəkkəb təşkilinin öyrənilməsi, yalnız onun quruluş elementlərinin funksiyası ilə sıx əlaqə şəraitində mümkündür. Nəzərə almaq lazımdır ki, submikroskopik səviyyədə quruluşla funksiya arasında hədd
silinir. Göbələk hüceyrəsinin ən mühüm quruluş elementlərindən biri nüvədir. Nüvə aşağıdakı əsas funksiyaları yerinə yetirir: 1) genetik informasiyanın saxlanması; 2) informasiyanın hüceyrədən hüceyrəyə ötürülməsi; 3) informasion RNT-nin sintezi vasitəsilə informasiyanın sitoplazmaya verilməsi. Nüvənin əsas komponenti xromosomlardır. Göbələk hü- ceyrələrinin nüvəsində onların sayı həmişə bir neçə olur (bakteriya hüceyrələrində isə xromosom yalnız birdir). Nüvədə, həmçinin nüvə şirəsi – nukleoplazma da vardır və adətən bir ədəd nüvəciyə rast gəlinir. Nüvə, çox məsaməli və ikiqat membranla əhatə olunmuşdur. Nüvə membranlarında həm məsamələrin sayı çox olur, həm də onların diametri kifayət qədər böyükdür. Özünün elektron-optiki xüsusiyyətinə görə homogen olan nüvə plazması (nukleoplazma və ya kariolimfa), sitoplazmatik matriksə oxşayır, lakin ondan sıxlığının böyüklüyünə və daha güclü işıqsındırma qabiliyyətinə görə fərqlənir. Nüvənin daxilində nüvəcik yerləşir. Nüvəcik, yüksək dərəcədə sıxlığa malik olan törəmədir. Bu da onun tərkibində suyun az olduğunu göstərir. Nüvəcik zülalın sintezində və ribosomların əmələ gəlməsində də mühüm rol oynayır. Hüceyrə protoplazmasının mühüm quruluş elementlərindən biri də mitoxondrilərdir. Mitoxondrilərin də ikiqat membranı vardır: xarici və daxili. Daxili membranın quruluşu və xassələri, xaricinkindən fərqlənir. Belə ki, daxili membran borucuq və ya kristlər şəklində çıxıntılar əmələ gətirir. Özünün parametrlərinə görə xarici və daxili membranlar, elementar membrana müvafiq gəlir (qalınlığı 7 – 8 nm). Xarici membran tək quruluşuna görə yox, funksiyasına, əsasən də daxili membrana oxşamır. Belə ki, xarici membran bir sıra maddələr üçün yaxşı keçirici olduğu halda, həmin maddələr daxili membrandan ya heç keçmir, ya da fəal mexanizm vasitəsilə keçir. Mitoxondrilərdə tənəffüs dövrəsinin ferment sistemləri,
oksidləşdirici – fosforlaşma və Krebs tsikli (limonturşusu tsikli) komponentləri yerləşmişdir. Mitoxondrilər özlərinə xas olan DNT-yə malikdirlər (həlqəvi xromosom şəklində) və avtonom olaraq çoxala bilirlər. Oomisetlərdə və
hifoxitriomisetlərdə mitoxondrilərin daxili quruluşu (kristlər) boruşəkilli (tubulyar), qalan tip göbələklərdə isə lövhəşəkilli (lamellyar) formadadır. Göbələk hüceyrəsinin plazması – sitoplazma mürəkkəb törəmə olub, sitoplazmatik matriksdən, hissəciklərdən və membran quruluşundan ibarətdir. Sitoplazmatik matriks, elek- tron-optiki homogen sistem olub, sitoplazmanın əsasını təşkil edir. İlk baxışda, matriksə zülalların kolloid məhlulları kimi baxmaq olar. Qlobulyar züllalar, sitoplazmada gedən mühüm metabolik prosesləri kataliz edir (məsələn, qlikolizi) sito- plazmatik matriks hərəkət etmək qabiliyyətinə malikdir. Belə hərəkətə protoplazmanın bütün quruluş komponentləri də cəlb olunur. Lakin hərəkət yalnız endoplazmaya xasdır (3 mm/dəq.), si- toplazmanın ən kənar nazik təbəqəsi – ektoplazması hərəkət etmir.
Hüceyrənin plazması və vakuolu arasında membran – tono- plast yerləşir. Tonoplastla, plazmalemma (xarici membran) arasında isə endoplazmatik şəbəkə adlanan törəmə vardır. Göbələk hiflərinin böyümə zonasında endoplazmatik şəbəkə çoxlu sayda diktiosomlar əmələ gətirir ki, bunların da məcmuu Holci aparatı adlanır. Lakin göbələklərin heç də hamısında dik- tiosomlar yaxşı görünmür. Göbələklərin əksəriyyətində diktio- somlar pəncəşəkilli, zigomisetlərdə isə düzgün olmayan həlqə formasındadır. Holci aparatı təxminən 3-12 diskdən – Holci çənlərindən (sisternlər) əmələ gəlmişdir. Bu çənlər yan tərəflərdən çoxlu miqdarda qabarcıqlarla əhatə olunur. Çənlər diktiosomun ancaq sekresiya hasil edən tərəfində yaranır və qabarcıqlar əmələ gəldikcə, onlar itir. Diktiosomun digər tərəfində (regenerativ) yeni çənlər yaranır. Diktiosomların funksiyası, şirə sintez və ifraz etməkdən ibarətdir. Endoplazmatik şəbəkə (retikulum) qalınlığı təxminən 8 nm (80A
0 ) olan elementar membrandan təşkil olunmuşdur. Ele- mentar membranın tərkibi əsas etibarilə zülallar, lipidlər və s.- dən ibarətdir. Hüceyrələrdə ribosomlar endoplazmatik şəbəkəyə birləşərək «girintili–çıxıntılı» quruluş əmələ gətirir. Ribosom- lar olmayan şəbəkə isə hamar vəziyyətdədir. Mahiyyəti etibarilə endoplazmatik şəbəkə hüceyrə daxilində maddələrin nəqlində iştirak etməklə, həm də sitoplazmanın bütün həcmini əhatə edir. Holci qabarcıqları hüceyrənin yenicə əmələ gəlmiş sərhə- dinə toplanır və bir-birilə qarşılaşaraq, hüceyrə qılafının ilk (rü- şeym) quruluşunu yaradır, qabarcıqların daxilindəki kütlə isə, hüceyrə qılafının ilk quruluşu üçün başlanğıc material hesab olunur. Qabarcıqların membranı, endoplazmatik şəbəkənin müəyyən sahəsi ilə birlikdə plazmolemmaya çevrilir. Sitoplazmatik hissəciklərə, diametri təxminən 18 – 30 nm olan mikroborucuqlar da aiddir. Adətən onlar, hüceyrə qılafına paralel halda ektoplazmada plazmolemmadan təxminən 10nm məsafədə yerləşir. Hər bir mikroborucuqda, mərkəzi ox ətrafında spiralvarı düzülən 13 fibrilyar tel vardır. Qamçı lifləri bütöv hüceyrəni, vətər sapları isə nüvənin bölünməsi zamanı xromosomları hərəkətə gətirir. Ümumiy- yətlə, güman edilir ki, mikroborucuqlar müxtəlif cür istiqamətlənmiş hərəkətlərin yerinə yetirilməsinə kömək edir. Göbələklərin sitoplazmatik membranı – plazmolemma ilə onların qılafı arasında çoxsaylı qabarcıqlar şəklində törəmələr – lomasomlar aşkar edilir. Bu quruluşlar plazmolemmanın törəmələri hesab olunurlar. Digər orqanizmlərdəki kimi, göbələklərdə də ribosomlar, zülalların sintezini həyata keçirən orqanoiddir. Onların ölçüləri 20 – 80 nm-ə çatır və yalnız elektron mikroskopunda gö- rünürlər. Ribosomların əsas komponenti olan RNT, nüvədəki DNT üzərində əmələ gəlir (transkripsiya) və zülallarla birlikdə
nüvəcikdə toplanır. Ribosomların bir hissəsi sitoplazmada qar- maqarışıq halda, əksəriyyəti isə endoplazmatik şəbəkənin membranlarına, mitoxondrilərə və digər orqanoid və hissəciklərə birləşmiş halda yerləşir. Prokariot və eukariot hüceyrələrin ribosomları, nəinki yalnız sedimentasiya (çökmə) xassələri ilə, həm də səth zülallarının quruluşu və onların ingi- bitorlara münasibətinə görə də fərqlənirlər. Hüceyrənin ən ümumi submikroskopik quruluş elementi membran hesab olunur. Membran molekulyar səviyyə ilə, molekuldan böyük səviyyə arasında keçid mərhələsini təşkil edir. Hüceyrə membranlarında əsas metabolik tsikllər: tənəffüs, oksidləşdirici fosforlaşma, nuklein turşularının, zülalların, yağ turşularının, steroidlərin, polisaxaridlərin və s.-nin biosintezi gedir. Protoplazmanın quruluşsuz hissəsi katalitik funksiya daşımır, ancaq qanın plazması kimi, əsas etibarilə bufer rolunu oynayır. Son zamanlar müəyyən edilmişdir ki, qlikoliz prosesi də məhz membranla əlaqədardır. Beləliklə də, membranlar hüceyrə üçün nəinki təkcə arakəsmə rolunu oynayır, onlar həm də, maddələr mübadiləsinin getməsi üçün başlıca mərkəz hesab olunur. Nəhayət, membran autoreproduksiya funksiyasına da malikdir. İrsi məlumatların verilməsi zamanı, matriks üzərində nuklein turşularının funksiyası ilə əlaqədar sintetik proseslər də membranda həyata keçirilir. Buradan aydın olur ki, membran, bioloji quruluşun ən sadə formasıdır və burada metabolizmin katalitik prosesləri ilə biosintez və reproduksiya prosesləri müəyyən bir vəhdət təşkil edir. Bu nöqteyi-nəzərdən membran hüceyrədə çox mühüm inteqrativ (ümumiləşdirici) rol oynayır. Membranın inteqrativ funksiyası, aşağıdakı sistemlərlə əlaqədardır: 1) enerjinin yarandığı; 2) nəqliyyat; 3) autorepro- duksiya. Təcrid olunmuş orqanoidlər üzərində müşahidələr göstərir ki, hər üç sistem arasında sıx əlaqə və qarşılıqlı təsir mövcud- dur. Belə ki, sistemlərdən birinin fəallığı digərlərindən asılıdır.
Hüceyrədə kompartmentləşmə üçün membranın əhəmiy- yəti xüsusilə böyükdür. Membranlara: hüceyrəni xarici mühitlə məhdudlaşdıran plazmolemmanı, vakuolu məhdudlaşdıran tonoplastı, nüvənin, mitoxondrilərin, hissəciklərin mem- branlarını və sitoplazmadaxili membranı – endoplazmatik şəbəkəni aid edirlər. Membranlar, zülallar və lipidlərdən təşkil olunmuşdur. Elektron mikroskopunda bütün membranlar üçtəbəqəli törəmə kimi görünür: iki tünd hidrofil təbəqə arasında açıq rəngli təbəqə yerləşir. Bu cür «elementar membranın» ümumi qalınlığı 6 – 10 nm-ə bərabərdir (şəkil 2).
Şəkil 2. Elementar membranın quruluş modeli: 1 - lipid təbəqə; 2 - zülal təbəqələr. Elementar membranın mühüm quruluş komponentlərindən biri də lipidlərdir. Lipid molekulunda hidrofob (karbohidrogen qalığı) və hidrofil hissələr vardır. Membranda lipidlərin əmələ gətirdiyi bimolekulyar təbəqənin daxili tərəfi molekulun hidro- fob hissələrindən təşkil olunur. Lipid molekulunun xaricə doğru
çevrilən hidrofil hissəsi zülal molekulları ilə birləşərək mem- branın kənar təbəqələrini əmələ gətirir. Elementar membranlar yarımkeçirici xassəyə malikdir. Membranın xüsusiyyətlərindən biri də, qırıldığı yerdə yenidən qapanmasıdır. Əgər hüceyrədə bir neçə vakuol varsa, onlardan hər biri tonoplastla proto- plazmadan məhdudlana bilir. Plazmalemma və tonoplast keçiriciliklərinə görə fərqlənir. Bu da onların quruluşları aras- ındakı müxtəlifliklə əlaqədardır.
Protoplazmanın fiziki xassələri, onun quruluşu və kolloidal- kimyəvi xüsusiyyətləri ilə sıx əlaqədardır. Protoplazmanı mayelərə yaxınlaşdıran onun axıcılığı və çox da yüksək olma- yan özlülüyüdür. Özlülük, mayelərə (qazlara) xas olub, bir qrup hissəciklərin digərlərinə nisbətən yerdə-yişməsinə mane olan müqavimət qüvvəsinə deyilir. Beləliklə də, özlülük molekul- lararası gərilmə qüvvəsi kimi, axıcılığın tamamilə əksinədir. Özlülük vahidi puazadır.
Yüklə 0,96 Mb. Dostları ilə paylaş:
|