Oksidlanishli fosforillanish mexanizmi Ko‘pchilik olimlarni qanday qilib oksidlanish bilan bir vaqtning
o‘zida fosforillanish mumkinligi qiziqtirgan. Shu sababli bir necha xil
nazariyalar ishlab chiqilgan: kimyoviy, konformatsion va xemiosmotik
nazariyalar shular jumlasiga kiradi.
1. Kimyoviy nazariyaga ko‘ra nafas zanjirida elektronlarning
tashilishi natijasida ajralib chiqayotgan energiya avval qandaydir
makroergik moddada to‘planadi, so‘ng ular fermentlarga o‘tadi va
oxirida o‘z energiyasini ATFga beradi. Ammo shu vaqtgacha oraliq
modda topilmagan.
2. 1964-yili Boyyer
konformatsion nazariyani yaratdi. Uning
fikricha mitoxondriyalarda oksidlanish va fosforillanish elektronlarni
tashishda ishtirok etuvchi fermentlarning konformatsion o‘zgarishlari
bilan kechadi. 1970-yilda Grin energiyalangan mitoxondriyalar
kristalarining shaklini keskin o‘zgarishini aniqlab, yuqorida aytilgan
fikrni tasdiqlaydi.
3. 1961-yilda x
emiosmotik nazariyani Mitchel taklif etdi, 1972-
yilda bu nazariyani V.P. Skulachev eksperimental isbotlab berdi. Bu
nazariyaga ko‘ra nafas olish va fosforillanish bir-biri bilan mitoxondrial
membranada H
+
elektrokimyoviy potensiallari bilan bog‘liqdir
(51-rasm).
Mitoxondrial membrana bo‘yicha elektronlarni tashilish jarayonida
H
+
gradiyenti hosil bo‘ladi. Bu mitoxondrial membrana yuzasiga
nisbatan perpendikulyar yo‘nalgan bo‘ladi. Bu mitoxondriyaning ichki
yuzasidan ichki va tashqi membranalar orasida vodorod ionlarining
to‘planishi natijasida hosil bo‘ladi. Buning natijasida membrananing
ichki yuzasi manfiy, tashqi yuzasi esa musbat zaryadlanadi.
Membrananing tashqi yuzasini musbat zaryadlanini kristallarda
joylashgan H-ATF-azani faollanishiga va proton kanallari orqali H
+
ni
ichkariga kirishi natijasida ADF va Fn dan ATF sintezlanadi.
