Fitotoxinlerin Bitki Hastalıklarındaki Rolü



Yüklə 213.29 Kb.
PDF просмотр
tarix16.07.2017
ölçüsü213.29 Kb.

 

TARIM BİLİMLERİ DERGİSİ 2008, 14 (1) 

87-94 

ANKARA ÜNİVERSİTESİ ZİRAAT FAKÜLTESİ



 

 

DERLEME 



 

 

Fitotoxinlerin 

Bitki Hastalıklarındaki Rolü

 

 

Muharrem TÜRKKAN

1

 

 



 F. Sara DOLAR

1

 



 

Geliş Tarihi:

 04.09.2007 

 

Öz:

 

Bitki  patojeni  bazı  bakteri  ve  fungusların



  hastaland

ırdıkları

 

bitkilerde  fitotoksin  olarak  adlandırılan 



toksik  maddeler  üretti

kler


i  bilinmektedir.  Fitotoksinler  düşük  moleküler  ağırlıkta  ve  sesquiterpenoi

t, 


sesterterpenoit,  diketopiperazin,  peptit,  spirosilik  laktam,  isokumarin,  poliketit  tetramik  asit  ve  perilenequinon 

içeren  geniş  bir  kimyasal  gruba  dahildirler.  Fitotoksinler  konukçuya  spesifik 

toksinler  (KST)  (patojene  hassas 

yalnızca  bir  bitkiyi  etkile

r

)  ve  konukçuya  spesifik  olmayan 



toksinler  (KSOT)  (daha  geni

ş  bir  konukçu  dizinini 

etkiler) 

olarak  sınıflandırılabilirler.  Günümüze  kadar  yaklaşık  2

3  KST  ve  34 

KSOT  belirlenmiştir.  KST‟ler



 

Alternaria ve Cochliobolus cinsine ait 

funguslar başta olmak üzere diğer bazı funguslar tarafından üretilmektedir. 

KSOT‟ler  ise  hem  bakteriler  hem  de  funguslar  tarafından  üretilmektedir.  Fitotoksinler  konukçu  bitkilerde 

solgunluk, kloroz, yanıklıklar, nekroz, sulu görünüm ve gallere (gelişme bozukluklarına) neden olmaktadırlar.



 

 

Anahtar Kelimeler: 

Fitotoksin, KST, KSOT, bakteri, fungus, bitki hastalıkları

 

 

Role Of Phytotoxins In Plant Diseases 

 

Abstract: Bacterial and fugal plant pathogens are known to produce toxic subtance in infectected plants, 

Which  are  named  as  phytotoxins.  Phytotoxins  are  small  molecules  and  have  a  variety  of  structures  including 

sesquiterpenoids, sesterterpenoids, diketopiperazines, peptides, spirocyclic lactams, isocoumarins, polyketides, 

tetramic acids and perylenequinones. Phytotoxins may be classified as host specific toxins (HST) and non host 

specific  toxins  (NHST).  Host  specific  toxins  affect  only  plants  of  a genotype  susceptible  to the  pathogens.  On 

the other hand, non-host specific toxins affect a lot of plants. So far, Approximately 23 HST and 34 NHST have 

been  determined.  All  of  HSTs  are  produced  by  fungi, many  of Which  belonging  to  Alternaria  ve  Cochliobolus

NHSTs produce both bacteria and fungi. Phytotoxins cause a wide range of simtomps on host plants including 

wilt, chlorosis, blights, leaf spots, necrosis, water soaking and galls. 

 

Key Words: Phytotoxins, HST, NHST, bacteria, fungi, plant disease 

 

 



Giriş

 

 

Bitki 


patolojisinde 

toksin, 


çok 

düşük 


konsantrasyonlarda  bile  bitkilerde  zararlı  olan 

mikrobiyal metabolitlerdir. Bitki patojeni bazı bakteri ve 

funguslar  konukçularında  ve  kültür

 

ortamında



  toksin 

üretirler ki bunlara fitotoksin adı veri

lmektedir. 

Birçoğu 


ikincil  metabolit  olup  düşük  molekül  ağırlıkta  küçük 

moleküller 

olduklarından 

dolayı 


enfeksiyon 

bölgesinden  çok  daha  uzak  bölgelere  yayılabilir  ve 

taşınabilirler  (Yoder  1980;  Nishimura  ve 

Kohmoto 


1983). 

Fitotoksinlerin sınıflandırılmasında geçmişte bir 

fikir  birliği  bulunmadığı  için  toksinler  vivotoksin, 

patotoksin  ve  konukçuya  spesifik  toksin  olmak  üzere 

üç  kategori  altında  incelenmiştir.  Vivotoksin, 

patojen 


veya konukçu ya da her ikisinin de ürettiği bileşiklerin 

hastalık  gelişimi  üzeri

ne  etkil

i  olduğu  durumu  ifade 

etmektedir.  Patotoksin  ise 

patojenisitede  önemli  bir 

role  sahip  olan  bitki,      patojen    veya      bitki-patojen    

interaksiyonunun  

 

 

 



 

 

 



 

 

toksik bir ürünü için kullanılan bir terimdir.



 

Günümüzde 

toksinler  konukçu  özelleşmesine  göre  konukçuya 

spesifik  ve  konukçuya  spesifik  olmayan  toksinler 

olarak  sınıflandırılmaktadır

  (Misaghi  1982).   

Kısaca 

konukçuya 



spesifik 

toksin, 


patojenin 

ürettiği 

metabolitler  yalnızca  konukçusu  olan  bitkilerde  toksik 

etki  göstermekte,  diğer  bitkileri  etki

lememektedir. 

Ancak 


konukçuya spesifik olmayan toksinler, patojenin 

ürettiği  toksinler

in  birden  fazla 

konukçuyu  etkilediği 

durumda kullanılmaktadı

r.  


 

19 


yy. 

ikinci 


yarısında 

patojen 


mikroorganizmaların neden olduğu bitki hastalıklarında 

kimyasal  faktörlerin  önemli  olduğu  fark  edilmeye 

başlanmış  ve  bu  durum  bazı  bitki  hastalıklarının 

mikrobiyal 

epidemiyolojisinde 

deneysel 

olarak 

gösterilmiştir.  1866  yılında  de  Bary  çürük  havuç 



köklerinden elde ettiği steril bir ekstraktı sağlıklı havuç 

 

 



1

Ankara Üniv

. Ziraat Fak. 

Bitki Koruma Bölümü

-Ankara 


88 

 

 



 

 

 



 

             

TARIM BİLİMLERİ DERGİSİ 2008, Cilt 14, Sayı 1

 

 



 

 

dokularına  uyguladığında  tekrar  yumuşak  çürüklük



 

elde  etmeyi  başarmıştır. 

Ancak  fitotoksinlerlerin 

varlığıyla  ilgili 

ilk 

kanıtlar  1925  yılında  Johns



on  ve 

Murwin, 


tütün 

vahşi 


ateş 

yanıklığı 

etmeni 

Pseudomonas  syringae  pv.  tabaci

‟nin  tütünde  kloroza 

neden  olan  bir  madde  ürettiğini  tespit  etm

eleriyle 

başlamıştır

.  Daha  sonra  Tanaka, 

siyah  leke  hastalığı 

etmeni 


Alternaria 

alternata

‟nın 


Japon 

armut 


patotipl

erinin  kültür  filtratlarının  konukçuya  spesifik  bir 

toksisiteye  sahip  olduğunu  keşfetmiştir.  Ancak 

fitotoksinler  ile  ilgili  ilk  ciddi  çalışmalar  1940  ile  1950 

yılları  arasında  domates  solgunluk  etmeni 

Fusarium 

oxysporum  f.sp.  lycopersici 

üzerine  yapılmıştı

r. 

Gaumann  ve  arkadaşları 



F. 

oxysporum 

f.sp.  



lycopersici

‟nin  kültür  filtratlarından  ekstrakt  edip 

saflaştırdıkları 

toksinleri 

domates 

bitkilerine 

uyguladıklarında  solgunluk  simptomları  gözlemekle 

beraber  bu  etkinin  tamamen  fusarial  toksinlerden 

kaynakland

ığını  gösterecek  detaylı  araştırmaları 

yapamamışlardır.  Bu  nedenle  uzun  bir  süre 

fitotoksinlerin  bitki  hastalıklarındaki  rolüne  şüpheyle 

bakılmıştır.  1947  yılında  yulaf 

Victoria 

yanıklık  etmeni 

Cochliobolus  victoriae  Nelson

‟ın  ABD‟de  yulaflarda 

neden  olduğu  epideminin  asıl  nedeninin  etmenin 

ürettiği  konukçuya  spesifik  victorin

 

toksininden 



kaynaklandığının  tespit  edilmesi

yle 


bu  şüphe  ortadan 

kalkmıştır

 (Graniti 1991).  

 

Toksinler, 



yukarıda  bahsedilen

 

hastalıkların



 

yanı 


sıra sulu görünüm ve gelişme bozukluklarına da 

neden 


olmaktadır

lar (Durbin 1991).  

 

İkinci dünya savaşından sonraki ilk 20 yılda doğal 



maddelerin  ve  antibiyotikler  gibi mikrobiyal  maddelerin 

ayrımı  ve  saflaştırılmasındaki  tekniklerin  hızlı  gelişimi 

toksinlerin  kimyasal  yapısının  anlaşılması  içi

n  yeni 


imkanlar  sağlamıştır.  Bunun  ilk  uygulamaları 

P. 

syringae pv. tabaci 

tarafından üretilen tabtoxin ve diğer 



Pseudomonas 

toksinleri  üzerinde  yapılmıştır

  (Graniti 

1991).  Fitotoksinler  sesquiterpenoit,  sesterterpenoit, 

diketopiperazin,  peptit,  spirosilik  laktam,  isokumarin, 

poliketit  tetramik  acit  ve  perilenquinon 

içeren geniş bir 

kimyasal 

gruba 

dahildirler 



(Stierle 

vd 


1988; 

Anonymous 2005).  

 

Günümüzdeki  toksin  çalışmaları  ise  moleküler 



tekniklerin  gelişmesine  paralel  olarak  patojenlerde 

toksin  sentezind

en  sorumlu  genlerin  ve  konukçu 

bitkilerde de toksinlere hassasiyet ve dayanıklılıkta rol 

oynayan  genlerin  tespiti  üzerine  yoğunlaşmış 

durumdadır (Graniti 1991). 

 

 

Konukçuya  Spesifik  Toksinler



 

(

KST’

ler): 

K

ST‟



l

er,  düşük  molekül  ağırlıkta,  farklı  yapısal 

özel

liklere  sahip,  patojenisiteden  sorumlu  olan  ve 



konukçusu olan bitkiye karşı yüksek derecede biyolojik 

aktivite  gösteren  bileşiklerdir

.  K

ST‟


ler  siklik  peptid, 

terpenoit, 

oligosakkarit, 

poliketit, 

poliamit 

ve 


tanımlanamayan  bazı  gen  ürünlerini  içermektedir.  Şu 

ana  kadar  bilinen  tüm 

K

ST‟


l

er  yaklaşık  20  kadar 

fungus  türü  tarafından  üretilmektedir.  Bunların  büyük 

bir  çoğunluğu 



Alternaria  ve  Cochliobolus  cinsleri 

içersindeki türler tarafından üretilmektedir (Yoder 1980; 

Nishimura ve Kohmoto 1983; Otani 2000).  

 

K

ST Üreten Patojenlerin Konukçu Spesifikliği: 

Doğada bitkiler sürekli farklı patojen saldırılarına maruz 

kalmaktadır.  Ancak  bu  patojenlerden  çok  azı  belli  bir 

bitkiyi 


hastalandırmakta

 

ve  tekrar  çoğalmasına  imkan 



veren  spesifik  bir  parazitik  ilişki  kur

maktad


ı

r  (Otani 

2000).  Bu  da  birçok  bitkinin  hemen  hemen  bütün 

patojenlere  karşı  geliştirdiği  konukçusu  olmama  (non

-

host)  savunma  mekanizması  ile  ilgilidir  (Kohmoto  ve 



Otani 1991).  

 

Sequeira, 



parazitizmde spesifikleşmeyi, „‟konukçu 

tarafından  hızlı  ve  açık  bir 

tepkiyi  uyaran  ve  bunun 

sonucunda ya patojenin gelişmesini kolaylaştıran ya da 

daha  fazla  gelişmesini  engelleyen  spesifik  bir  olay‟‟ 

olarak  tanımlamıştır.  Bu  konu  ile  ilgili  iki  farklı  teori 

vardır: 

 

1-



İlki  1983  yılında  Nishimura  tarafından  öne 

sürülen


 

„‟s


pesifiklik, 

dayanıklılık  veya  hassasiyete  yol 

açar mı‟‟ sorusundan kaynaklanmaktadır.

  

 



Bu 

teori


spesifikliği 

belirleyen 

faktörün 

dayanıklılığın  bir  mekanizmasını  etkin  hale  getirdiğini, 

yani  konukçu  bitkinin  fitoaleksin  üretimini  veya 

hypersensitive 

reaksiyonunu 

uyaran 

fungal 


patojenlerden  spesifik  veya  non-

spesifik  elisitörlerin 

bırakıldığını kabul etmektedir.

 

 



2-

Diğer 


teori 

ise hassasiyet reaksiyonlarının 

KST 

ve  spesifik  supressörler  gibi  spesifiklik  faktörleriyle 



uyarılması ve genel dayanıklılığın bir 

genotipe spesifik 

olarak  baskılanması  ile  belirlendiğini  ileri  sürmektedir 

(Kohmoto ve Otani 1991). 

 

Bu  spesifikliği  belirleyen  faktörler  birçok  bitki 



hastalığında 

bilinmemektedir. 

Ancak 

K

ST‟



lerin 

spesifikliğini  belirleyen  bir  mekanizmada  şu  süreçlerin 

yer 

aldığı düşünülmektedir:



 

 

1-



Penetrasyondan 

önce 


çimlenen 

patojen 


sporlarından 

K

ST sinyallerinin serbest bırakılması,



 

2-

Konukçu bitki hücrelerinde serbest bırakılan bu 



spesifik tanınma faktörlerinin spesifik olarak tanınması,

 

3-



Sinyal  transdüksiyon  yoluyla  hücre  zarının 

fonksiyonlarında bozuklukların ortaya çıkması

 ve 

4-Patojenin 



bitkinin  savunma  mekanizmasını 

etkisiz  hale  getirerek  fungal 

gelişmenin

 

başlaması 



(Otani 2000). 

 


TÜRKKAN, M. ve 

F.

S. DOLAR, “Fitotoxinlerin



 bitki h

astalıklarındaki 

r

olü”


 

 

 



 

 

        89 



 

 

 



Alternaria 

Türlerinin Ürettiği 

K

ST’

ler: Alternaria 

türlerinin ürettiği

 ACT-, ACR-, AF-, AK-, ALL-AM-, AP-, 

AS-,  AT-toksin,  Destruxin  ve  Maculosin    toksinleri 

yaprak  lekeleri,  yanıklıklar  ve  gövde  ka

nserlerine 

neden  olmaktadırlar 

(Kohmoto  vd  1991;  Hayashi  vd 

1990; 

Tanaka 


vd 

1999; 


Johnson 

vd 


2001; 

Liakopoulou-Kyriakides 

vd 

1997; 


Nishimura 

ve 


Kohmoto  1983;  Stierle  vd  1988;  Abbas  vd  1994; 

Quayyum vd 2003; Bains ve Tewari 1987). A. alternata 

(Fries)  Keissler‟in  patotipleri  oldukça  yaygındır  ve 

Deutromyc

otina  içersinde  en  büyük  patojen  grubunu 

oluştururlar (Nishumura ve 

Kohmoto 1983).   

 

Cochliobolus 



Türlerinin  Ürettiği 

K

ST’

ler: 

Cochliobolus 

türlerinden 



C.  carbonum

„un  ürettiği 

HC-

toksin ve C. heterostrophus



un ürettiği

 T-toksin 

mısırda 

yanıklıklara, 



C.  sacchari

‟nin  ürettiği 

HS-

toksin  şeker 



kamışında yaprak lekelerine

 ve C. victoriae

‟nın ürettiği 

Victorin 

ise  yulaflarda  yanıklıklara  neden  olmaktadır

 

(Wolpert  vd  1985;  Panaccione  vd  1992;  Yoder  1980; 



Tegtmeier  vd  1982).  Ascomycotin

a  bölümünde  yer 

alan  fungusu

n  bir  çok  izolatı  non

-

patojen  veya  zayıf 



patojen  olmasına  rağmen,  konukçuya  spesifik  toksin 

üreten ırkları yüksek bir virülensliğe sahiptir.  

 

 

Diğer  Fungus  Türlerinin  Ürettiği  KST’l



er: 

Colletotrichum 

falcatum 

Colletotrichum 

 

Toxin, 


Corynespora cassiicola  CCT-toxin, Periconia circinata  

Peritoksin, 



Phoma 

lingam 

Phomalide 

ve 

Phomalairdeonone,  Pyrenophora  tritici-repentis    Ptr-



toxin,  Rhizoctonia  solani    Rs-toxin,  Septoria  nodorum  

Sn  tox1  toksinini 

üretmektedir

  (Malathi  vd  2002;  Kurt, 

2004; Macko vd 1992; Gugel ve Petrie 1992; Soledada 

vd  1999;  Ballance  vd  1989;  Sriram  vd  2000;  Liu  vd 

2004).

 

  



Konukçuya  Spesifik  Olmayan  Toksinler 

(KSO

T’

ler):  KSOT 

üreten 


bakteri  ve  funguslar, 

konukçuya  spesifik  toksinlere  göre  daha  geniş  bir 

konukçu  dizisine  sahip

tirler.  Bunlardan  bakterilerin 

ürettiği  KSOT‟lerin  birçoğu 

Pseudomonas  cinsi 

bakterilere  aittir. 

Ayrıca  çok  sayıda 

fungus 


türü

  de 


KSOT  

üretmektedir.



 

 

Bakterilerin Ürettiği KSOT’ler 



 

 

Pseudomonas  syringae  van  Hall  (P.s.) 

t

ürlerinin  ürettiği  KSOT’ler  :

  P.s. 

çok  geniş  bir  bitki 

grubunda  yanıklık,  yaprak  lekeleri  ve  gallere  neden 

olmakta

dır


lar.  P.  s.  pv.  atropurpurea,    glycinea

maculicola,  morsprunorum    ve  tomato  Coronatine,  P

s. pv. persicae Persicomycin, Ps. pv. phaseolicola ve 

P.  s.  pv.  actinidae  Phaseolotoxin,  P.  s.  pv.  syringae 

Syringomycin,  Syringotoxin  ve  Syringostatin,  P.  s.  pv.  



atrofaciens 

Syringopeptin, 



P

s. 

pv. 


tabaci, 

coronafaciens,  garcae    Tabtoxin  ve  P.  s.  pv.  tagetis 

Tagetitoxin 

toksinini  üretmektedir

 

(Cuppels 



ve 

Ainswort 1995; Penfold vd 1996; 

 

Bender 1999; Barzic 



1999;  Zhang  vd  1993;  Morgan  ve  Chatterjee  1988; 

Grgurina  vd  1996;

 

Zhang  vd  1997;  Giorgio  vd  1994; 



Knight  vd  1987;  Steyer  ve  Durbin  1982).

 

Ayrıca 



bu 

türlerin  sentezlediği  fitotoksinler 

genellikle  neden 

olduğu  hastalıkların  şiddetini  artırır

lar. 

Dolayısıyla



 

virülensliğe katkı sağlarlar (Bender 1999).

 

 

Diğer  bakteri  türlerinin  ürettiği  KSOT’ler





Bradyrhizobium japonicum ve B. elkanii Rhizobitoxine, 

Erwinia amylovora  Amylovorin, Pseudomonas glumae 

Fervenuline ve Toxoflavine,  Streptomyces scabies ve 



S. 

asidiscabies 

Thaxtomin 

ve 

Xanthomonas 

albilineans  Albicidin 

toksinini  üretmektedir

  (Ruan  vd 

1993;  Yasuta  vd  2001;  Misaghi  1982;  Mitchell  1991; 

Doumbou  vd  1998;  Zhang  ve  Birch  1997;  Huang  vd 

2001).  


 

Fungusların Ürettiği KSOT’l

er: Alternaria 

türleri 


AAC-toxin,

    Alternariol,  Alterlosin,    Alternarik  asit, 

Altersolanol, 

 

Brefeldin  A,    Macrosporin,    Porritoxin, 



Radicinol,    Radicinin,  Tentoxin,    Tenuazonik  asit  ve 

Zinniol,  Cercospora  

türleri 

 Beticolin ve  Cercosporin 

ve Fusarium 

türleri 

Fsp-toxin,  Fusaric acid, Fusarubin, 

Marticins, 

Monorden 

toksininlerini 

üretmektedir 

(Nishimura  ve  Kohmoto  1983;  Ballio  1991;  Stierle  vd 

1988;  Kneusel  vd  1994;  Horiuchi  vd.  2003;  Solfrizzo 

vd  2004;  Thuleau  vd  1988;  Goudet  vd  1999; 

Bouizgarne  vd  2004;  Gopalakrishnan  vd  2005; 

Holestein vd 1984; Hartman ve Widholm 1999; Duarte 

ve Archer 2003).  



 

Toksinlerin 

Bitkilerde 

Neden 

Olduğu 

Simptomlar 

ve  Etki  Mekanizmaları: 

Toksinler, 

bileşiğin  kimyasal  yapısı  ve  konukçu  bitkinin 

özelliklerine  göre  konukçularında  farklı  simptomlara 

neden  olmaktadır

lar


.  Bunlardan  en  yaygın  olarak 

görülenleri; solgunluk, kloroz, nekroz, sulu görünüm 

ve 

gelişme bozukluklarıdır



.  

 

Solgunluk: Van Alfen (1989), 

solgunluğa neden 

olan  toksinlerin  bitki  hücrelerinin  dış  çevresindeki  su 

potansiyelini  ve  hücre  zarlarının  fonksiyonlarını 

etkileyen  iki  mekanizmasının  olduğunu 

bildirmektedir. 

Solgunluk  etmenleri  genellikle  iletim  demetlerini 

tıkayan  metabolitler  üreterek  ksilem  dokusunun  zarar 

görmesine  ve  su  potansiyelinin  etkilenmesine  neden 

ol

maktadırlar.  Özellikle  ksilem  dokusundaki  suyun 



yüzey  geriliminin  azalması

iletim 



demetlerinin 

herhangi  bir  metabolit  ile  tıkanması  için  uygun  hale 

getirmektedir. 

Ayrıca  bazı  hastalıklarda 

iletim 

demetlerindeki zarların por ölçüsünün büyümesi de su 



potansiyelini  etkileyebilmektedir.  Örneğin  toksi

k  bir 


metabolit 

olduğu  varsayılan  oxalik  asit

  ile  kalsiyumun 

birleşmesi  bu  olaya  yol  açabil

mektedir  (Spery            

ve  Tyree  1988).  Yine,  

porların 

 

tıkanması da



  iletim 

90 

 

 



 

 

 



 

             

TARIM BİLİMLERİ DERGİSİ 2008, Cilt 14, Sayı 1

 

 



 

 

demetlerindeki  su  potansiyelini  etkilemekte  ve  bu 



dokuyu 

pato


jenlere  karşı  daha  duyarlı  hale 

getirmektedir.  Bu  duruma  Clavibacter  michiaganense 

subsp. 

insidiosum’un  ürettiği  3  tip  ekstraselular 

polisakkarit  (EPS)  neden olabilmektedir  (Van  Alfen  vd 

1989).  

 

Toksinler  zar  fonksiyonlarını  etkileyebilir  ve 



bunun  sonucunda 

hücrede


 

solgunluk  meydana 

gelebilir  (Van  Alfen  1989).  ACT-,  AF-,  AK-,  ve  AM-

toksin  gibi  konukçuya  spesifik 

(KST)  Alternaria 

toksinleri bitki hücre zarı üzerine etkili olup, zarın seçici 

geçirgenliğini  bozarak  hücreden  elektrolit  kaybına 

neden  olmaktadır

lar  (Nishimura  ve  Kohmoto  1983; 

Kohmoto  ve  Otani  1991). 

Ophiobolin  A,  hücre  içi  bir 

kalsiyum reseptörü olan ve esas olarak Ca

+2

 

bağlı iyon 



taşıyıcılarının  ve  hücre  içi  birçok  proteinin  biyolojik 

aktiv


itelerini  düzenleyen  Calmoduli‟nin  lisin  kalıntıları 

(lisin  75,  77  ve  148)  ile 

bağlanmakta 

ve  calmodulini 

engellemektedir.  Bunun  sonucunda  mısır  fide 

köklerinden  elektrolit

  ve  glikoz 

kaybına  neden

 

olmaktadır  (Leung  vd  1984).



  Yine 

Fusicoccin  hücre 

zarı  üzerinde  bir  proteine  bağlanarak  hücre  zarını 

etkilemekte  se

çici  geçirgenliğini  değiştirerek  bazı  iyon 

ve  diğer  maddelerin  hücre  zarından  geçişini 

etkilemektedir  (Misaghi  1982). 

Zinniol  bitkilerde  hücre 

zarının  geçirgenliğini  etkileyerek  protoplast  tarafından 

kalsiyum  alımını  uyarmaktadır  (Thuleau  vd  1988).

  Bir 

diğ


er KSOT 

Beticolin konukçularının hücre zarı üzerine 

etki ederek kök dokularından amino asit kaybına ve β

-

cyanide kaybına neden olurlar 



(Goudet vd 1999).  

 

Kloroz: 

Kloroz, 

klorofil 

metabolizmasının 

bozulmasından  kaynaklanmaktadır. 

KS  HC-toksin 

spesifik olar

ak bir klorofil inhibitörüdür (Rasmussen ve 

Scheffer  1988).  Ancak  b

azı toksinler de dolaylı olarak 

kloroza  neden  olmaktadır.  Yine  KS 

AM-toksinin 

fotosentezde  görev  yapan  O

2

 

üzerine  etki  ederek 



fotosentezi  engellediği  ve  bitkide  nekrozlara  neden 

olduğu bildirilmiştir (Miyashita vd 2003). Yine bir başka 



Alternaria  toksini,  Tentoxin  esas  etkisini  fotosentezde 

görev  yapan  kloroplast  coupling  factory  1  (CF1)‟e 

bağlanıp 

fotofosforilasyonu 

engelleyerek 

göstermektedir (Ballio 1991). 

 

 

KSO  phaseolotoxin,  ornitin  ve  karbomoyil 



fosfatın  sitrulline  dönüştüğü  üre  döngüsünde  gerekli 

bir 


enzim 

olan 


karbomoyiltransferaz 

(OCTase) 

enziminin 

inhibitörüdür. 

Bitkide 

bu 


enzimin 

engellenmesi  ornitin  birikmesine  yol  açarak  kloroza 

neden  olmaktadır  (

Zhang  vd  1993).    Tabtoxinine-

-

la



ctam bitkide amonyağın detoksifikasyonu için gerekli 

olan glutamin sintetaz enzimini engellemektedir. Bunu 

takiben bitkilerde yüksek konsantrasyonlarda amonyak 

birikmekte 

ve 

kloroplastların 



tilakoid 

zarının 


bozulmasına 

ve 


fotofosforilasyonun 

gerçekleşmemes

ine  n

eden  olmaktadır



.  Tagetitoxin 

kloroplastlarda  RNA  oluşumunu  engellemektedir 

(Mitchell  1991).  Yine 

bir  başka 

KSOT  Albicidin 

konukçu  bitkinin  plastidlerinde  DNA  replikasyonunu 

selektif  olarak  engeller  ve  kloroplast  gelişimini 

önleyerek  fotosenteze  etki  e

tmektedir  (Huang  vd 

2001). 


 

Nekroz:  Nekroz

,  konukçu  bitkinin  hücre  veya 

dokularında  meydana  gelen  ölümlerdir. 

Syringomycin 

ve  syringopeptin, 

konukçu  bitki

nin 

hücre  zarı 



üzerindeki  lipid  tabakaları  arasından  katyonların 

kolayca  geçebileceği  porlar  oluştur

ma

ktadır 


(Giorgio 

vd  1994).  Bu  porlardan  K

+

,  H


+

  ve  Ca


2+

  gibi  katyonlar 

dışarı  sızar

ak 


hücrenin  ölümüne  neden  olmaktadı

r. 


Cercosporin  ışık  etkisiyle  aktif  hale  geçer  ve  aktif 

oksijen  türünü  (ROS)  üretir.  ROS  hücre  zarının 

bozulmasına  ve  bunun  sonucunda  hücre  zarı 

yağlarının  peroxidasyonuna  neden  olarak  hücre 

ölümüne yol açar (Daub ve Ehrenshaft 2000).

  

 



Victorin  ise,  mitokondriyal  matrix  üzerinde 

bulunan glisin dekarboksilaz kompleksinin P proteinine 

bağlanmakta

 

ve 



bu 

enzimin 


aktivitesini 

engellemektedir 

(Wolpert 

vd 


1994). 

Glisin 


dekarboksilaz  aktivitesinin  engellenmesi  sonucunda 

bitkide  nekrozlar  oluştuğu  ve  bu  ölümlerin  DNA 

ayrılması,  lipid  oksidasyonu  gibi  olayları  içeren 

programlanmış  hücre  ölümleri  (PCD)  ile  ilişkili  olduğu 

tespit  edilmiştir  (

Yao  vd  2002).   

Yine  birbaşka 

Cochliobolus 

spp.‟nin  ürettiği 

T-toksin  de  hassas 

mısırların 

mitokondriyal 

iç 


membranındaki 

mitokondriyal  kromozom  üzerindeki

  T-urf13  geni 

tarafından  kodlanan,  URF13  adlı  proteine

  spesifik 

ol

arak  bağlanır



.  Toksinin  bu  proteine 

bağlanması 

mi

tokondrinin  iç  zarında  porlar  oluşmasına,  oksidatif 



fotofosforilasyonun  gerçekleşmemesine,  mitokondriyal 

fonksiyon  için  gerekli  olan  NAD

ve  diğer  iyonların 



hücre  dışına  çıkışına  ve  mitokondrinin  şişmesine 

ve 


sonuçta  konukçuda  nekrozlara  neden  olmaktadır 

(Wolpert  vd  2002).  ALL-

toksin,  hücre  stabilitesini, 

büyümesini  ve  moleküllerin  tanınması  gibi  hücre 

fonksiyonları  için  gerekli  olan  seramit  biyosentezini 

engelleyerek 

sifingolipit 

metabolizmasının 

bozulmasına  neden  olmaktadır.  Bunun  sonucunda  da 

hücre  geçirgenliği  azalmakta  ve  PCD  uyarılmaktadır 

(Abbas  vd  1994). 

Yine  bir  başka 



Alternaria  toksini 

ACR-toksinin  de 

konukçuda  mitokondriyi  etkileyerek 

nekrozlara  neden  olduğu  bildirilmektedir.

  (Thomma 

2003). 


 

Sulu Görünüm

P. syringae pv. phaseolicola

‟nın 


ürettiği 

toksinler 

konukçularında 

ekstraselular 

polisakkarit,  mannuronan  ve  fruktan  üretilmesini 

uyarmaktadır.  Bu  bileşiklerden  özellikle  mannuronan 

üretimi ile patojen virülensliği arasında yüksek bir ilişki 

olduğu tespit edilmiştir. Mannuronan üreten

 patojenler 

bitkilerde  sulu  görünüme  neden  olurken  üretmeyenler 

olmamaktad

ır (Durbin 1991).

 


TÜRKKAN, M. ve 

F.

S. DOLAR, “Fitotoxinlerin



 bitki h

astalıklarındaki 

r

olü”


 

 

 



 

 

        91 



 

 

 



Gelişme  Bozuklukları:

  Coronatine, 

yapısal 

olarak etilen oluşumuna öncülük eden jasmonik asit ve 

aminosiklopropan 

karboksilik 

asite 

(ACC) 


benzemektedir.  Coronatine  bitkilerde  jasmonik  asit  ve 

koronamik asit (CMA) 

ile ACC arasındaki benzerlikten 

dolayı  etilen  gibi  de  hareket  ederek  bitkilerde 

hipertrofiye 

neden 


olmakta, 

kök 


gelişimini 

engellemekte ve etilen üretimini uyarmaktadır (Bender 

1999). Syringomycin ise bitkilerde stoma kapanmasını 

uyararak  absisik  asit  gibi  hareket  etmektedir  (Giorgio 

vd 1994).  

 

Bitkilerde Toksinlere Karşı Dayanıklılık 



 

 

Bitkiler,  patojenlere  karşı  değişik  savunma 

mekanizmalarına sahiptirler. Patojen saldırılarına karşı 

bitkiler 

savunma  mekanizmalarını  düzenli  bir  şekilde 

uyarmaktadırlar.  Uyarılmanın  zamanı  ve  derecesi 

hassas 

ve 


dayanıklı 

bitkilerde 

değişiklilik 

göstermektedir. 

Ancak  temel  olarak  d

ayanıklı  bitki

 

patojen  interaksiyonunda  gerçekleşen  genetik  ve 



biyokimyasal olaylar üç kısma

 

ayrıl



maktad

ır. İlk olarak 

bitki  patojeni  tanımlar, 

sonra 


patojen 

bitkinin 

transkripsiyonel  ve  tranzlasyonel  mekanizmasına 

uygun  sinyal  verilir  ve  son  olarakta  bitki  tar

afından 

patojenin  gelişmesini  ve  yayılmasını  engelleyen 

moleküller 

sentezlenmekte 

veya 

salınmaktadır



 

(Hammond-Kosack  vd.  1996). 

Eğer  bitkiler  bu 

metabolitlerin 

detoksifikasyonunu 

katalize 

eden 

enzimler  üretirlerse  bu  patojene  ve  onun  ürettiği



 

toksine  karşı

 

dayanıklı  olurlar  (Pedras  vd  2001).



  HC-

toksine  hassas  olmayan  mısır  çeşitlerinde 



Hm1  geni 

bir  carbonyl  reductase  sentezlemektedir.  Bu  enzim 

toksik  aktivite  için  gerekli  olan  2

-amino-8-oxo-9,10-

epoxyoctadecanoic  acid  (aeo)‟in  kenar  zinciri 

üzerindeki  keton

un  fonksiyonunu  enzimatik  olarak 

azaltarak  toksini  inaktif  hale  getirir  (Brosch  vd  1995). 

T-

toksine dayanıklılık ise bitkilerdeki aktif bir savunma 



mekanizmasından  daha  çok  URF13  proteininin 

olmayışından  kaynaklanmaktadır  (Kodama  vd  1999). 

Yine  KS  Peritoxin  ve  AK-

toksine  dayanıklı  bitkilerde 

her  iki  toksinin  toksik  etkileri  protein  sentezinin 

inhibitörü  siklohekzimit  tarafından  engellenmiştir. 

Peritoxinin  toksik  etkileri  RNA  sentezinin  inhibitörü 

kordisepin  tarafından  da  engellendiği  tespit  edilmiştir 

(Wolpert vd 2002). 

 

Sonuç

 

 

Bitki  hastalıklarında  toksinlerin  rolüne  ilişkin  ilk 



bilgiler  20.  yy.  ilk  çeyreğine  kadar  uzanmaktadır.  2. 

Dünya  savaşı  ve  sonrasındaki  süreçte  teknik 

yöntemlerde katedilen  ilerlemeler  toksin  çalışmalarına 

da  yansımıştır.  Önemli  bazı  hastalıkların  toksinleri  ve 

onların  kimyasal  yapıları  belirlenmiştir.  Toksinlerin 

konukçularına  olan  etkileri  ve  bitkilerin  dayanıklılık  ve 

hassasiyet  durumlarına  ilişkin  sınırlı  bilgi  elde 

edilmiştir.

 

 

Günümüzde moleküler tekniklerde yaşanan hızlı 



gelişmeler  bitki  patojenlerinin  birçoğunun  toksin 

üretiminden  sorumlu  genlerin  ve  konukçularında  da 

dayanıklılık  ve  hassasiyete  neden  olan  genlerin 

           

tespit  edilmesine  olanak  vermiştir.  Ancak  bu 

gelişmelere  rağmen  birçok  toksinin  konukçularındaki 

hedef 

o

rganları  ve  etki  şekilleri  hala  tam 



                     

olarak 


bilinmemektedir. 

Gelecekte 

fitotoksinlerin 

bitkilere  olan  etki  şekilleri  tespit  edildikçe  bitki 

fizyolojisinin  bilinmeyen  yönleri  daha  iyi  anlaşılır  hale 

gelecektir.  

 

 

Kaynaklar 



 

Abbas, H.K., T. Tanaka, S.O. Duke, J.K. Porter, E.M. Wray, L. 

Hodges,  A.E.  Sessions,  E.  Wang,  A.H.  Merrill  and  R.T. 

Riley. 


1994. 

Fumonisin- 

and 

AAL-toxin-lnduced 



disruption  of  sphingolipid  metabolism  with  accumulation 

of free sphingoid bases. Plant Physiol. 106: 1085-1093. 

 

Anonymous,2005.http://www.springerlink.com/content/x8282h



1700841j3n/

Phytotoxins as potential herbicides  

 

Bains,  P.S.  and  J.P.  Tewari.  1987.  Purification,  chemical 



characterization and host-specifity of the toxin produced 

by  Alternaria  brassicae.  Physiol.  Mol.  Plant  Pathol.  30: 

259-271. 

 

Ballance, G.M., L. Lamari and C.C. Bernier. 1989. Purification 



and  characterization  of  a  host-selective  toxin  necrosis 

toxin from Pyrenophora tritici-repentis. Physiological and 

Molecular Plant Pathology 35: 203-213. 

 

Ballio,  A.  1991.  Non-host-selective  fungal  phytotoxins: 



biochemical aspects of their mode of action. Experientia 

47: 783-790. 

 

Barzic,  M.R.  1999.  Persicomycin  production  by  strains  of 



Pseudomonas  syringe    pv.  persicae.  Physiol  and  Mol 

Plant Pathology 55: 243-250. 

 

Bender,  C.L.,  F.  Alarcon-Chaidez  and  D.C.  Gross.  1999. 



Pseudomonas  syringae  Phytotoxins:  Mode  of  action, 

regulation,  and  biosynthesis  by  peptide  and  polyketide 

synthetases. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63: 266-292. 

 

Bender,  C.L.  1999.  Chlorosis-inducing  phytotoxins  produced 



by  P.    syringae.  European  Journal  of  Plant  Pathology 

105: 1-12. 

 

Bouizgarne,  B.,  M.  Brault,  A.M.  Pennarun,  J.  P.  Rona,  Y. 



Ouhdouch, 

I. 


El 

Hadrami, 

F. 

Bouteau. 



2004. 

Electrophysiological  Responses  to  Fusaric  Acid  of  Root 

Hairs  from  Seedlings  of  Date  Palm-susceptible  and  -

resistant  to  Fusarium  oxysporum  f.  sp.  albedinis.  J. 

Phytopathology 152, 321

324. 



 

92 

 

 



 

 

 



 

             

TARIM BİLİMLERİ DERGİSİ 2008, Cilt 14, Sayı 1

 

 



 

 

Brosch,  G.,  R.  Ransom,  T.  Lechner,  J.D.  Walton,  P.  Loidl. 



1995.  Inhibition  of  maize  histone  deacetylases  by  HC 

toxin, the host-selective toxin of Cochliobolus carbonum

Plant Cell 7: 1941-1950. 

 

Cuppels,  D.A.  and  T.  Ainsworth.  1995.  Molecular  and 



physiological characterization of Pseudomonas syringae 

pv.  tomato  and  P.  syringae  pv.  maculicola  strains  that 

produce  the  phytotoxin  coronatine.  App  and  Environ 

Microb.  61(10): 3530

3536. 


 

Daub,  M.E.  and  M.  Ehrenshaft.  2000. 

The  photoactıvated 

Cercospora 

toxın  cercosporın:  contributions  to  plant 

disease. Annu. Rev. Phytopathol. 38: 461-490. 

 

Doumbou,  C.L.,  V.  Akimov  and  C.  Beaulieu.  1998.  Selection 



and 

characterization 

of 

microorganisms 



utilizing 

thaxtomin  A,  a  phytotoxin  produced  by  Streptomyces 



scabies.  Applied  and  Environmental  Microbiology  64 

(11): 4313-4316.  

 

Duarte,  M.  L.  R.  and    S.  A.  Archer.  2003.  In  vitro  toxin 



production  by  Fusarium  solani  f.  sp.  piperis.  Fito. 

Brasileira 28:229-235.  

 

Durbin,  R.D.  1991.  Bacterial  phytotoxins:  mechanisms  of 



action. Experientia 47: 776-783 

 

Giorgio,  D.D.,  L.  Camoni  and  A.  Ballio.  1994.  Toxins  of  



Pseudomonas  syringae  pv.  syringae  affect  H

+

-transport 



across  the  plasma  membrane  of  maize.  Physiologia 

Plantarum 91: 741-746.  

 

Gopalakrishnan, S., M. H. Beale, J. Ward and R. N. Strange. 



2005.  Chickpea  wilt:  identification  and  toxicity  of  8-O-

methyl-fusarubin 

from 

Fusarium 

acutatum

Phytochemistry 66 1536

1539. 


 

Goudet, C., J.-P. Benitah, M.-L. Milat, H. Sentenac and J.-B., 

Thibaud 1999. Cluster organization and pore structure of 

ıon channels formed by beticolin 3, a nonpeptidic fungal 

toxin. Biophysical Journal 77: 3052-3059. 

 

Graniti,  A.  1991.  Phytotoxins  and  their  involvement  in  plant 



diseases. Experientia 47: 751-755. 

 

Grgurina,  I.,  D.C.  Gross,  N.S.  Iacobellis,  P.  Lavermicocca, 



J.Y.  Takemoto,  M.  Benincasa.  1996.  Phytotoxin 

production  by  Pseudomonas  syringae  pv.  syringae

Syringopeptin  production  by  syr  mutants  defective  in 

biosynthesis  or  secretion  of  syringomycin.  FEMS 

Microbiology Letters 138: 35-39. 

 

Gugel, R.K. and G.A. Petri. 1992. History, occurence, impact 



and  control  of  blackleg  of  rapeseed.  Can.  J.  Pat.  Path. 

14: 36-45. 

 

Hammond-Kosack,  K.E.,  P.  Silverman,  I.  Raskin  and  D.A. 



Jones.  1996.  Race-specific  elicitors  of  Cladsporium 

fulvum  induce  changes  in  cell  morphology  and  the 

synthesis  of  ethylene  and salicylic  acid in tomato  plants 

carrying  the  corresponding  Cf  disease  resistance  gene. 

Plant Physiol. 110:1382

1394. 


Hartman,  S.  G.  L.,  Li  ·  and  J.  M.  Widholm

.  1999.  Viability 

staining  of  soybean  suspension-cultured  cells  and  a 

seedling  stem  cutting  assay  to  evaluate  phytotoxicity  of 



Fusarium solani f. sp. glycines culture filtrates. Plant Cell 

Reports 18: 375

380. 


 

Hayashi, N., K. Tanabe, T. Tsuge, S. Nishimura, K. Kohmoto 

and H. Otani. 1990. Determination of host-selective toxin 

production  during  spore  germination  of  Altrenaria 



alternata  by  high-performance  liquid  chromatography. 

Phytopathology 80: 1088-1091. 

 

Horiuchi,M., K. Ohnishi, N. Iwase, Y. Nakajima, K. Tounai, M. 



Yamashita  and  Y.  Yamada.  2003.  A  Novel  Isoindoline, 

Porritoxin  Sulfonic  Acid,  from  Alternaria  porri  and  the 

Structure-phytotoxicity 

Correlation 

of 

Its 


Related 

Compounds. Biosci. Biotechnol. Biochem., 67 (7), 1580

1583. 


 

Huang,  G.,  L.  Zhang  and  R.G.  Birch.  2001.  A multifunctional 

polyketide-peptide  synthetase  essential  for  albicidin 

biosynthesis  in  Xanthomonas  albilineans.  Microbiology 

147: 631-642.  

 

Johnson,  L.J.,  R.D.  Johnson,  H.  Akamatsu,  A.  Salamiah,  H. 



Otani, K. Kohmoto and M. Kodoma. 2001. Spontaneous 

loss of a conditionally dispensable chromosome from the 



Alternaria alternata apple pathotype leads to loss of toxin 

production and pathogenicity. Curr. Gen. 40:65-72.  

 

Kneusel,  R.E.,  E.  Schiltzg  and  U.  Maternhl.  1994.  Molecular 



characterization  and  cloning  of  an  esterase  which 

ınactivates  the macrolide toxin  brefeldin  A.  The  Journal 

of Biolgical Chemistry Vol. 269 No.5 (4): 3449-3456. 

 

Knight,  T.J.,  R.D.  Durbins  and  P.J.  Langston-Unkefer.  1987. 



Self-protection of Pseudomonas syringae pv. tabaci from 

its  toxin,  tabtoxinine-

-lactam.  Journal  Bacteriology 



169(5): 1954-1959. 

 

Kodama, M., M.S. Rose, G. Yang, S.H. Yun, O.C. Yoder and 



B.G.  Turgeon.  1999.  The  translocation-associated  Tox1 

locus  of  Cochliobolus  heterostrophus  is  two  genetic 

elements  on  two  different  chromosomes.  Genetics  151: 

585


596. 


 

Kohmoto K. and H. Otani. 1991. Host recognition by toxigenic 

plant pathogens. Experientia 47: 755-764 

 

Kohmoto, K., K., Akimitsu, and H., Otani, 1991. Correlation of 



resistance and susceptibility of citrus Altrenaria alternata 

with  sensitivity  to  host-spesific  toxins.  Phytopathology 

81: 719



722. 



 

Kohmoto, K., Y. Itoh, N. Shimomura, Y. Kondoh, H. Otani, M. 

Kodama,  S.  Nishimura  and  S.  Nakatsuka.  1993. 

Isolation  and  biological  activities  of  two  host-spesific 

toxins  from  the  tangerine  pathotype  of    A.  alternata

Phytopathol. 83: 495-502. 

 

Kurt,  Ş.  2004.  HST  Production  by  the  Tomato  Ta



rget  Leaf 

Spot Pathogen C. cassiicola. Turk J Agric For (28) 389-

395. 

 


TÜRKKAN, M. ve 

F.

S. DOLAR, “Fitotoxinlerin



 bitki h

astalıklarındaki 

r

olü”


 

 

 



 

 

        93 



 

 

 



Leung,  P.C.,  W.A.  Taylorg,  J.H.  Wangg  and  C.L.  Tipton. 

1984.    Ophiobolin  A  a  natural  product  inhibitor  of 

calmodulin. The Journal of Biological Chemistry Vol.259, 

No.5(10): 2742-2747. 

 

Liakopoulou-Kyriakides, 



M., 

A.L. 


Lagopodi, 

C.C. 


Thanassoulopoulos,  G.S.  Stavropoulos  and  V.  Magafa. 

1997.  Isolation  and  synthesis  of  a  host-selective  toxin 

produced by Alternaria alternata. Phytochemistry 45: 37-

40.  


 

Liu,  Z.  H.,  J.  D.  Faris,  S.  W.  Meinhardt,  S.  Ali,  J.  B. 

Rasmussen  and  T.  L.  Friesen.  2004.  Genetic  and 

physical  mapping  of  a  gene  conditioning  sensitivity  in 

wheat to a partially purified host-selective toxin produced 

by  Stagonospora  nodorum.  Phytopathology  94:1056-

1060. 

 

Macko,  V.,  M.B.  Stimmel,  T.J.  Wolpert,  L.D.  Dunkle,  W. 



Acklin,  R.  Banteli,  B.  Jaun  and  D.  Arigoni.  1992. 

Structures  of  the  host-spesific  toxins  produced  by  the 

fungal  pathogen  Periconia  circinata.  Proc.  Natl.  Acad. 

Sci. Vol. 89: 9574-9578.  

 

Malathi,  P.,  R.  Viswanathan,  P.  Padmanaban,  D.  Mohanraj, 



and  A.R.  Sundar.  2002.  Microbial  detoxification  of 

Colletotrichum  falcatum 

toxin.  Current  Scıence,  vol.  83, 

no. 6, 745-749. 

 

Misaghi,  I.  J.  1982.  Physiology  and  biochemistry  of  plant-



pathogen ınteractions. Plenum Press,  New York 271pp.

 

 



Mitchell,  R.E.  1991.  Implications of  toxins  in the  ecology  and 

evolution  of  plant  pathogenic  microorganisms:  bacteria. 

Experientia 47:791

803.



 

 

Miyashita,  M.,  T.  Nakamori,  H.  Miyagawa,  M.  Akamatsu  and 



T. Ueno. 2003. Inhibitory activity of analogs of AM-toxin, 

a  host-spesific  phytotoxin  from  the  Alternaria  alternata 

apple pathotype, on photosynthetic O

evolution in apple 



leaves. Biosci. Biotechnol. Biochem. 67(3): 635-638. 

 

Morgan,  M.  and  A.K.  Chatterjee.  1988.  Genetic  organization 



and  regulation  of  proteins  associated  with  production  of 

syringotoxin  by  Pseudomonas  syringae  pv.  syringae

Journal of Bacteriology 170(12): 5689-5697. 

 

Nishimura,  S.  and  K.  Kohmoto.  1



983.  HST‟s  and  chemical 

structures  from  Alternaria  spp.  Annu.  Rev.  Phytopathol. 

21: 87-116. 

 

Otani, H. 2000. Host recognition by plant pathogens and role 



of host-specific toxins. J. Gen. Plant Pathol. 66: 278-280. 

 

Panaccione,  D.G.,  J.S.  Scott-Craig,  J.A.  Pocard  and  J.D. 



Walton. 1992. A cyclic peptide synthetase gene required 

for  pathogenicity  of  the  fungus  Cochliobolus  carbonum 

on maize. Proc. Nati. Acad. Sci. USA 89: 6590-6594.  

 

Penfold,  C.  N.,  C.  L.  Bende  and  J.G.  Turner.  1996. 



Characterisation  of  genes  involved  in  biosynthesis  of 

coronafacic  acid,  the  polyketide  component  of  the 

phytotoxin coronatine. Gene 183: 167-173.  

Quayyum,  H.  A.,  M.  Gijzen  and  J.  A.  Traquair.  2003. 

Purification  of  a  necrosis  inducing,  host-spesific  protein 

toxin  from  spore  germination  fluid  of  Alternaria  panax

Phytopathology 93: 323-328. 

 

Rasmussen, J.B. and R.P. Scheffer. 1988. Effects of selective 



toxins  from  Helminthosporium  carbonum  on  chlorophyll 

synthesis  in  maize.  Physiological  and  Molecular  Plant 

Pathology 32: 283-291. 

 

Ruan,  X.,  C.  Zhang  and  N.K.  Peters.  1993.  Bradyrhizobium 



japonicum  rhizobitoxine  genes  and  putative  enzyme 

functions:  expression  requires  a  translational frameshift. 

Proc. Natl. Acad. Sci. 90: 2641-2645. 

 

Soledade, M., C. Pedras, C.C.  Erosa-Lopez, J.W. Quail and 



J.L.  Taylor.  1999.  Phomalairdenone:  a  new  host-

selective  phytotoxin  from  a  virulent  type  of  the  blackleg 

fungus  Phoma  lingam.  Bioor.  &  Medicinal  Chemistry 

Letters 9: 3291-3294. 

 

Solfrizzo,  M.,    C.  Vitti,  A.  De  Girolamo,  A.  Visconti,  A. 



Logrieco  and  F.  P.  Fanizzi.  2004.  Radicinols  and 

Radicinin Phytotoxins Produced by Alternaria radicina on 

Carrots. J. Agric. Food Chem. 52, 3655-3660. 

 

Sriram,  S.,  T.  Raguchander,  S.  Babu,  R.  Nandakumar,  V. 



Shanmugam,  P.  Vidhyasekaran  and  R.  Samiyappan. 

2000.  Inactivation  of  phytotoxin  produced  by  the  rice 

sheath  blight  pathogen  Rhizoctonia  solani.  Can.  J. 

Microbiol. 46: 520-524. 

 

Steyer, D.J. and R.D. Durbin. 1982. Common ragweed: a new 



host of P. syringae pv. tagetis. Plant Disease 66: 71.  

 

Stierle,  A.C.,  J.H.  Cardellina  and  G.A.  Strobel.  1988. 



Maculosin,  a  host-specific  phytotoxin  for  spotted 

knapweed  from  Alternaria  alternata.  Proc.  Natl.  Acad. 

Sci. Vol. 85: 8008-8011.  

 

Tanaka,  A.,  H.  Shiotani,  M.  Yamamoto  and  T.  Tsuge.  1999. 



Insertional  mutagenesis  and  cloning  of  the  genes 

required  for  biosynthesis  of  the  HST  AK-toxin  in  the 

Japanese pear pathotype of A. alternata. Mol.Plant-Micr. 

Inter. 12: 691

702. 


 

Tegtmeier,  K.J.,  J.M.  Daly  and  O.C.  Yoder.  1982.  T-toxin 

production 

by 


near-isogenic 

of 


Cochliobolus 

heterostrophus  races  T  and  O.  Phytopathology  72: 

1492-1495. 

 

Thomma, B.H.J. 2003. Pathogen profile Alternaria spp.: from 



general  saprophyte  to  specific  parasite.  Molecular  Plant 

Pathology  4(4): 225

236. 


 

Van  Alfen,  N.K.  1989.  Reassesment  of  plant  wilt  toxins. 

Annual Review of Phytopathology 27: 533-550. 

 

Van  den  Heuvel,  J.  1970.  The  influence  of  light  Alternaria 



zinniae  and  dark  on  attack  of  bean  leaves  by  Alternaria 

zinniae. Neth. J. Pl. Path. 76 192-195. 

 

 

 



94 

 

 



 

 

 



 

             

TARIM BİLİMLERİ DERGİSİ 2008, Cilt 14,

 

Sayı 1



 

 

 



 

Wolpert, T.J., V. Macko, W. Acklin, B. Jaun, J. Seibl, J. Meili, 

D. Arigoni. 1985. Structure of victorin C, the major host-

selective  toxin  from  Cochliobolus  victoriae.  Experientia 

41: 1524-1529. 

 

Wolpert, T.J., D.A. Navarre, D.L. Moore and V. Macko. 1994. 



Identification  of  the  100-kD  victorin  binding  protein from 

oats. The Plant Cell, Vol. 6: 1145-1155.  

 

Wolpert,  T.J.,  L.D.  Dunkle  and  L.M.  Ciuffetti.  2002.  Host-



selective toxins and avirulence determinants: what‟s in a 

name? Annu. Rev. Phytopathol. 40: 251

285. 


 

Yao,  N.,  Y.  Tada,  M.  Sakamoto,  H.  Nakayashiki,  P.  Park,  Y. 

Tosa  and  S.  Mayama.  2002.  Mitochondrial  oxidative 

burst  involved  in  apoptotic  response  in  oats.  The  Plant 

Journal 30(5): 567-579. 

 

Yoder,  O.C.  1980.  Toxins  in  pathogenesis.  Ann.  Rev. 



Phytopathol. 18: 103-129. 

 

Zhang,  Y.,  K.B.  Rowley  and  S.S.  Patil.  1993.  Genetic 



organization  of  a  cluster  of  genes  involved  in  the 

production  of  phaseolotoxin,  a  toxin  produced  by 



Pseudomonas  syringae  pv.  phaseolicola.  Journal  of 

Bacteriology 175(20): 6451-6458. 

Zhang,  L.  and  R.  G.  Birch.  1997.  The  gene  for  albicidin 

detoxification  from  Pantoea  dispersa  encodes  an 

esterase 

which 


attenuates 

pathogenicity 

of 

Xanthomonas  albilineans  to  sugarcane.  Proc.  Natl. 

Acad. Sci. 94: 9984-9989. 

 

Zhang, J-H., N. B. Quigley and D.C. Gross. 1997. Analysis of 



the  syrP  gene,  which  regulates  syringomycin  synthesis 

by  Pseudomonas  syringae  pv.  syringae.  Applied  and 

Enviromental Microbiology 63(7): 2771-2778. 

 

 



İletişim adresi:

 

Muharrem TÜRKKAN

 

Ankara Üniv. Ziraat Fak. 



 

Bitki 


Koruma Bölümü/ANKARA

 

Tel: 0312 596 1139 



Fax:0312 318 70 29 

E-mail: muharremturkkan@mynet.com 

 

 

 



 

 

 




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə