Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova



Yüklə 66.66 Kb.
PDF просмотр
səhifə9/33
tarix28.11.2016
ölçüsü66.66 Kb.
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   33

Pflügerin təqəllüs qanunu 

 
100 
 
Bildiymiz kimi orta qüvvəli daimi cərəyan ilə toxumaları 
qıcıqlandırdıqda oyanma yalnız dövrəni bağlayan və ya açan an 
əmələ gəlir. Cərəyanın qüvvəsini dəyişdirdikdə oyanmanın əmələ 
gəlməsi bu qanuna tabe olmur. Pflüqer müəyyən etmişdir ki, sabit 
cərəyan toxumaya təsir etdikdə toxumanın verdiyi cavab 
cərəyanın qüvvəsindən, istiqamətindən və verilmə anlarından 
asılıdır. Burada cərəyanın qüvvəsi indeferent sahənin mövqeyini, 
cərəyanın istiqaməti qütblərin yerini, indeferent sahə isə katelek-
trotonla, anelektrotonun dərinliyini müəyyən edir. Pflügerin 
təqəllüs qanunu, qütblər və fizioloji elektroton qanunları ilə izah 
edilir. Cərəyanın verilmə anı oyanmanın qütb qanunu və fizioloji 
elektrotonu xarakterizə edir. Bu xüsusiyyətləri nəzərə alaraq 
E.Pflüger  əzələnin təqəllüs qanunauyğunluqlarının formulu ver-
mişdir (şəkil 4.10). 
Normal əzələdə təqəllüsün əmələ gəlməsi 3 şərtdən asılıdır: 1 
– cərəyanın qüvvəsindən, 2 – cərəyanın istiqamətindən, 3 – cə-
rəyanın verilmə anından. Cərəyanın qüvvəsi (zəif və orta qüvvəli) 
cərəyanın istiqaməti (enən, qalxan) olur.      
Zəif cərəyanda katelektroton, anelektrotondan qüvvəli olur. 
Orta cərəyanda katelektroton anelektrotona bərabər olur. Qüvvəli 
cərəyanda anelektroton katelektratondan qüvvəli olur.  
Zəif cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq döv-
rə bağlanan anlarda təqəllüs var, açılan anlarda isə yoxdur. 
Orta cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq hər 
iki anda təqəllüs var. Qüvvəli cərəyanda enən istiqamətdə dövrə 
bağlanan anda təqəllüs var, açılan anda yoxdur. Qalxan 
istiqamətdində isə dövrə bağlanan an təqəllüs yoxdur, açılan anda 
var. 
 
Enən istiqamət Qalxan 
istiqamət 
Cərəyanın 
qüvvəsi 
Bağ. Açı. Bağ. Açı. 
Zəif cərəyan + 
– 

– 
Orta cərəyan + 



Qüvvəli cərəyan + – –  + 
 
101 
 
Zəif cərəyan ilə enən istiqamətdə dövrəni bağlayan anda 
katod mühitində əmələ gələn oyanma qabiliyyəti, oyanma xəttini 
keçdiyi üçün təqəllüs alınır. Dövrəni açan anda anod mühitində 
əmələ gələn oyanma qabiliyyəti oyanma xəttinə çatmır və təqəllüs 
əmələ gətirmir. 
 
         
 
 
Şəkil 4.10.  Kəsik xətlər – zəif cərəyanın təsiri; bütöv xətlər – Orta 
cərəyanın təsiri; nöqtəli kəsik xətlər – qüvvətli cərəyanın təsiri. enən 
istiqamət: I – dövrə bağlanan an; II – dövrə acılan an; qalxan 
istiqamət; III – dövrə bağlanan an; IV - acılan an; a – oyanmanın 
kritik səviyyəyə yüksəlməsi; b – sinir-əzələ preparatı; v – oyanıcılığın 
və keçiriciliyin kritik səviyyəyə enməsi. 
 
Zəif cərəyanda katelektroton angelektrotondan qüvvəli 
olduğu üçün indeferent nöqtə anoda yaxın olur.   
 Orta  cərəyanla enən istiqamətdə dövrə bağlanan anda və 
açılan anda oyanma qabiliyyətləri hər iki mühitdə oyanma 
xətlərini keçdikləri üçün təqəllüs alınır. Katelektroton 
anelektroton bərabər olduğu üçün indeferent nöqtə ortaya düşür. 
Qüvvəli  cərəyanla enən istiqamətdə dövrəni bağlayan anda 
katod mühitində  əmələ  gələn oyanma qabiliyyəti  əzələyə  nəql 
olunur, təqəllüs əmələ gətirir. Dövrəni açan anda anod mühitində 
əmələ  gələn oyanma qabiliyyəti katod mühitində C xəttinin 

 
102 
keçdiyi üçün katod mühitini müvəqqəti paralic edir və  təqəllüs 
alınmır. Qüvvəli cərəyanda anelektroton katelektrotondan qüvvəli 
olduğu üçün indeferent nöqtə katoda yaxın yerləşir.  
Qüvvətli cərəyanla qalxan istiqamətdə dövrə bağlanan anda 
oyanma qabiliyyəti anod mühitində paralic edir, ona görə  də 
təqəllüs alınmır, ani momentdə  təqəllüs alınır, çünki paralic 
nöqtədə katod mühiti əzələdən uzaqdır.  
Zəif cərəyanda – katelektroton, anelektrotondan qüvvəli olur. 
Cərəyan istiqamətindən asılı olmayaraq dövrə bağlananda təqəllüs 
var, acılanda yox. Buna səbəb zəif cərəyan ilə enən istiqamətdə 
dövrəni bağlayan anda katod mühitində  əmələ  gələn oyanma 
qabiliyyəti, oyanma xəttini keçdiyi üçün təqəllüs alınır. Dövrəni 
açan anda anod mühitində  əmələ  gələn oyanma qabiliyyəti A 
xəttinə çatmır və təqəllüs əmələ gətirmir. Zəif cərəyanda katelek-
traton, anelektratonadan qüvvəli olduğu üçün indeferent nöqtə 
anoda yaxın olur. 
Orta cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq hər 
iki anda təqəllüs var. Orta cərəyanın enən istiqamətdə dövrə bağ-
lanan anda və acılan anda oyanma qabiliyyətləri hər iki mühitdə 
A xətlərini keçdikləri üçün təqəllüs alınır. Katelektroton aneklek-
trotona bərabər olduğu üçün indeferent nöqtə ortaya düşür. Qüv-
vəli cərəyanda enən istiqamətdə dövrə bağlanan anda təqəllüs var, 
açılan anda yoxdur. Qüvvəli cərəyandan enən istiqamətdə dövrəni 
bağlayan anda katod mühitində  əmələ  gələn oyanma qabiliyyəti 
əzələyə  nəql olunur, təqəllüs  əmələ  gətirir. Dövrəni açan anda 
anod mühitində C xəttini keçdiyi üçün katod mühitini müvəqqəti 
paralic edir və  təqəllüs alınmır. Qüvvəli cərəyanda anelektroton 
katelektrotondan qüvvəli olduğu üçün indeferent nöqtə katoda 
yaxın yerləşir. Qüvvəli cərəyanla qalxan istiqamətdə dövrə 
bağlanan anda oyanma qabiliyyəti anod mühitinin paralic edir, 
ona görə  də  təqəllüs alınmır, açılan anda təqəllüs alınır, çünki 
paralic sahə katod mühitində əzələdən uzaqdır. Qüvvəli cərəyanda 
anelektroton katelektrotona nisbətən böyük, indeferent sahə isə 
katoda yaxın olur. 
 

 
102
V FƏSİL 
 
ƏZƏLƏLƏRİN FİZİOLOGİYASI 
 
 
Bir və çoxhüceyrəli canlıların sadədən mürəkkəbə doğru 
inkişafı prosesində əzələlərin üç növü – saya, eninəzolaqlı və ya 
skelet və ürək əzələsi formalaşmışdır.  
Əzələ bir «maşın» kimi kimyəvi enerjini bilavasitə mexaniki 
və istilik enerjisinə çevirir. 
Əzələ lifləri qıcıqlanma, oyanma, keçiricilik və qıcığın təsiri 
altında yığılıb-boşalma qabiliyyətinə malikdir. 
İnsan və heyvanın həm  ən sadə  və  dəqiqlik tələb edən  əl 
işləri, həm də  ən incə düşüncə  və duyğuları – nitqin köməyi, 
məktub yazmaq, gülmək və s. hərəkətlər  əzələlərin yığılıb-
açılması hesabına icra olunur. Orqanizmdə  əzələ kütləsi ümumi 
bədən kütləsinin 40-50%-ni təşkil edir. Ətraf  əzələlərinin 
təqəllüsü sayəsində 
bədən məkan daxilində müxtəlif 
istiqamətlərdə yerini dəyişir, həzm borusunda (mədə  və 
bağırsaqlarda) qida möhtəviyyatının evakuasiyası mümkün olur, 
damarlar daralır və genişlənir, sidik kisəsi boşalır. 
Əzələ toxumasının yığılma, qısalma elementləri (eninəzolaqlı 
skelet əzələ lifi, kardiomiositlər, saya əzələ hüceyrələri və s.) və 
əzələ  mənşəli olmayan kontraktil hüceyrələr (mioepitelial, 
miofibroblastlar və s.) tərəfindən həyata keçirilən hərəkət funk-
siyalarının  əsasını aktinomiozinin liflərinin xemomexanik 
dəyişməsi təmin edir. 
Eninəzolaqlı  əzələdə – skelet əzələ liflərində  və 
kardiomisetlərdə  yığıcı vahid – sarkomer iştirak edir. Saya 
əzələnin hüceyrələrində sarkomerlər yoxdur. Skelet əzələləri 
iradi, saya əzələlər isə qeyri-iradi hərəkətləri həyata keçirir. Skelet 
əzələlərinin fəaliyyəti iradi olub, sinir sistemi (somatik sinir 
sistemi) tərəfindən tənzim olunur. 
Qeyri-iradi  əzələlərin (ürək və saya) fəaliyyəti vegetativ 
 
103
hərəki innervasiyaya, həm də inkişaf etmiş humoral sistem 
tərəfindən nəzarətə malikdir. Bütün əzələ elementləri hüceyrə 
membranında (sarkolemma) yayılan fəaliyyət cərəyanını 
generasiya etməyə malikdir.  
 
5.1 Heyvanların təkamülündə  
hərəkət funksiyasının rolu 
 
Bəzi heyvanlar özləri üçün lazım olan qidanı passiv, yəni öz 
yerlərini tərk etmədən, digərləri isə  fəal, yəni sərbəst  şəkildə 
təzahür edən axtarışın köməyi ilə əldə edirlər.  
Hərəkət – heyvanların spesifik funksiyasıdır. 
Təkamül prosesində bitkilərdə  qıcığa cavab (tropizm, plastik 
hərəkətlər), heyvanlarda isə taksis (foto, helio, xemo, hidro), 
amöbvari, kirpikli, qamçılı  və  əzələli (eninəzolaqlı, saya əzələ) 
hərəkət növləri formalaşmışdır. 
Amöbvari hərəkətlər.  Protoplazmanın amöbvari və ya 
sitoplazmatik adlanan hərəkəti canlı varlıqların hərəkət fəallığının 
ilk növü hesab olunur. 
Amöbvari hərəkət protoplazmanın axması və cüzi təzyiqə tərəf 
qeyri-fəal  şəkildə yerləşdirilməsi və yalançıayaqlıların və ya 
psevdo podiylərin əmələ gəlməsi yolu ilə həyata keçirilir. Bu növ 
zəif hərəkət qidalanma və müdafiə davranışını təmin edir. 
Kirpikçikli və qamçılı  hərəkətlər. Bu növ hərəkət infuzor 
tərlik və  bəzi kiçik canlıların hərəkətini, mayenin bağırsaq 
boşluqlularının və molyuskaların bədənində sirkulyasiya etməsini 
təmin edir. 
Onurğalı heyvanlardan bir sıra balıqların qəlsəmələrində  və 
bağırsaqlarında, quş  və  məməlilərdə  əsas etibarilə  tənəffüs 
orqanlarında, eləcə  də qida və sidik cinsiyyət traktlarında olur. 
İnsanda titrəyişli epiteli burun boşluğunda alın və haymar 
boşluğu, troxeya və bronxlar, qadınlarda isə fallopiyev borusunun 
bir hissəsini əhatə edir.  
İnsanın tənəffüs yollarının, məsələn, burun boşluğunun selikli 
qişasının kirpikcikli epitelisi toz hissəciklərini tutub saxlayır və 

 
104
insan xaricə sutka ərzində 20-30 qr-a qədər toz ifraz edir. 
Tənəffüs yollarının bu normal fəaliyyətinin pozulması  ağçiyərdə 
toz hissəçiklərinin toplanmasına və silikoz xəstəliyinə  səbəb ola 
bilər. 
Onurğasız heyvanlarda hərəkətin 
inkişaf etdirilməsi 
 
Substrata birləşmiş bağırsaqboşluqlular bədəninin xarici 
qatında olan (məsələn, hidra və aktiniyalar) dəri-əzələ 
hüceyrələrinin dəstələrini yığmaqla, üzmək qabiliyyətinə malik 
olan bağırsaqboşluqlular (meduzalar) bədənlərini yığmaqla 
hərəkət edirlər. 
Soxulcanlar isə uzununa və halqavarı  əzələlərin növbəli 
şəkildə yığılması ilə hərəkət edirlər. 
Molyuskaların  əksəriyyəti ayağın  əzələlərin yığılmasının 
köməyi ilə başayaq molyuskalar isə reaktiv şəkildə olan hərəkət 
üsulundan istifadə edirlər. 
Dərisitikanlıların isə ambulokoral sistemin əzələlərinin 
yığılması ilə hərəkəti həyata keçirirlər. 
Torpaqdan ayrılma zamanı  çəyirtkənin bədəninin sürəti 340 
sm/s təşkil edir. 
Müxtəlif həşaratların qanadlarının hərəkət tezliyi müxtəlifdir. 
Məsələn, arıda saniyədə 180-250, eşşəkarısında 130-240, 
ağcaqanadda 278-307 və milçəkdə 180-330, alabəzək kəpənəkdə 
8, ağ kəpənəkdə isə 9-12 təşkil edir. 
Onurğalıların daxili skeletinin oynaqlarında yaranan hərəkət 
müvafiq hərəkətlərin yerinə yetirməsinə yardım edən  əzələ 
sistemi vasitəsilə həyata keçirilir. 
Demək olar ki, yerdə  gəzən bütün onurğalılar sürünənləri 
istisna etməklə  ətrafların köməyi ilə  hərəkət edirlər. Ayaqüstə 
durma aktında bədənin on və minlərlə  əzələsi yaxından iştirak 
edir. Tarazlığı saxlayan antoqonist əzələlər xüsusi olaraq qarşılıqlı 
şəkildə fəaliyyət göstərirlər. 
Su həyat tərzində yaşayan onurğalılar bədənlərini əyən, quyruq 
və üzgəclərini hərəkətə gətirən əzələlər ilə işləyərək, üzürlər. Bu 
hərəkətlər quruda yaşayan heyvanlarda üzmə, quşlarda havada 
 
105
uçma ilə əlaqədar yaranan əzələ hərəkətləri ilə özünü göstərir.  
Quşlarda uçuş zamanı qanadların hərəkəti  əsas etibarilə döş 
(qanadı endirən) və körpücükaltı (qanadı qaldıran) əzələnin işi ilə 
həyata keçirilir. 
İnsan gəzmək, qaçış  və tullanma vasitəsilə  hərəkət etmək 
qabiliyyətinə malik olur. Bu zaman qarşılıqlı  şəkildə  yığılmanın 
müxtəlif hərəkət aktları vasitəsilə  həyata keçirildiyi əzələlərin 
mürəkkəb kompleksi fəaliyyət göstərir.  
Beləliklə, birhüceyrəli heyvanlarda müdafiə reaksiyalarını 
təmin edən xüsusi yığılma strukturları, çoxhüceyrəli heyvanlarda 
isə ixtisaslı hüceyrələr insan və heyvanın bədəninin mühüm 
hissəsini təşkil edən  əzələ sistemi formalaşır. Onurğasız 
heyvanlarda primitiv hərəkət saya əzələnin fəaliyyəti ilə  təmin 
olunur. Ali məməli heyvanlar və insanlarda saya əzələlər daxili 
orqanların  əmələ  gəlməsində  iştirak edirlər. Məsələn, insan və 
heyvanların bir sıra daxili orqanları bu növ anotomik quruluşa 
malik olurlar; mədə  və bağırsaq, öd və sidik kisəsi, uşaqlıq 
borusu. 
Saya və eninə zolaqlı  əzələ hüceyrələrinin yığılma aparatı 
miofibrildən təşkil olunmuşdur.  
 
5.2. Əzələnin morfoloji xüsusiyyətləri. 
Skelet əzələsi 
 
Tipik  şəkildə olan skelet əzələ hüceyrəsi bir neçə nüvədən 
ibarət olan uzun nazik miofibrildən təşkil olunub. Bu 
miofibrillərin arasında sarkoplazma yerləşmişdir. 
Son biokimyəvi tədqiqatlardan məlum olmuşdur ki, yığılmanın 
kimyəvi-mexaniki mexanizmində miozin və aktindən başqa 
köməkçi zülallar da iştirak edirlər: tropomiozin, troponin, alfa- və 
beta-aktininləri. 
Təkamül mərhələsində növlər arasında olan fərqlər ilə 
əzələlərin funksional cəhətdən ixtisaslaşması onların yığılma 
mexanizminin modifikasiyasına (öz şəklini dəyişməsinə) 
əsaslanır.  
Skelet əzələləri özlərinin sürətli yığılma xüsusiyyətlərilə digər 

 
106
əzələlərdən fərqlənirlər. Bu əzələ  tək halda olan qıcıqlanmaya 
yığılma və boşalma prosesi ilə cavab verir. Bu növ qıcıqlanmanın 
zaman üzrə genişlənməsindən məlum olmuşdur ki, yığılmanın 
latent dövrü saniyənin 2-3 minlik payını təşkil edir. Məsələn, bəzi 
həşəratlarda qanad əzələsinin yığılması 0,003 s ərzində, quşların 
qanad  əzələsinin yığılması 0,008 s ərzində, pişiyin pəncə 
əzələsinin yığılması 0,02 s ərzində, qurbağanın pəncə  əzələsinin 
yığılması isə 0,1 s ərzində baş verir. Onurğasızlarda müxtəlif 
funksiyaları yerinə yetirən eninəzolaqlı  əzələlərin yığılma sürəti 
də digər əzələlərin yığılma sürətindən fərqlənir. 
Qıcıqlanmadan sonra uzun müddət yığılma vəziyyətində qalan 
saya əzələlərin tonusundan fərqli olaraq, eninəzolaqlı əzələlər yığıl-
madan sonra tez boşalırlar. Məhz buna görə  də onların yığılmış 
vəziyyətdə qalması üçün onlar dəfələrlə  qıcıqlanmaya məruz 
qalaraq, yaranan yığılma hallarını yekunlaşdırmalıdırlar. Bu növ 
fəaliyyət üsulunu tetanus adlandırırlar. Eninəzolaqlı  əzələlər saya 
əzələlər ilə müqayisədə daha təcili və dəqiq işi yerinə yetirə bilərlər. 
Eninəzolaqlı  əzələ hüceyrəsinin qıcıqlanmasına nail olunduq-
da, o maksimal şəkildə  yığılır. «Hamısı  və ya heç nə”» 
adlandırılan və ürək əzələsi üçün nəzərdə tutulmuş bu xüsusiyyəti 
skelet  əzələsinin hər bir hüceyrəsi təzahür etdirir. Lakin bütün 
hüceyrələrin biri-birilə birləşdiyi ürək  əzələsindən fərqli olaraq, 
skelet  əzələsində hüceyrələr bir-birindən təcrid olunmuş  və 
onların yığılma səviyyəsi hüceyrələrin fəaliyyətdə olmasına təsir 
göstərən qıcıqlanma qüvvəsindən asılı olur. 
Skelet əzələsinin struktur funksional vahidi – skelet əzələ li-
fidir (ə.l.). Bu əzələ lifləri bədənin və onun hissələrinin dərk 
edilmiş və dərk edilən iradi hərəkətlərini təmin edir.  
İnsanın bədənində sayı 600-dən çox olan skelet əzələsi, 
bədən çəkisinin 40%-ə qədərini təşkil edir. 
Əzələ lifi (ə.l.). Skelet əzələlərinin bir çoxu vətərlə (şəkil 5.2, 
B) başlayıb və onunla qurtarır. Skelet əzələ lifləri bir-birinə paralell 
yerləşirlər. Skelet əzələ lifinin uzunluğu 40 mm, diametri 10-80 
mkm olan silindrə bənzəyir. Lifin qlafı (sarkolemma) iki struktura 
aid edilir – əzələ lifinin plazmatik membranı və onu əhatə edən ba-
zal membran (şəkil 5.3).  
 
107
Əzələ lifinin sarkoplazmasında (mioplazma, sitoplazma) 
miofibrillərdən və sarkoplazmatik retikuldan başqa energetik stan-
siyalar, mitoxondrilər və qlikogen dənələri yerləşir. 
Təqəllüs funksiyasını yerinə yetirən ekstrafuzal əzələ lifləri 
α 
motoneyronlarla, hissi funksiya yerinə yetirən intrafuzal əzələ 
lifləri isə 
γ motoneyronlarla innervasiya olur. 
Ekstrafuzal  əzələ lifi öz növbəsində  fazalı  və  tonik liflərə 
bölünür.  Fazalı liflər ritmiki təqəllüsə,  tonik liflər isə – statistik 
gərginliyin saxlanmasına səbəb olur. 
 
Şəkil 5.1. Miofibrilin tərkibində nazik və qalın liflər [ ]. A. Nazik lif-
fibrilyar aktinin (F-aktin) 2 spiralvari burulmuş sapları. Spiral zəncirciyinin 
kanalından tropomiozinin 2 qat spiralı uzanır, hansının ki, boyu uzunu tro-
pinin 3 növ molekulu yerləşir. B. Qalın lif. Miozin molekulları özü yığılma 
qabiliyyətinə malikdir və 15 mm diametrli və 1,5 mkm uzunluqlu milə 
bənzər aqreqat formalaşdırırlar. Molekulun fibrilyar quyruqları qalın 
liflərin özəyini əmələ gətirir. Miozinin başcıqları spirallarda yerləşib qalın 

 
108
liflərin üstünə  çıxırlar.  V. Miozin molekulu. Yüngül meromiozin miozin 
molekullarının aqreqasiyasını təmin edir. Ağır meromiozin birləşdirici ak-
tin sahələrə malikdirlər və ATF-aza aktivliyinə qadirdirlər.  
 
İnsanın iradi əzələləri praktiki olaraq stimulyasiyaya tez yı-
ğılmaqla cavab verən fazalı əzələ liflərindən ibarətdir. 
Miofibrillər.  Miofibril və sarkomerlərin quruluşu: sxematik 
olaraq şəkil 5.2-də göstərilmişdir. 
 
 
Şəkil 5.2, A. İnsanın skelet əzələ lifinin hissəsinin sxemi. 
 
 İşıq mikroskopunun köməkliyilə onda (şəkildə) bir-birinin 
dalınca gələn tünd və açıq zolaqları görmək olar. Xaksli və Xan-
son nəzəriyyəsinə görə, miofibrildə belə eninəzolaqların  əmələ 
gəlməsi aktin və miozin filamentlərin xüsusi qarşılıqlı düzülüşünə 
əsaslanır. Hər miofibrill – 1,5 min qalın və 3 minə yaxın nazik 
liflərdən ibarətdir. Eninəzolaqlı əzələ lifi miofibrillərin müntəzəm 
növbələşən işığı bir qat sındıran açıq-izotrop (I) və tünd-anizotop 
(A) disklər və dairələrindən ibarətdir (şəkil 5.2, A,B). 
 
 
109
 
 
Şəkil 5.2,B. Skelet  əzələləri eninəzolaqlı  əzələ liflərindən təşkil 
olunub.  Əzələ liflərinin xeyli hissəsini miofibrillər tutur. Bir-
birinə paralel miofibrillərdə yerləşən açıq və tünddisklərin üst-
üstə düşməsi eninə  xətlərin (cizgilərin)  əmələ  gəlməsinə  səbəb 
olur. Qalın (miozin) və nazik (aktin) liflərdən formalaşmış 
miofibrillərin struktur vahidi – sarkomer. Sarkomerdə nazik və 
qalın liflərin yerləşməsi soldan və aşağıda soldan göstərilib. G – 
aktin-qlobulyar, F – aktin-fibrulyar.   
 
 Açıq dairələr aktin, tünd disklər və dairələr həm aktin, həm 
də miozin liflərindən əmələ gəlmişdir. 
Hər açıq dairə Z-xəttini kəsib keçir. İki qonşu Z-xəttin arasın-
dakı miofibrill sahəsi sarkomer kimi müəyyən edilir (şəkil 5.2, A, 
B). 

 
110
Sarkomer  – iki ardıcıl  Z dairənin arasındakı miofibrilin 
hissəsinə deyilir (şəkil 5.2, A, B). Tam dartılmış  əzələdə sakit 
vəziyyətdə sarkomerin uzunluğu 2 mkm olur. Bu uzunluqdakı 
sarkomerin aktin lifləri (nazik) miozin liflərini (qalın) qismən 
örtür. Nazik liflərin bir başı Z-xəttə birləşib, o biri başı isə sarko-
merin ortasına yönəlib. Qalın liflər sarkomerin mərkəz hissəsini 
tutur – A-disk – (sarkomerin qalın liflərdən ibarət olan hissəsi) – 
H
+
-zona – onun mərkəzindən M-xətt keçir). 
I disk iki sarkomerin tərkibinə daxildir. Belə ki, hər sarkomer 
bir A-diskdən (tünd) və 2 yarımcıq açıq diskdən ibarətdir. Sarko-
merin formulu 0,5A+I+0,5A. Yığılma zamanı  A-diskin uzunluğu 
dəyişmir,  I diskinki isə  qısalır (şəkil 5.3). Bu zaman aktin lifi 
miozin liflərinin arasına daxil olur. Buna sürüşmə  nəzəriyyəsi 
deyilir (nazik aktin liflərinin qalın miozin liflərinin boyunca 
sürüşməsi). 
 
 
 
Şəkil 5.3. Skelet əzələ lifinin fraqmenti. SP-in çəni hər biri miofi-
brili əhatə edir. T-borucuqları tünd və açıq disklərin sərhəddində 
miofibrilə daxil olur. Sarkoplazmatik retikulum son çənlərlə 
birlikdə triada əmələ gətirir.     
 
111
 
Hər bir sarkomerin ortasını diametri 10 nm olan bir neçə min 
miozinin «yoğun» lifləri tutur. Sarkomerin hər iki kənarında Z-
lövhəciklərə  bərkidilmiş aktinin diametri 5-2000 nm-ə olan «na-
zik» lifləri olur. Miozin liflərində müəyyən qaydada yerləşən 
uzunluğu 1,6 mkm olan dəstə işıq mikroskopunda sarkomerin or-
tasında eni 1,6 mkm olan tünd zolaq kimi görünür; Polyarlaşmış 
işıqda ikiqat sınma xassəsinə görə (b.s. anizotropiya) ona A-diski 
deyilir. A-diskinin hər iki kənarında, ancaq nazik liflərdən ibarət 
sahələr yerləşir və açıq zolaq görünür. Bu da izotrop sahələr ad-
lanır; İ-diski adlanan bu liflər Z-lövhəciyinə qədər uzanır.  
Məhz ürək və skelet əzələsinin sayı bilinməyən sarko-
merlərində tünd və açıq zolaqların ardıcıl bir-birini əvəz etməsi 
nəticəsində eninəzolaqlı görünür. 
Sakit vəziyyətdə olan əzələdə yoğun və nazik filamentlərin 
ucları A– və  İ–disklərinin sərhədləri adətən zəif örtülür. A-
diskində bu örtülən zona işıq mikroskopunda mərkəzi H-
zonasında daha tünd görünür, hansı ki, aktin lifləri yoxdur. Elek-
tron mikroskopunda sarkomerin dayaq zülal toru, ola bilsin ki, 
tam dəstənin yoğun liflərini tutur. Ortasında H-zonada nazik tünd 
M-zona görünür. 
Qalın lif (şəkil 5.1,B). Hər miozin lifi 300-400 miozin mole-
kulundan və C-zülaldan ibarətdir. 
Miozin (şəkil 5.1,V) heksomerdir (2 ağır və 4 yüngül zəncir). 
Ağır zəncirlər – hər başında qlobulyar başlıq daşıyan 2 spi-
ralvari burulmuş polipetid liflərdən ibarətdir. Ağır zəncirli ba-
şlıqların sahəsində yüngül zəncirlərə assosiasiya edilir. Hər 
miozin lifi ilə  Z  xəttinin zülalı birləşir. Yoğun liflərlə nebulin, 
miomezin, kreatinfosfokinaza və başqa zülallar assosiasiya ol-
unur. 
Nazik liflər  (şəkil 5.1,A). 1 mkm qədər uzunluqda olub, F-
aktinin ikilispiralının, tropomozinin ikili lifi ilə kooperasiyasından 
ibarət olub, troponin kompleksinin zülallarından və nazik liflə 
assosiasiya edilib onun karkasını saxlayan 
α-aktindən, desmin və 
nebulindən ibarətdir. 

 
112
İnnervasiya. Skelet əzələlərinin və əzələ liflərinin hərəki və 
hissi somatik innervasiyası, onurğa beynin ön buynuzlarının, kəllə 
sinirinin hərəki nüvələrinin -
α  və  -γ motoneyronlarının, onurğa 
beyin düyunlərinin psevdounipolyar həssas neyronları, kəllə 
sinirlərinin hissi nüvələri yerinə yetirir. 
Skelet  əzələlərində  əzələ liflərinin vegetativ innervasiyası 
qeyd olunmur, lakin əzələlərin qan damarlarının divarlarının saya 
əzələ hüceyrələri simpatik adrenenergik innervasiyaya malikdir. 
Polineyron innervasiya.  Hərəkət vahidlərinin formalaşması 
postnatal dövrdə baş verir, lakin doğulana kimi hərəkət əzələ lifi 
bir neçə motoneyronla innervasiya olunur. Əzələ lifinin təsir po-
tensialı 1-5 mV çəkir, sarkolemmada onun nəqlolunma sürəti  T-
borucuqlar daxil olmaqla 3-5 m/s təşkil edir. 
Hissi innervasiya. Skelet əzələlərinin hissi innervasiyası 
əsasən proprioreseptorlar vasitəsilə yerinə yetirilir – əzələ, vətər, 
Holçi orqanoidi, oynaq kapsullunda hissi sinir ucları yerləşir. 
Əzələnin yığılması – oyanma dalğası sinir impulsu şəklində 
(sinir liflərinin FP) hərəkəti neyronlarının aksonları ilə sinir əzələ 
sinapslarına daxil olarkən əzələlərin yığılması baş verir. 
Sarkomerlərin yığılması.  Əzələ miofibrinləri çoxlu ardıcıl 
birləşmiş sarkomerlərin qısalması nəticəsində yığılır. İki müxtəlif 
funksional vəziyyətdə sarkomerin quruluşunu müqayisə etdikdə 
(şəkil 5.4, A,B), yığılma zamanı eninə cizgilərin və qarşılıqlı 
liflərdə dəyişiklikləri görmək olar. Nazik aktin filamentləri yoğun 
miozin lifləri boyunca onların arası ilə  dəstənin və sarkomerin 
ortasına qədər sürüşür.  
Şəkil 5.4, A,B sürüşən liflər nəzəriyyəsinin  əsas 
vəziyyətlərini nümayiş etdirir. Əzələnin yığılması zamanı aktin və 
miozin telləri qısalmır. Bunu işıq mikroskopunda aparılmış 
təcrübələrdə izah edilmişdir. A-diskinin eni (1,6 mkm) həmişə 
dəyişilməmiş qalır, lakin 1-diski və H-zonası yığılma zamanı da-
ralır. Liflərin uzunluğu gərginləşmə zamanında dəyişmir. Nazik 
filamentlər yoğun liflərin arasından dartılır, belə ki, onların 
dəstələrinin örtülmə dərəcəsi azalır. Onda belə bir sual oluna bilər 
ki, aktin liflərin sarkomerin iki nahiyəsində «müxtəlif istiqamətli 
 
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   33


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə