Mesozoa: orthonectida va dicymida tiplari umumiy tavsifi va filogeniyasi.
Yuz yildan ortiq tadqiqotlarga qaramay, mezozoylarning evolyutsion munosabatlari haligacha tushunarli emas. Ushbu taksonning nomi bir hujayrali protozoanlar va ko'p hujayrali metazoanlar o'rtasida oraliq tashkilotga ega bo'lgan organizmlar sifatida mezozoanlarning an'anaviy ko'rinishini aks ettiradi ( Van Beneden, 1876 ; Hyman, 1940 ). Haqiqatan ham, mikroskopik parazit umurtqasizlarning ikki guruhi, Diceemida va Orthonectida, ajoyib oddiy morfologik tashkilotni va to'qimalar va organlarning deyarli to'liq yo'qligini ko'rsatadi ( Malakhov, 1990 ). Voyaga etgan dicyemidlar sefalopodli mollyuskalarning buyrak qoplarida yashaydi va atigi 40 ga yaqin somatik hujayralardan iborat bo'lib, ularda tan olingan mushak, asab, hissiy hujayralar va eumetazoanlarga xos organlar mavjud emas ( Furuya va boshq., 2004 ). Dicemidlar morfologik jihatdan tan olingan bazal membranaga ega emas ( Czaker, 2000 ) va ularning murakkab hayot aylanishi davomida hech qachon "haqiqiy" to'qimalarni rivojlantirmaydi ( Furuya va Tsuneki, 2003 ). Ortonektidlarning trofik bosqichi sintsitial plazmodium bo'lib, u umurtqasizlar uy egasi ichida joylashgan va ko'payish uchun xostdan chiqadigan efemer kiprikli organizmlarni hosil qiladi ( Slyusarev, 2008 ). Bu organizmlar anatomik jihatdan tan olingan ovqat hazm qilish, qon aylanish yoki chiqarish tizimlariga ega bo'lmagan bir necha yuz somatik hujayralardan iborat
Diyemidlar va ortonektidlarning murakkab hayot aylanishlari metagenez deb ataladigan aseksual va jinsiy avlodlarning almashinishini ko'rsatadi. Ameiotik generativ hujayralar (agametlar) diyemid eksenel hujayra ichida rivojlanadi va keyinchalik o'z-o'zidan urug'lantiriladigan gametik hujayralarga ega bo'lgan keyingi vermiform avlodni hosil qiladi. Ortonektidlarda agametlar parazit plazmodium ichida rivojlanadi va erkin yashovchi o'lik (yoki germafrodit) avlodni hosil qiladi ( Cheng, 1986 ; Slyusarev, 2008 ). Jinsiy partenogenetik va amfimiktik avlodlarning ketma-ket kelishi hodisasi geterogoniya deb ataladi. Shu ma'noda, ortonektidlar va disemidlar, shuningdek, parazit yassi chuvalchanglar o'zlarining hayot aylanishlarida metagenez va geterogoniyani birlashtiradi. Xususan, gastropod mollyuskalarida parazitlik qiluvchi trematod sporokistlari va rediyalar ameiotik generativ hujayralardan keyingi avlodni hosil qiladi ( Dobrovolskij va Ataev, 2003 ; Ataev, 2017 ). Hayotiy tsikllardagi o'xshashlik uzoq vaqt davomida disemidlar va ortonektidlarning digenetik trematodlar bilan yaqin aloqalari haqidagi gipotezani qo'llab-quvvatladi. Boshqa tomondan, generativ hujayralarning hujayra ichidagi lokalizatsiyasi trematodlar emas, balki dicemidlar va ortonektidlar bilan miksozoanlar bilan bog'liq. Xususiyatlarning bunday murakkab birikmasi dicyemidlar va ortonektidlardagi hayot strategiyalarini hayvonlar orasida noyob qiladi.
Diyemidlar va ortonektidlarning filogenetik yaqinligi morfologiya asosida shubha ostiga olingan ( Kozloff, 1990 ; Bruska va Bruska, 2003 ; Ruppert va boshq., 2004 ). Molekulyar ma'lumotlar shuni aniq ko'rsatdiki, dicyemidlar ham, ortonektidlar ham ikki tomonlama ( Katayama va boshq., 1995 ; Hanelt va boshq., 1996 ; Pawlowski va boshq., 1996 ; Aruga va boshq., 2007 ) va turli xil klasterlarga tegishli. (= Spiralia) ( Kobayashi va boshq., 1999 , 2009 ; Petrov va boshq., 2010 ; Suzuki va boshq., 2010 ; Mixaylov va boshq., 2016 ; Lu va boshq., 2017 ; Schiffer va boshqalar, 2018 ), demak, ularning oddiy tashkiloti ularning parazit hayot tarzi natijasida rivojlanganligini bildiradi.
Molekulyar filogenetik tahlillarda diyemid va ortonektid nasl-nasabi juda yuqori darajada farqlanadi va ularning spirallar orasidagi aniq joylashuvi noaniq bo'lib qolmoqda va potentsial ravishda uzun shoxlarni jalb qilish artefaktlariga moyil bo'lib qolmoqda. Bu masalani murakkablashtiradigan boshqa spiral taksonlar, jumladan Annelida, Mollusca, Nemertea, Brachiopoda, Entoprocta va Bryozoa ( Kocot, 2016 ) o'rtasidagi munosabatlardagi noaniqlikdir . Oxirgi filogenomik tahlillar mezozoa filogeniyasiga oid qarama-qarshi xulosalarga olib keladi
Diyemid genomi noodatiy xususiyatlar bilan ajralib turadi, masalan, hayot aylanishi va dumaloq DNKlarni ( Noto va boshq., 2003 ), shu jumladan mitoxondriyal oqsillarni va rRNKlarni kodlaydiganlar ( Watanabe va boshq., 1999 ; Catalano va boshqalar) genomini qayta tashkil etish al., 2015 ). Mitoxondriyal oqsil kodlovchi genlar faqat kichik dumaloq DNK molekulalari ( Watanabe va boshq., 1999 ) tomonidan kodlanganmi yoki ular ko'proq tipik metazoan tashkiloti ( Awata) bo'lgan prekursor mitoxondriyal DNKdan disyemid rivojlanishi jarayonida ishlab chiqarilganmi, hali aniqlanmagan. va boshq., 2006 ). Yuqori o'tkazuvchan genomik sekvensiyadan foydalanib, biz diyemid ketma-ketliklarining genom tashkilotini ochib beradigan har qanday xususiyatlarini topishga harakat qildik. Biz, shuningdek, dicyemid morfologik tashkilotining soddalashtirilganligi sababli gen yo'qotish darajasini baholadik va alohida gen oilalari va tartibga solish yo'llaridagi yo'qotishlar ortonektid Intoshia linei bilan solishtirganda bir xil yoki boshqacha ekanligini tahlil qildik .
Diyemid genomini to'liq DNK ekstraktlaridan standart yondashuvlar yordamida to'g'ridan-to'g'ri yig'ish, rivojlanish jarayonida disiemidlarda yuzaga keladigan keskin genom o'zgarishlari tufayli juda qiyin muammodir. Oldingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, dicyemidlarning somatik hujayralari genomning keskin o'zgarishi va xromatinning yo'q qilinishi ( Noto va boshq., 2003 ) va selektiv va butun genomning kuchaytirilishi ularning rivojlanishining turli bosqichlarida sodir bo'lishini taklif qildi ( Awata va boshqalar, 2006 ). Shunga ko'ra, Dicyema sp dan butun DNK ekstraktlarini ketma-ketlashtirish . notekis qamrovli va N50 942 bp bo'lgan juda parchalangan yig'ilishga olib keldi, bu erda eng katta kontig atigi 20 Kb atrofida edi. Assambleyaning umumiy hajmi 500 bp dan ortiq bo'lgan qariyb 1 million kontigda 858 Mbp ni tashkil etadi va ifloslantiruvchi sefalopod ketma-ketligini o'z ichiga oladi. Disyemid xosti Enteroctopus dofleini va Octopus bimaculoides ning mavjud genomik ketma-ketligi o'rtasidagi sezilarli genetik farq tufayli yig'ilishni filtrlash prognoz qilingan gen mahsulotlari darajasida amalga oshirildi.
eyingi qiyosiy tahlillar uchun faqat InterPro ma'lumotlar bazasiga zarbalar bo'yicha aniqlanishi mumkin bo'lgan bashoratlar saqlanib qoldi va NCBI nr ma'lumotlar bazasiga qarshi BLAST qidiruvi bilan eng yaxshi zarba usulidan foydalangan holda sefalopodning ifloslanishidan filtrlandi. InterPro xitlari bilan 38 410 ta bashoratning 43 foizi kontaminatsiya sifatida yo'q qilindi, natijada BUSCO tomonidan baholangan 71% to'liq va 12% parchalangan universal eukaryotik ortologlarga ega 21 842 taxminiy diyemid genlari (1-jadval). Shunga o'xshash qiymatlar kamida bitta filtrlangan transkriptomda topilgan BUSCO soni bo'yicha normallashtirilgandan so'ng genlarni bashorat qilish uchun olinadi: 76% to'liq va 12% parchalangan. Genomik va transkriptomik filtrlangan ma'lumotlarni o'z ichiga olgan holda kamida bitta sekvensiya kutubxonasi tomonidan tiklangan BUSCOlarning umumiy ulushi odatdagi metazoa genomlarida ko'rinadigan qiymatlarga yaqinlashadi: 91% to'liq va 3% parchalangan. 2.4-2.11 bo'limlaridagi barcha tahlillar uchun biz Dicyema sp. va uchta transkriptoma bo'yicha asl genomik ma'lumotlardan foydalandik, shu jumladan ikkita dastlab olingan va Dicyema japonicum biri nashr etilgan manbadan mavjud ( Lu va boshq., 2017 ).
