Ə.Ə. NƏBĐyev, E.Ə. Moslemzadeh



Yüklə 3,91 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə18/32
tarix21.03.2017
ölçüsü3,91 Mb.
#12068
1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   ...   32

2.4.Lipidlərin  mübadiləsi 

 

Lipidlərin  insan  orqanizmi  üçün  əsas  enerji  materialıdır. 

Orqanizmin  enerjiyə  olan  tələbatının  30-40%-i  lipidlərin 

hesabına  ödənilir.  Lipidlərin  mübadiləsi  onların  parçalanma-

sından və biosintezindən ibarətdir. 

 

2.4.1.Yağların parçalanması 



 

Lipidlərin  parçalanması  spesifik  fermentlərin  təsiri  ilə 

gedir. Yağları və ya lipidləri parçalayan ferment lipaza adlanır. 

Bu fermentin təsiri ilə sadə yağlar və ya neytral yağlar qliserinə 

və  müvafiq  yağ  turşularına  (stearin,  palimetin,  olein,  linol  və 

s.) hidroliz olunur: 

 

  CH


2

OCOR


1                                  

CH

2



OH 

 

  CHOCOR



1       

+ 3H


2

O→   CHOH  + 3R

1

–COOH  


                                                             yağ turşusu 

  CH


2

OCOR


1         

                 CH

2

OH 


       Yağ                              qliserin         

 

Mürəkkəb  yağların  və  ya  lipoidlərin  nümayəndəsi  olan 



fosfatidlər  orqanizmdə  fosfolipaza  fermentlərinin  təsiri  nəticə-

 

242 


 

 

sində qliserinə, yağ turşularına, fosfat turşusuna, xolinə, serinə 



və başqalarına parçalanır: 

 

  CH



2

OCOR 


                                           

+H

2



  CHOCOR                          

                     OH 

  CH


2

OP 


                      O                  OH 

           

                        O –(CH

2

)



2

 –N     (CH

3

)



α-lesitin 

 

        CH



2

OH                      (CH

3

)



                                

→    CHOH + R–COOH + C –OH + H

3

PO



                        yağ turşusu 

        CH

2

OH                       CH



2

 

        qliserin                                                 



                                            CH

2

OH 



                                               xolin 

 

Hidroliz  nəticəsində  əmələ  gəlmiş  qliserin,  fosforlaşaraq 



fosfoqliserinə  çevrilir.  Sonra  fosfoqliserin  də  fermentin  təsiri 

ilə  fosfoqliserin  aldehidinə  çevrilir.  Reaksiya  aşağıdakı  kimi 

gedir: 

 

  CH



2

OH                        CH

2

OP                       CH



2

OP 


                    

+ ATF                                  +NAD 

  CHOH     

- ADF+H


2

O

     CHOH   



- NAD · H

2            

 CHOH 

                                                                                  O 



  CH

2

OH                       CH



2

OH                        C 

qliserin                     fosfoqliserin                             H 

                                                                    fosfoqliserin                           

                                                                        aldehidi 


 

243 


 

 

Sonra  fosfoqliserin  aldehidi  bir  sıra  çevrilmələr 



nəticəsində sirkə turşusuna, o da suya və karbon qazına ayrılır. 

Bu prosesin sonunda enerji də əmələ gəlir. 

Yağların  parçalanmasında  ödün  də  əhəmiyyəti  çoxdur. 

Ödün  təsirindən  yağlar  emulsiyalaşır.  Daha  doğrusu  öd 

turşuları  yağları  emulsiya  şəklinə  salmaqla,  onları  parçalayır. 

Emulsiya halında olan yağlar ferment lipazanın təsirindən daha 

asanlıqla  hidroliz  olunurlar.  Yağların  hidrolizi  nəticəsində 

əmələ  gəlmiş  qliserin  suda  yaxşı  həll  olunduğu  üçün  bağırsaq 

divarından  sasnlıqla  sorulur.  Yağ  turşuları  isə  suda  həll 

olmadığına görə bağırsaq divarlarından yalnız xüsusi halda, öd 

turşuları ilə islandıqdan sonra asanlıqla qana keçir.  

Yağların  hidrolizi  zamanı  əmələ  gəlmiş  yağ  turşuları  β-

oksidləşmə  yolu  ilə  parçalanma  prosesinə  məruz  qalır.  β-

oksidləşmə yolu ilə parçalanma ilk dəfə 1904-cü ildə F.Knoop 

tərəfindən  kəşf  olunmuşdur.  Bu  yolla  yağ  turşularının 

parçalanması  alimin  şərəfinə  olaraq,  Knoop  nəzəriyyəsi 

adlanır. Bu oksidləşmə β-vəziyyətində olan karbonun yanından 

başladığına  görə  β-oksidləşmə  yolu  ilə  parçalanma  da  deyilir. 

Bu  zaman  əvvəlcə  yağ  turşusu  hidrogensizləşərək  doymamış 

turşuya  çevrilir.  Sonra  doymamış  turşu  hidrolitik  yolla 

oksiturşuya,  o  da  bir  molekul  hidrogen  itirərək  ketoturşuya 

çevrilir. Reksiya aşağıdakı kimi gedir: 

  R                           R                            R 

                 

-H

2

                                 HOH                                -H



  CH


2                             

   CH


2

                        CH

2

 

 



βCH

2            

               CH                         CHOH 

 

αCH



2

                       CH                         CH

 

  COOH                   COOH                   COOH 



   doymuş yağ                doymamış               oksiturşu 

      turşusu                         turşu 

 


 

244 


 

 

                          R 



 

                          CH

2

 

 



                          C=O 

 

                          CH



 

                          COOH 



                        ketoturşu 

Sonra  ketoturşu  su  ilə  birləşərək  iki  karbonlu  turşuya  və 

ya sirkə turşusuna çevrilir: 

  R  


 

  CH


2

 

                



+ HOH             

R                   CH 

  CO 

                                   COOH    +    COOH 



  CH

2                      

 ikikarbonlu turşu    sirkə turşusu

 

 



  COOH ketoturşu                                                   

Yağ  turşularının  parçalanması  koenzim-A-nın  iştirakı  ilə 

gedir. Oksidləşəcək yağ turşusu asetil-koenzim-A-sintetaza fer-

mentinin təsiri ilə fəallaşmış yağ turşusuna çevrilir: 

  R                                 R 

 

  CH



2

  + HS–KOA →   CH

2     

+ H


2

O

 



 

  CH


2                                           

CH

2



 

          O 

  C                                 C=O 

          OH                        

                                      S–KOA  

Yağ turşusu           Fəallaşmış yağ turşusu 



 

245 


 

 

Sonra  fəallaşmış  yağ  turşusu  flavin  fermentlərinin  təsiri 



ilə doymamış turşuya çevrilir: 

 

  R                        R 



              

+ FAD 


  CH

2

                    CH  + FAD · H



 

  CH



2           

             CH 

 

  C=O                   C=O 



                             

  S–KOA              S–KOA  

Fəallaşmış yağ    Doymamış  

      turşusu              turşu 

 

Əmələ  gəlmiş  doymamış  turşu  su  ilə  birləşərək  enoil-



hidrataza  fermentinin  təsiri  ilə  oksiturşuya  çevrilir.  Sonra 

dehidrogenaza  fermentinin  təsiri  ilə  (fəal  qrupu  NAD-dır) 

ketoturşuya çevrilir: 

 

  R                        R                            R 



 

  CH                      CHOH                  C=O 

           

+ HOH 


  CH                      CH

2

  + NAD →   CH



2

 + NAD · H

2

 

 



  C=O                   C=O                      C 

 

                                                  



  S–KOA              S–KOA                 S–KOA  

Doymamış turşu           Oksi-turşu            Ketoturşu 

 

Ketoturşu  yenidən  koenzim  –A  ilə  birləşərək,  tiolaza 



fermentinin təsiri ilə asetl-KoA-ya və fəal turşuya çevrilir: 

 

 



 

246 


 

 

  R                                 R                  O 



 

  C=O  + HS–KOA  → C=O + CH

3

–C~S–KOA   



                                                 

  CH


2             

                     S–KOA  

 

  C 


    

  S–KOA  

 

Sonra  asetil-koenzim  –A,  Krebs  tsikli  üzrə  parçalanma 



prosesinə məruz qalaraq karbon qazına və suya çevrilir. 

Beləliklə,  yağ  turşularının  β-oksidləşmə  yolu  ilə 

parçalanmasından  son  məhsul  kimi  asetil-KoA,  ondan  da 

karbon qazı və su ayrılır. 

Əmələ  gəlmiş asetil-KoA-nın müəyyən hissəsi qlioksalat 

tsikli  üzrə  sulu  karbonların  və  başqa  maddələrin  sintezində 

istifadə olunur.  

Qlioksalat  tsiklinin  Krebs  tsiklinə  oxşarlığı  vardır.  Bu 

zaman  Krebs  tsiklindən  fərqli  olaraq  izolimon,  kəhrəba  və 

qlioksil  turşuları  əmələ  gəlir.  Bu  prosesin  gedişində  izositrat-

liaza fermenti iştirak edir: 

 

  COOH            COOH                    COOH 



                                                                O 

  CH


                CH

2

          +            C 



                                                                H 

        HC–COOH →   CH

  

  CHOH             COOH              qlioksil turşusu 



 

  COOH 


izolimon turşusu     kəhraba turşusu        

 


 

247 


 

 

Sonra  qlioksil  turşusu  asetil-KoA  ilə  birləşərək  alma 



turşusuna  çevrilir.  Reaksiyanın  gedişində  malat-sintetaza 

fermenti iştirak edir: 

 

      O        CH



3

                    COOH 

        C                             

+ H


2

      H    +  C=O                   CH



2

    + HS–KOA  

        COOH        

                 S –KOA             CHOH 

        Qlioksil    Asetil-KoA 

turşusu                                 COOH 

                                          Alma turşusu 

 

Alma turşusu həm başqa üzvi maddələrin sintezində, həm 



də  sərbəst  halda  bitkilərdə  spesifik  ətrin,  dadın  əmələ 

gəlməsində  xüsusi  əhəmiyyət  kəsb  edir.  Alma  turşusu  ən  çox 

meyvələrin tərkibində sərbəst halda olur. 

Yağların  parçalanması  nəticəsində  mübadilənin  sonunda 

çoxlu miqdarda enerji ayrılır.  Bu da canlı orqanizmlərin həyat 

fəaliyyəti üçün istifadə olunur. 

 

2.4.2.Yağların biosintezi 

 

Canlı  orqanizmdə  yağların  parçalanması  ilə  yanaşı 

biosintezi  də  gedir.  Yağlar  bütün  canlı  orqanizmlərdə  sintez 

olunur.  Onların  sintezi  bitki  mənşəli  məhsulların  yetişməsi 

zamanı daha sürətlə gedir.  

Paxlalı  bitkilərdə  və  meyvələrin  toxumunda  yağlar  daha 

çox sintez olunur. 

Yağların  əmələ  gəlməsində  yağ  turşuları  ilə  yanaşı, 

qliserin  də  iştirak  edir.  Yağların  tərkibində  olan  qliserin 

sulukarbonların  aralıq  mübadiləsinin  məhsulu  3-fosfoqliserin 

aldehidindən əmələ gəlir.  


 

248 


 

 

Đlk  əvvəl  3-fosfoqliserin  aldehidi  triozafosfatizomeraza 



fermentinin təsiri ilə izomerləşərək fosfodioksiasetona çevrilir, 

o da sonra NAD·H

2

-ın təsiri ilə 3-fosfoqliserinə çevrilir: 



 

  CH


2

OP      CH

2

OP                     CH



2

OP 


                                

+ NAD · H

  CHOH  → C=O                         CHOH 



         O 

  C                CH

2

OH                    CH



2

OH 


         H 

   3-fosfoqliserin   fosfodioksi-                3-fosfo- 

aldehidi           aseton                      qliserin 

 

3-fosfoqliserin  isə  fosfataza  fermentinin  təsiri  ilə  fosfat 



turşusuna və qliserinə çevrlir: 

 

  CH



2

OP                        CH

2

OH 


                      

+ H


2

  CHOH                         CHOH 



                             -H

3

PO



4

 

  CH



2

OH                       CH

2

OH 


3-fosfo-                         qliserin 

qliserin 

 

Yağların  sintezində  qliserindən  başqa  yağ  turşuları  da 



iştirak  edir.  Yağ  turşuları  ikikarbonlu  üzvi  birləşmələrindən 

(sirkə turşusu və sirkə aldehidindən) sintez olunur.  

Yağ  turşularının  əmələ  gəlməsi  üçün  ikikarbonlu  üzvi 

birləşmələr  bir-biri  ilə  birləşərək  dörd  karbonlu  üzvi 

birləşmələr  yenidən  ikikarbonlu  üzvi  birləşmələr  ilə  birləşərək 

altıkarbonlu üzvi turşular əmələ gəlir.  

Reksiya sxematik olaraq aşağıdakı kimi gedir: 

 

C



2

+C

2



→C

4

;     C



4

+C

2



→C

6

 və s. 



 

 

249 


 

 

Bu  yolla  orqanizmdə  maddələr  mübadiləsi  nəticəsində 



doymuş  yağ  turşuları  (stearin,  polimetin  və  s.)  sintez  olunur. 

Doymamış  yağ  turşuların  sintezi  isə  doymuş  turşuların 

hidrogensizləşməsi yolu ilə gedir. Yağ turşularının sintezi üçün 

əvvəlcə  sirkə  turşusu  ATF-in  iştirakı  ilə  koenzim-A-ilə 

birləşərək, asetil KoA-ya çevrilir. Reaksiyanın gedişində asetil-

KoA-sintetaza fermenti iştirak edir: 

 

        CH



3

                                               CH

3

 

                         + HS–KOA+ATF →           + ADF+H



3

PO



        COOH                                           C=O 

                                                                

                                                              S–KOA  

      Sirkə turşusu                                 Asetil-KoA 

 

Canlı  orqanizmdə  baş  verən  yağların  parçalanması 



prosesi ilə yanaşı, onların biosintezi nəticəsində də çoxlu sayda 

üzvi turşular və başqa aralıq məhsulları sintez olunur.  

Sonra  asetil  KoA-kondensasiya  yolu  ilə  (iki  molekul 

asetil  KoA  bir-biri  ilə  birləşərək)  dörd  karbonlu  üzvi  maddə 

olan  aseto-asetilkoenzim-A  əmələ  gəlir.  Bu  proses  tiolaza 

fermentinin iştirakı ilə gedir: 

 

  CH


3                 

CH

3                         



CH

 



  C=O     +   C=O       →     C=O + HS–KOA  

                   

  S–KOA     S–KOA           CH

2

 



asetil KoA  asetil KoA       

                                            C=O 

                                             

                                            S–KOA  

                                       aseto-asetil KoA 

 


 

250 


 

 

Əmələ  gəlmiş  aseto-asetil  KoA  reduktaza  fermentinin 



təsirilə,  3-oksibutirilkoenzim-A-ya,  o  da  enoil-hidrataza 

fermentinin təsiri nəticəsində krotonil-koenzim-A-ya çevrlir: 

 

           CH



3     

                 CH

3

                    CH



 

           C=O                   CH                      CH 



                    

+NAD·H


           CH

2      - NAD 

        CH        

    

          CH 



                                                  -

HOH 


           C=O                   C=O                   C=O 

                                                              

           S–KOA              S–KOA              S–KOA  

Aseto-asetil koenzim-A  3-oksibutiril     krotonil-koenzim 

 

Göründüyü  kimi  yağların  biosintezində  mürəkkəb 



biokimyəvi  çevrilmələr  olur.  Bu  çevrilmələrin  baş  verməsi 

spesifik  fermentlərin  iştirakı  ilə  gedir.  Nəticədə  çoxlu  sayda 

üzvi  maddələrin  metabolizmi,  yəni  əmələ  gəlməsi  prosesi 

başlayır. 

Sonra  krotonil-koenzim-A  dehidrogenaza  fermentinin 

təsiri ilə butiril-koenzim-A-ya çevrilir: 

 

           CH



3     

                                  CH

3

                   



 

 

           CH                                       CH



2

                       

                                    

+NAD·H


           CH

                                 - NAD 

         CH

2

        


    

           

                                                  

 

           C=O                                     C=O                    



                                                               

           S–KOA                                 S – KOA             

Krotonil-koenzim-A                        Butiril-koenzim-A 

 


 

251 


 

 

Beləliklə,  ikikarbonlu  sirkə  turşusundan  dördkarbonlu 



yağ turşusu əmələ gəlir. Sonra dördkarbonlu turşu, ikikarbonlu 

turşu  ilə  birləşərək,  altıkarbonluya,  o  da  ikikarbonlu  turşu  ilə 

birləşib, səkkizkarbonlu yağ turşusuna çevrlir. Bu yolla yüksək 

molekullu doymuş yağ turşuları stearin, polimetin və başqaları 

sintez olunur.  

Doymamış  yağ  turşularının  sintezi  (olein,  linol  turşuları 

və  s.)  isə  doymuş  yağ  turşularının  hidrogensizləşməsi 

nəticəsində  əmələ  gəlir.  Əmələ  gəlmiş  yağ  turşuları  da 

qliserinlə birləşərək müxtəlif yağ sintez edirlər. 

 

2.4.3.Fosfatidlərin mübadiləsi 



 

Canlı  orqanizmdə  sadə  yağlarla  yanaşı,  mürəkkəb 

yağların  nümayəndəsi  olan  fosfatidlərin  də  parçalanması  və 

biosintezi gedir. Fosfatidlərlə yağların mübadiləsi bir-birilə sıx 

əlaqədardır.  Onlar  canlı  orqanizmdə,  o  cümlədən  insanlarda 

vacib  bir  funksiyanı  yerinə  yetirirlər.  Belə  ki,  yağların 

bağırsaqlardan qana sorulmasında və orqanizmin toxumalarına 

daşınmasında fosfatidlər mühüm rol oynayırlar.  

Fosfatidlərə misal lesitinləri, kefalinləri, serin fosfatidləri 

və s.-ni göstərmək olar.  

Məlumdur  ki,  fosfatidlərin  tərkibi  qliserin,  yağ  turşuları, 

fosfat  turşusu  və  azotlu  birləşmələrdən  ibarətdir.  Fosfatidlərin 

sintezində  3-fosfoqliserin  fəallaşmış  yağ  turşusu  ilə  birləşərək 

fosfatid turşusuna çevrilir: 

 

CH

2



OH                  O                                CH

3

OCOR



                    R

1

C~S–KOA 


CHOH                                                      CHOCOR

                              O                 



-HS-KOA 

CH

2



OP      R

2

–C~S–KOA                        CH



2

OP 


3-fosfo-              fəallaşmış                             fosfatid turşusu 

qliserin               yağ turşusu 



 

252 


 

 

Əmələ  gəlmiş  fosfatid  turşusu  su  ilə  birləşərək, 



diqliseridə və fosfat turşusuna ayrılır: 

 

  CH



2

OCOR


1

                    CH

2

OCOR


1

 

                                        



+HOH 

  CHOCOR


2

     


 -H

3

PO



4

       


 CHOCOR

2

 



 

  CH


2

OP                           CH

2

OH 


fosfatid turşusu                           diqliserid 

 

Sonra diqliserid azotlu əsaslarla (xolin, kolamin, serin və 



s.) birləşərək, fosfatidləri əmələ gətirir. 

Əgər  xolinfosfatid  sintez  olunarsa,  onda  ilk  növbədə 

xolin  ATF-in  iştirakı  ilə  xolinkinaza  fermentinin  təsiri 

nəticəsində xolinfosfata çevrilir: 

 

(CH


3

)

3



–N–CH

2

–CH



2

OH + ATF →   

                     xolin   

→ (CH


3

)

3



NCH

2

–CH



2

OP+ADF 


                          xolinfosfat 

 

Xolinfosfat sitidintrifosfatla (STF) birləşərək sitidindifos-



fatxolinə  (SĐT)  çevrilir.  STF-mononukleotid  olub,  sitozinin, 

ribozanın  və  üç  molekul  fosfat  turşusunun  qalığından  təşkil 

olunmuşdur.  

 

 (CH



3

)

3



N-CH

2

-CH



2

OP+STF→ 


→ (CH

3

)



3

NCH


2

-CH


2

OPOP-CHT+H

4

P

2



O

 



Reaksiyanın 

gedişində 

xolin-fosfatsitidintransferaza 

fermenti iştirak edir.  

Sonra  xolinfosfatransferaza  fermentinin  iştirakı  ilə 

diqliserid  sitidildifosfat-xolinlə  birləşərək,  xolinfosfatid  və 

sitidinmonofosfat (SMF) əmələ gəlir.  

 


 

253 


 

 

  CH



2

OR



 

  CHOCOR


2

 + (CH


3

)

3



N–CH

2

–CH



2

OPOPO–SĐT → 

 

  CH


2

OH 


 

           CH

2

OCOR


1

 

 



      → CHOCOR

                            OH 



           CH

2

OP                              + SMF 



                            O 

                                  O–CH

2

–CH


2

–N–(CH


3

)



                                 Xolinfosfatid 

 

SMF-yenidən  ATF-lə  birləşərək  təzə  xolinfosfatid 



molekulunun biosintezində iştirak edir.  

SMF+ATF→STF+AMF 

Yuxarıda  göstərilən  yolla  serinfosfatidin  və  qeyri-

fosfatidlərin  biosintezi  gedir.  Fosfatidlər  orqanizmdə  xüsusilə 

qaraciyərdə 

və 


müəyyən 

dərəcədə 

başqa 

orqanlarda 



(böyrəklərdə,  sinir  toxumalarında,  nazik  bağırsaqda  və  s.)  da 

sintez olunur. Orqanizmin fosfatidlərə olan ehtiyacı əsasən qida 

məhsulları hesabına ödənilir. 

 


Yüklə 3,91 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   ...   32




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin