Floriano Bar



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Feira de Santana, Bahia 
Julho de 2010 
Tese  apresentada  ao  Programa  de  Pós‐
Graduação  em  Botânica  da  Universidade 
Estadual  de  Feira  de  Santana  como  parte  dos 
requisitos  para  a  obtenção  do  título  de  Doutor 
em Botânica


 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ficha catalográfica: Biblioteca Central Julieta Carteado 
 
 
Pastore, José Floriano Barêa Pastore 
Filogenia molecular da subtribo Hyptidinae Endl. (Labiatae) e suas 
implicações taxonômicas / José Floriano Barêa Pastore. 

 2010. 
123 f. : Il. ; 30 cm. 
 
Tese (doutorado) 

 Universidade Estadual de Feira de Santana, 
Departamento de Botânica, 2010. 
Orientação: Cássio van den Berg. Co-orientação: Raymond M. Harley. 
 
1.  Botânica sistemática. 2. Filogenia molecular. 3. Labiatae, subtribo 
Hyptidinae. 
I. Título 
 

VII 
 
AGRADECIMENTOS 
 
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa do 
Programa de Doutorado no Brasil com estágio no Exterior (PDEE), que possibilitou período de 
estágio no Royal Botanic Gardens, Kew, Inglaterra. 
Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de 
Santana (PPGBot/UEFS), em especial aos meus orientadores Prof. Cássio van den Berg pela 
enorme ajuda e grande amizade e ao Dr. Raymond M. Harley pelos preciosos ensinamentos na 
família Labiatae, por me acolher em sua casa na Inglaterra durante o período de estágio no 
exterior, pela companhia em diversas expedições de coleta e finalmente pelas incríveis histórias 
contadas. 
  
A  Benham-Moxon Foundation, Kew, pelos recursos recebidos para financiamento do 
material de laboratório utilizado durante o estágio no Jodrell Laboratory, Kew. Ao MCT e CNPq 
através dos projetos Instituto do Milenio do Semi-árido (IMSEAR) e ao Programa de 
Biodiversidade (PPBIO) que financiaram grande parte do trabalho de campo. Ao IAPT 
(International Association for Plant Taxonomy) por ter me concedido o apoio financeiro do 
"Research Grants Program in Plant Systematics, 2009". Aos professores Dr. Luciano Paganucci 
de Queiroz, Dr. Alessandro Rapini, Dr. Flávio França e Dra. Efigênia Melo e em especial a 
professora Dra. Ana Maria Giulietti-Harley que foi minha co-orientadora informal, me ajudando 
em todos os momentos principalmente nos mais difíceis!  
Ao funcionário Ricardo Vilas-Boas Gomes do Laboratório de Sistemática Molecular de 
Plantas (LAMOL), e aos funcionários do Laboratório de Taxonomia Vegetal (TAXON), por toda 
a estrutura disponibilizada e condições adequadas ao desenvolvimento deste trabalho. À minha 
estagiária Mariane pela ajuda no LAMOL. 
As funcionárias do PPGBot Adriana Estrela e Gardênia Aires pela ajuda, a todos do 
Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS), Zezé, Elaine Miranda, Cosme, 
Silvia Karla e em especial a Dra. Teonildes (Téo) Nunes pela competência e simpatia.  

VIII 
 
A Dra. Hilda Flores Olvera curadora do herbário do MEXU pelo empréstimo de 
espécimes de Asterohyptis e ao Dr. Jie Li (Chinese Academy of Science) pelo envio de amostras 
de Hanceola sinensis Kudo. Agradecimento especial a Dra. Taciana B. Cavalcanti curadora do 
herbário da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (CEN) pelo suporte nas expedições de 
campo em Goiás, ao Aécio Santos pela ajuda nas coletas de campo em Goiás. Aos meus amigos 
João Bernardo e Andresa do Cenargen. Ao Dr. Heleno Ferreira e Teresa da UFG pela ajuda nas 
coletas de campo em Jataí.  
 Ao Royal Botanic Gardens, Kew, por disponibilizar a estrutura necessária para o 
desenvolvimento de parte desse trabalho. Ao Dr. Felix Forest e Dr. Alan Paton pela orientação 
durante o meu período de estágio no laboratório do Jodrell e herbário respectivamente. Sou 
também grato ao funcionário Lazlo do Jodrell e meus amigos Gemma, Sarah Jose, Lora e Marco 
que trabalharam no mesmo período no KEW.  
À Elisa Suganuma pela grande ajuda e pela companhia de muitos anos.  
Aos meus amigos Lia, Tarciso, Paulo Ricardo, Uiara Catharina, María Cristina, Patrícia 
Luz, Andrea Karla, Marcelo Trovó, Alex Popovkin, Dr. Antônio Azevedo, Nathan, Maria Alice 
e Pedro Moraes em especial ao Domingos Cardoso e Dr. Hugo Brandão.  
Ao meu grande amigo Macloys Aquino. 
À minha família, em especial a minha mãe Vera Barêa e ao meu pai Everaldo Pastore 
para os quais eu dedico esta tese. 
À Adriana Fidelis por iluminar nossa casa e pela ajuda na elaboração das pranchas desta 
da tese. 
 
 

IX 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
À memória da Prof.ª Judith Cortesão 
 


 
 
 Resumo 
 
Esta tese consiste no estudo filogenético da subtribo Hyptidinae Endl. (Labiatae), 
baseado em seqüências de DNA nuclear e plastidial, incluindo as implicações taxonômicas 
decorrentes dos resultados obtidos. Dentre as subtribos da tribo Ocimeae (subfamília 
Nepetoideae), Hyptidinae é a única predominante da região Neotropical, com cerca de 400 
espécies distribuídas em nove gêneros: Asterohyptis Epling (três espécies), Eriope  Bonpl. ex 
Benth. (30 espécies), Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley (27 espécies), Peltodon Pohl. (cinco 
espécies),  Marsypianthes Mart. ex Benth. (seis espécies), Hyptidendron Harley (17 espécies), 
Hyptis  Jacq, e os gêneros monotípicos Rhaphiodon Schauer e Eriopidion Harley. Hyptis
seguindo a classificação de Epling com algumas alterações de Harley, contém cerca de 320 
espécies divididas atualmente em 24 seções e diversas subseções. A filogenia baseada em 
seqüências da região nuclear ITS incluiu 219 amostras o que representou 180 espécies de 
Hyptidinae e 30 espécies fora da subtribo. Foram representados todos os gêneros de Hyptidinae e 
22 das 24 seções de Hyptis. Apenas duas seções monotípicas, Rhytidea Epling e Hilaria Epling, 
não foram amostradas. A partir do resultado obtido com ITS foram selecionadas 79 espécies de 
Hyptidinae e sequenciadas quatro regiões de plastídio, trnL-FmatKtrnS-G trnD-T, além de 
mais uma região nuclear ETS. As filogenias obtidas independentemente a partir das regiões 
nucleares e plastidiais não apresentaram nenhuma incongruência bem sustentada, desta forma 
estes dois conjuntos de dados foram combinados para uma análise mais completa. Hyptidinae, de 
maneira geral, aparece como um clado bem sustentado nas análises. Além disso, todos os 
gêneros, excluindo Hyptis, são monofiléticos desde que Hypenia vitifolia (Pohl ex Benth.) 
Harley seja excluída de HypeniaEriope simplex (A.St.-Hil. ex Benth.) Harley seja excluído de 
Eriope e Hyptis eximia Epling seja incluída em HyptidendronHyptis aparece em nove linhagens 
diferentes e Peltodon aparece imerso no clado, aqui definido como, Hyptis s.s. A morfologia e 
distribuição geográfica dos principais táxons em Hyptidinae é discutida. Através de alguns 
caracteres morfológicos re-analisados para algumas espécies, é possível uma conciliação entre 
filogenia e classificação tradicional, resultando na transferência de Eriope simplex (A. St.-Hil. ex 
Benth.) Harley para Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley e Hyptis eximia Epling para Hyptidendron 
Harley. São restabelecidos  os gêneros Mesosphaerum  P.Browne para a seção Mesosphaeria 

XI 
 
Benth.  pro parte  e Condea Adans. para as seções Minthidium Benth., Laniflora e Umbellatae 
Benth. associadas. São propostos novos gêneros: Trichosphaeria (Benth.) Harley & 
J.F.B.Pastore,  Oocephalus  (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, Cyanocephalus  (Benth.)  Harley & 
J.F.B.Pastore,  e Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, baseados nas seções homônimas. 
Também, são descritos três novos gêneros: Martianthus Harley & J.F.B.Pastore, para as espécies 
da seção Leucocephala Epling, Physocaulon Harley & J.F.B.Pastore (monotípico) para Hypenia 
vitifolia e Eplingiella Harley & J.F.B.Pastore para as espécies Hyptis fruticosa e H. cuniloides
que estavam incluídas em Hyptis sem seção definida.  O gênero Peltodon Pohl. é incluído em 
Hyptis s.l. baseado neste estudo.  
  
  
 
 
 

XII 
 
 
 
Abstract 
This thesis consists of a phylogenetic study of subtribe Hyptidinae Endl. (Labiatae) based on 
nuclear and plastid DNA sequences, and also the taxonomic implications derived from the results 
obtained. Among the subtribes of tribe Ocimeae (subfamily Nepetoideae), Hyptidinae is the only 
one to be predominantly, indeed almost entirely, found in the Neotropics. It has about 400 
species, distributed among nine genera: Asterohyptis Epling (three species), Eriope  Bonpl. ex 
Benth. (30 species), Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley (27 species), Peltodon  Pohl. (five 
species), Marsypianthes Mart. ex Benth. (six species), Hyptidendron Harley (17 species), Hyptis 
Jacq., and the monotypic genera Rhaphiodon Schauer and Eriopidion Harley. Hyptis contains 
around 320 species, divided at the present into 24 sections and several subsections, following the 
classification of Epling partly modified by Harley. The present phylogenetic study, based on 
sequences from the nuclear ITS region, included 219 samples, representing 180 species of 
Hyptidinae and 30 species outside the subtribe. All genera of Hyptidinae and 22 of the 24 
sections of Hyptis were sampled. Only two monotypic sections of Hyptis, sect. Rhytidea Epling 
and  Hilaria Epling, were not sampled. Based on the results obtained with ITS, I selected 79 
species of Hyptidinae and sampled four plastid regions, trnL-F,  matK,  trnS-G  and  trnD-T, as 
well as another nuclear region, ETS. Considering that plastid and nuclear datasets do not display 
any strongly supported disagreement, they were combined in a single analysis. In the combined 
analysis Hyptidinae appears to be monophyletic. Furthermore, all the genera, except Hyptis, are 
monophyletic, provided that Hypenia vitifolia (Pohl ex Benth.) Harley is excluded from Hypenia
Eriope simplex (A.St.-Hil. Ex Benth.) Harley is excluded from Eriope and Hyptis eximia Epling 
is included in Hyptidendron.  Hyptis is represented by nine different lineages. The morphology 
and geographic distribution of the principal taxa of Hyptidinae is discussed. On re-examination 
of the morphological characters of these species, it is possible to reconcile phylogeny with 
traditional classification, by transferring Eriope simplex to Hypenia  and  Hyptis eximia to 
Hyptidendron. The genus Mesosphaerum P.Browne was re-established for section Mesosphaeria 
Benth.  pro parte and Condea Adans. for the combined sections Laniflorae Epling and 
Umbellatae Benth. The following new genera were proposed: Trichosphaeria (Benth.) Harley & 
J.F.B.Pastore,  Oocephalus  (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, Cyanocephalus  (Benth.)  Harley & 

XIII 
 
J.F.B.Pastore, and Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, all based on the homonymous 
sections. Additionally, three new genera are described: Martianthus Harley & J.F.B.Pastore, for 
species of sect. Leucocephala Epling, Physocaulon Harley & J.F.B.Pastore for Hypenia vitifolia
and Eplingiella Harley & J.F.B.Pastore for Hyptis fruticosa Salzm. ex Benth. and H. cuniloides 
Epling, which were included within Hyptis, without a defined. Furthermore, the genus Peltodon 
Pohl is included in Hyptis s.l., based on our study. 
 
 

XIV 
 
Índice de tabelas e apêndices  
 
Tabela 1. Modelos de evolução molecular usadas para as análises bayesianas .......................... 23 
 
Tabela 2. Características das matrizes de 
DNA usadas nesta tese............................................... 23
 
 
Tabela 3. Códigos para representar as diferentes matrizes de dados utilizadas nesta tese. ........ 43 
 
Tabela 4. Primers utilizados para amplificar as regiões escolhidas para análises filogenéticas. 
....................................................................................................................................................... 43 
 
Apêndice 1. Lista de vouchers dos  espécimes utilizados para as análises filogenéticas. 
....................................................................................................................................................... 50 
 
 

XV 
 
Índice de Figuras  
 
Figura 1. Análise filogenética das seqüências da região nuclear ITS combinada com seus indels 
codificados ..............................................................................................................................38,39. 
Figura 2. Análise filogenética das seqüências da região nuclear ETS combinada com seus indels 
codificados ....................................................................................................................................40 
Figura 3. Análise filogenética das seqüências das regiões nucleares ETS e ITS combinadas com 
seus indels codificados ..................................................................................................................41 
Figura 4: Topologia comparada de análises filogenéticas baseadas em DNA nuclear e plastidial, 
incluindo seus respectivos indels codificados................................................................................42  
Figura 5. Análise filogenética das seqüências das regiões nucleares e plastídiais combinadas 
com seus indels codificados ..........................................................................................................43 
 
Capítulo 2 
Figura 1. A−B. O sistema de polinização explosiva em Hyptis nudicaulis Benth. C. 
Inflorescencia bracteolada em Oocephalus silvinae (Harley) Harley & J.F.B.Pastore.................56 
Figura 2. AsterohyptisAAsterohyptis stellulata (Benth.) Epling; BCA. mociniana (Benth.) 
Epling…………………………………………………………………………………………….87 
Figura 3. Condea: A,  D.  Condea albida (Kunth) Harley & J.F.B.Pastore; B.  C. fasciculata 
(Benth.) Harley & J.F.B.Pastore; C. Nutlets of C. fasciculata;  E.  C. emoryi (Torr.) Harley & 
J.F.B.Pastore..................................................................................................................................88 
Figura 4. Eriope  e  Eriopidion: AB.  Eriope latifolia (Mart. ex Benth.) Harley; C.  E. 
tumidicaulis Harley; D. (e detalhe) Eriopidion strictum (Benth.) Harley; EEriope sp. nov.; FE. 
macrostachya var grandifolia (Epling) Harley……………………………………………..….89 

XVI 
 
Figura 5. Gymneia: A e C. Gymneia malacophylla (Benth. in DC.) Harley & J.F.B.Pastore; B
Gymneia sp. nov.; D. G. ampelophylla (Epling) Harley & J.F.B.Pastore; E. G. ovalifolia (Benth.) 
Harley & J.F.B.Pastore..................................................................................................................90 
Figura 6. Eplingiella: A. Eplingiella cuniloides (Epling) Harley & J.F.B.Pastore; B e C. E. 
fruticosa (Salzm. ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore ...................................................................91  
Figura 7. Hypenia: A. Hypenia simplex (St. Hil. ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore; B.  H. 
calycina (Pohl ex Benth.) HarleyC. H. crispata (Pohl ex Benth.) Harley; D e E. H. salzmannii 
(Benth.) Harley; FH. marifolia (Benth.) Harley. ……………………………………………..92 
Figura 8. Cyanocephalus: ACyanocephalus rugosus (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore; B e C
C. delicatulus (Harley) Harley & J.F.B.Pastore; DC. selaginifolius (Mart. ex Benth.) Harley & 
J.F.B.Pastore; EC. lippioides (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore…….………………..92  
Figura 9. Hyptidendron: AHyptidendron arboreum (Benth.) Harley; BH. caudatum (Epling 
& Játiva) Harley; C, D e EH. canum (Pohl ex Benth.) Harley....................................................93  
Figura 10. Hyptis: AHyptis hassleri Briq.; BH. cruciformis Epling; CH. passerina Mart. ex 
Benth.  D.  Hyptis nudicaulis Benth.;  E.  H. pycnocephala Benth.;  F.  H. proteoides A.St.-Hil ex 
Benth.; GH. colligata Epling & Játiva………………………………………………………….94  
Figura 11. Hyptis: AHyptis caespitosa A.St.-Hil. ex Benth.; BH. rhomboidea M. Martens & 
Galeotti;  C.  H. lappulacea Mart. ex Benth.; D.  H. frondosa S. Moore; E.  H. conferta Pohl ex 
Benth. var conferta; FH. hirsuta Kunth; GH. villosa Pohl ex Benth.; HH. lacustris A.St.-Hil. 
ex Benth.; I. Hyptis linarioides Pohl ex Benth..............................................................................95 
Figura 12. Hyptis seção Peltodon e Rhaphiodon: AHyptis campestris Harley & J.F.B.Pastore; 
B e D.  H. comariodes (Briq.) Harley & J.F.B.Pastore; C.  Hyptis radicans (Pohl) Harley & 
J.F.B.Pastore;  D.  Rhaphiodon echinus (Ness & Mart.) Schauer; F. H. pusilla (Pohl) Harley & 
J.F.B.Pastore ……………………..………………………………..………………………….…96 
Figura 13. Hyptis: A.  Hyptis carpinifolia Benth.;  B.  H. propinqua Epling;  C. (e detalhe) H. 
mutabilis Briq.; DH. rubicunda Pohl ex Benth............................................................................97 

XVII 
 
Figura 14. Oocephalus: A e C.  Oocephalus silvinae (Harley) Harley & J.F.B.Pastore; B.  O. 
lythroides (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore; DO. crassifolius (Mart. ex Benth.) Harley 
& J.F.B.Pastore; E. O. subrotundus (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore; FO. halimifolius 
(Mart. ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore; G.  O. niveus (Epling) Harley & J.F.B.Pastore; H. 
Oocephalus rigens ined. ………………………………………………………………………..98 


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