N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov

8.6 Oksidləşməklə fosforlaşma 
 
Tənəffüs  prosesinin  əsasını  təşkil  edən  oksidləşməklə 
fosforlaşma hüceyrələrin mitoxondriyalarında gedir. Hüceyrələrdə 
mitoxondriyaların sayı 50-dən 5 minə qədər olur. Onlar xarici və 
daxili membranlara malikdir. Sonuncular daraqvarı şaxələnir. Boş
-
 
luqları isə bərk maddə-matrikslə dolmuşdur.  
2H
2
O
2
  → 2H
2
O + O
2 
 
AH
2
 +H
2
O
2
 
           
→          2H
2
O + A
 
 

237 
 
Mitoxondriyaların 65 – 70%-ni zülallar, 25 – 30%-ni lipid-
lər  və  0,5%-ni  RNT  təşkil  edir.  Zülalların  yarıya  qədəri  daxili 
membrandakı  tənəffüs  fermentləri  və  s.-dən  ibarətdir.  Matriksin 
də 50%-i zülaldır.  
Tənəffüs prosesinin gedişində fosforlu birləşmələr mühüm 
rol oynayır. Toxumalarda maddələrin oksidləşməsi (aerob fazada 
da) qeyri-üzvi fosfatların iştirakı ilə gedir. Bu səbəbdən oksidləş-
mə  zamanı  qeyri-üzvi  fosfatların  miqdarı  azalır.  Odur  ki,  bu  iki 
proses (oksidləşmə və fosforlaşma) qarşılıqlı əlaqədar olduğundan 
oksidləşməklə  fosforlaşma  adlanır.  Bu  məsələ  ilk  dəfə  V.  A. 
Engelhardt, Kalkar, V. A. Belitser, E. T. Sıbakova (1930  – 41-ci  
illərdə),  S  Oçoa  tərəfindən  müəyyənləşdirilmiş,  sonralar  isə        
A. Lenincer, P. Mitçel, V. Skulaçev, Kennedi, Lumis, Lipman və 
başqaları tərəfindən də öyrənilmişdir.  
Oksidləşməklə 
fosforlaşmanın  mexanizmi:  kimyəvi        
(F.  Lipman,  Sleyter  1946),  mexaniki-kimyəvi  (Bayer,  1964)  və 
kimyəvi-osmotik  (P.  Mitçel,  1961;  V.  Skulaçev,  1972)  kimi  bir  
sıra nəzəriyyələrlə izah olunur.  
Kimyəvi  nəzəriyyəyə  görə  oksidləşmə  və  fosforlaşmanın 
əlaqələnməsi,  ADF-in  makroergik  rabitəli  qeyri-üzvi  fosfatla 
birləşib  ATF-i  əmələ  gətirməsi  xüsusi  ötürücülərlə  (NAD,  ubixi-
non, E və K vitaminləri, kariozin, ADF-in adenil hissəsi, amintur-
şularının imidazol radikalları və s.) icra olunur. Sonuncular oksid-
ləşən  maddələrlə  (substratla)  makroergik  rabitəli  arabirləşmələr 
(yüksək enerjili komplekslər: U ~ B; X ~ U; X ~ P) əmələ gətirir. 
Lakin bunlar ayrılaraq, varlığı sübut edilməmişdir. 
Mexaniki-kimyəvi  (və  ya  konformasiya)  nəzəriyyə  tərəf-
darları  güman  edir  ki,  oksidləşmə  və  fosforlaşmanın  qarşılıqlı 
əlaqəsi  oksidləşmə  enerjisi  hesabına  fermentlərin  konformasiya 
dəyişiklikləri  ilə  yaranır,  yüksək  enerjili  rabitə  (məsələn,  tioefir 

238 
 
rabitəsi)  ADF-ə  köçürülür,  ATF-in  sintezinə  istifadə  olunur.  Bu 
fikri sübut edən dəlil hələlik yoxdur.  
Kimyəvi
-
osmotik nəzəriyyə tərəfdarlarının fikirincə hücey
-
 
rə  tənəffüsü  ilə  fosforlaşmanın  əlaqələnməsi  mitoxondriyaların 
xarici  membranında  gedir.  Bu  zaman  oksidləşmənin  kimyəvi 
enerjisi elektrokimyəvi potensiallar enerjisinə çevrilir. AH
2
 dono-
runun oksidləşməsi ilə proton və donorlar yaranır. Protonlar mem-
branın səthində qalır, elektronlar isə membranın  daxili səthində - 
akseptorlarla  (məsələn,  oksigenə)  keçir.  Xarici  membran  müsbət, 
daxili  membran  mənfi  yüklənir,  akseptor  isə  reduksiyalaşır. 
Akseptor  oksigendirsə,  daxili  mühitin  hidrogen  ionları  ilə  qarşı-
lıqlı təsir nəticəsində su əmələ gətirir. Xarici və daxili membranlar 
arasında  elektrik  sahəsi  yaranır  və  makroergik  vasitəçinin  əmələ 
gəlməsinə  səbəb  olur.  Sonra  onun  makroergik  rabitəsi  ADF-ə 
köçürülür, ATF əmələ gəlir.  
Hazırda kimyəvi-osmotik nəzəriyyə oksidləşməklə fosfor- 
laşmanın mexanizmini izah edən əsas konsepsiya sayılır.  
Oksidləşməklə  fosforlaşma  Krebs  sikli  üzrə  maddələrin 
oksidləşməsi zamanı ADF-dən ATF-in əmələ gəlməsi üçün qram-
molla  istifadə  edilən  qeyri-üzvi  fosforla  lazım  olan  oksigenin 
q/atomla miqdarının nisbəti (P : O) ilə təyin edilir. Buna  o k s i d- 
l ə ş m ə k l ə  f o s f o r l a ş m a əmsalı deyilir. V. Belitserə görə 
bunun qiyməti orta hesabla 3-ə bərabərdir. Oksidləşməklə fosfor-
laşmada əsas əhəmiyyətə malik olan adenozintrifosfat turşusunun 
(ATF)  əmələ  gəlməsidir.  Maddələr  (karbohidratlar,  qliserin,  yağ 
turşuları  və  s.)  oksidləşdikdə  ATF  ADF-in  fosforlaşması  nəticə-
sində  əmələ  gəlir.  Bunu,  yəni  qarşılıqlı  oksidləşməklə  fosforlaş-
manı aşağıdakı ümumi tənliklə göstərmək olar:  
 
 
 
AH
2
 + B + ADF + H
3
PO
4
  ↔  A + BH
2
 + ATF 
 

239 
 
 
 
Oksidləşən  maddələr  (AH
2
)  hidrogeni,  yaxud  elektron  və 
protonları köçürməklə, özlərindən enerji ayırır. Bu enerjinin hesa-
bına  adenil  turşuları:  adinozinmonofosfat  (AMF)  və  adenozindi-
fosfat  (ADF)  qeyri-üzvi  fosfatla  fosforlaşaraq,  adenozintrifosfata 
(ATF) çevrilir və həmin enerjini özündə saxlayır. Adenil turşuları-
na  birləşən  hər  bir  qrammolekul  fosfat  turşusu  ilə  8  kkal  (və  ya 
33,5  kCoul)  enerji  ötürülür.  Bir  qrammolekul  hidrogen  oksidləş-
dikdə  3  qrammolekul  ATF  əmələ  gəlir  ki,  onda  da  24  kkalori 
enerji  toplanır.  Lakin  hidrogen  molekulu  suya  qədər  oksidləş-
dikdə  57  kkalori  enerji  ayrılır.  Bunun  isə  24  kkalorisi  ATF-ə 
köçürülür.  Deməli,  oksidləşməklə  fosforlaşma  zamanı  ayrılan 
enerjinin təxminən 44%-i ehtiyat şəklində ATF-də toplanır. 
Hüceyrədə  bir  qrammolekul  qlükozanın  parçalanması 
nəticəsində  2  qrammolekul  piroüzüm  turşusu  əmələ  gəlir.  Piroü-

240 
 
züm turşusu isə karbon qazı və suya parçalanır. Bu zaman müəy-
yən  miqdarda  enerji  ayrılaraq  ATF-də  toplanır.  Bir  qrammolekul 
qlükozanın parçalanması ilə əlaqədar olaraq anaerob mübadilədə 8 
qrammolekul  ATF,  aerob  mübadilədə  isə  28  qram-molekul  ATF 
əmələ gəlir. Bu birləşmələrin əmələ gəlməsi üçün müəyyən miq-
darda enerji sərf olunur. Aerob fazada ATF-in əmələ gəlməsinə 96 
kkalori (8x12) və aerob mübadilədə isə 336 kkalori (28x12) enerji 
sərf olunur. Bir qrammolekul heksozanın oksidləşməsi nəticəsində 
686  kkalori  enerji  (140  kkalori  anaerob  oksidləşmədə  və  546 
kkalori  aerob  şəraitdə)  ayrılır.  Deməli,  ATF-in  əmələ  gəlməsinə 
anaerob fazada 69% (96x100:140) və aerob fazada (336x100:546) 
61% enerji sərf edilir. Beləliklə, 432 (96+336) kkalori enerji ATF-
də  toplanır.  Qalanı  yəni,  254  kkalori  (686  –  432)  istilik  şəklində 
ayrılır.  Bu  da  mitoxondriyaların  xarici  təbəqələrindəki  oksidləş-
dirici  ferment  sistemlərinin  fəaliyyəti  ilə  əlaqədardır.  Sonun-
cuların iştirakı ilə oksidləşmə zamanı aralıq məhsullar əmələ gəlir 
və bu zaman ayrılan enerji ATF-də toplanmayıb, istilik kimi çıxır. 
Bundan  və  ATF-də  toplanan  enerjidən  hüceyrələrin  həyatı  üçün 
istifadə edilir. Beləliklə, karbohidratların oksidləşməsi nəticəsində 
ayrılan enerjinin 60%-dən çoxu ATF-də toplanır. Karbohidratların 
oksidləşməsi  eyni  zamanda  pentozafosfat  sikli  üzrə  qaraciyərdə, 
nisbətən az miokardda və skelet əzələlərində gedir. Bu növ oksid-
ləşmədə də qlükoza – 6 – fosfat-dan 36 – molekul adenozintrifos-
fat  əmələ  gəlir.  Deməli,  burada  da  yuxarıda  göstərilən  miqdarda 
enerji ayrılır və istifadə olunur.  
Toxumalarda,  xüsusilə  boz  yağ  toxumasında  oksidləşmə 
fosforlaşmasız da gedir. Buna səbəb (və ya fosforlaşmasız) t o x u
-
 
m a  t ə n ə f f ü s ü deyilir. Bu zaman, yalnız tənəffüs zənciri fəa-
liyyət göstərir və elektronların köçürülməsi ilə istilik enerjisi ayrı- 
lır. Sonuncu temperaturun normal saxlanmasına və maddələr mü- 

241 
 
badiləsi reaksiyalarının tam getməsinə sərf olunur. 
Bioloji oksidləşmədə ayrılan enerjinin ATF-də toplanması 
və  ya  istilik  şəklində  çıxması  bir  sıra  amillərdən:  xarici  mühitin 
temperaturundan,  orqanizmin  boy  və  inkişafından,  hormonların 
fəaliyyətindən,  vitaminlərdən,  ionlardan,  mühitin  reaksiyasından 
və  s.-dən  asılıdır.  S.  E.  Severinin  laboratoriyasında  müəyyən 
edilmişdir  ki,  bədən  temperaturu  aşağı  düşdükdə  oksidləşməklə 
fosforlaşma zəifləyir, sərbəst tənəffüs isə yüksəlir. Xarici tempera-
tur  artdıqda  isə  əksinə  olur.  İnsulin  oksidləşməklə  fosforlaşmanı 
tənzimləyir, tiroksin isə zəiflədir.  
 
 
 
8.7 Makroergik birləşmələr  
 
Orqanizmdə  müxtəlif maddələrin (karbohidratların,  yağla-
rın və s.) oksidləşməsi nəticəsində külli miqdarda enerji ayrılaraq, 
makroergik və ya enerji ilə zəngin birləşmələrdə toplanır. Makro-
ergik  rabitə  əyri xətlə  (~) göstərilir. Bunlardan fosforlu  birləşmə-
ləri  göstərmək  olar.  Fosforlu  birləşmələrin  bu  qabiliyyəti  –  yəni 
özlərində  enerji  toplamaq  və  lazım  gəldikdə  vermək  onların  ter-
modinamik davamsızlığı və kinetik davamsızlığı ilə əlaqədardır.  
Sadə fosfat efirlərinin (3 – fosfoqliserin turşusu, qlükoza – 
6  –  fosfat,  fruktoza  –  1,  6  –  difosfat  və  s.)  hidrolizi  zamanı  az 
enerji  (2  –  3  kkalori)  ayrılır.  Lakin  pirofosfat  rabitəli  maddələr 
(ATF, ADF), fosfoamid rabitə saxlayanlar (keratinfosfat, arginin-
fosfat), karboksilfosfatlar (asetilfosfat, 1,3 – difosfoqliserin turşu-
su),  fosforlaşmış  üçlü  spirtlər  (fosfoenolpiroüzüm  turşusu)  enerji 
ilə zəngin maddələrdir. Bu rabitələrin qırılması orqanizmin enerji 
ilə təminində əsas rol oynayır. 
 

242 
 
 
 
 
Bunların  hidrolizi  əsasında  ayrılan  enerji  6  –  12  kkalori 
arasında  dəyişir.  Göstərilən  birləşmələrin  içərisində  əsas  yeri 
purin nukleotidlərindən olan adenozintrifosfat turşisi (ATF) tutur. 
Bu mürəkkəb üzvi maddə olub, adenindən, ribozadan və üç mole-
kul fosfat turşusundan ibarətdir. Onun quruluş formulu belədir: 
 
 
 
 
 
 
ATF hidroliz olunduqda ADF və fosfat turşusu əmələ gəlir, 
6–8 kkalori də enerji ayrılır. Bu da mexaniki, elektrik, istilik ener- 
jilərinə və qeyrilərinə çevrilir.  
 
 
Adenozindifosfat turşusu da (ADF) enerji ilə zəngin birləş- 
mədir.  Bu  turşu  fosforlaşma  proseslərində  əmələ  gələn  makroer-
gik fosfatların birinci akseptorudur. Bundan miokinazanın (adenil- 
ATF + H
2
O → ADF + H
3
PO
4
 + 8 kkalori 
 
                                                          OH 
                                                                       │ 
R─CH
2
─O─PO
3
H
2
                R─O─P~O─PO
3
H
2 
                                                                       ║ 
                                                          O 
 
   Sadə fosfat efiri                                 Pirofosfat rabitəsi 
 
                                      O                              COOH 
                                              ║                                      │ 
R─NH~PO
3
H
2
        R─C─O~PO
3
H
2
       R═CO~PO
3
H
2
 
 
    Fosfoamid                         Karboksil                      Fosforlaşmış 
      rabitəsi                              fosfatlar                        üçlü spirtlər 
 
 
N 
HC 
 
C
─
NH
2
                       
        C─N                       O                     O       O                     OH 
                    CH                                      ║       ║ 
        C─N ── CH─ (CHOH)
2
─CH─CH
2
O─P─O~P─O~P ═ O 
 N                                                           │       │ 
                                                               OH    OH                  OH 
        

243 
 
atkinaza) təsiri ilə ATF-də əmələ gəlir. 
 
Adenozinmonofosfat  turşusu  (AMF)  makroergik  maddə 
deyildir.  Çünki  fosfat  turşusu  ribozaya  adi  fosfoefir  rabitəsi  ilə 
birləşmişdir. Biosintez proseslərinin çoxunda ATF-dəki enerjidən 
istifadə edilir. Fosfat qrupu fosfotransferazaların iştirakı ilə başqa 
maddələrə (məsələn, keratinfosfata) köçürüldükdə də enerji itmir. 
Lakin fosfat turşusunun qalığı ATF-dən monosaxaridlərə verildik-
də  fosfoefir  rabitəsi  yaranır  və  enerjinin  müəyyən  hissəsi  səpə-
lənir.  Son  zamanlar  orqanizmdə  (əzələ,  qaraciyər,  beyin  və  s.) 
ATF-dən başqa enerji ilə zəngin başqa nukleotidlərdə quanozindi-
fosfat  (QDF),  quanozintrifosfat  (QTF),  uridindifosfat  (UDF), 
uridintrifosfat  (UTF),  sitidindifosfat  (SDF),  sitidintrifosfat  turşu-
ları  (STF)  aşkar  edilmişdir.  Bu  nukleozidfosfatlar  da  nuklein 
turşularının  sintezində  və  fosfat  qruplarının  köçürülməsindəki 
təkrar fosforlaşma reaksiyalarında iştirak edir. 
 
 
 
 
Cədvəl 12. 
 
Bioloji əhəmiyyətli bəzi birləşmələrin hidrolizinin 
 sərbəst enerjisi -
0
G

(A. Uayt, F. Hendler, E. Smit,  
R. Hill, İ. Leman, 1981) 
 
Birləşmənin adı 
-
0
G

(pH 7-
də) kkal/mol 
Birləşmənin adı  
-
0
G

(pH 7-
də) kkal/mol 
Asetiladenilat 
13,3 
Palmitil – karnitin  
7,7 
Fosfoenolpiruvat 
13,0 
Uridindifosfat–qlükoza  
7,6 
Tsiklik AMF 
11,9 
Saxaroza 
6,6 
Asetilfosfat 
10,5 
Fosfodiefirlər 
6,0 
Asetoasetil – KoA  
10,5 
Qlükoza – 1 – fosfat  
5,0 
S – Adenozilmetionin  
10,0 
Alanil – qlisin  
4,0 
Fosfokreatin 
9,0 
Qlütamin 
3,4 
ATF (daxili rabitə) 
8,5 
Qliserolfosfat 
3,0 
ATF (terminal rabitə) 
8,4 
Laktoza 
3,0 
Asetil KoA  
7,7 
Peptid  rabitəsi  (iri  polipep-
tiddə, daxili) 
0,5 
2 ADF → ATF+ AMF 
 

244 
 
Sitidinfosfatlar  neytral  yağıarın  və  fosfolipidlərin  sintezi 
üçün  lazım  olan  enerjini  verir.  Quanozinfosfatlar  isə  adenozin-
fosfatlarla birlikdə zülalların biosintezində iştirak edir.   
Karbohidratların mübadiləsində nukleotiddişəkərlər xüsusi 
yer  tutur.  Bunların  tərkibində  nukleotidfosfatlardan  başqa  hekso-
zalar (qlükoza) və ya onların törəmələri də (heksuron turşuları və 
ya  asetil-aminoşəkərlər)  olur.  Bu  birləşmələr  karbohidratların 
sintezində iştirak edir.  
Makroergik  rabitəyə  kükürdlü  birləşmələrdə  də  rast  gəli-
nir.  Onlardan  tioefir  makroergik  rabitəni  (R─CO~S─R
1
)  göstər-
mək  olar.  Bütün  göstərilən  makroergik  birləşmələr  orqanizmi 
enerji ilə təmin edir və onun yaşamasına şərait yaradır.  
Müxtəlif  enerji  növlərinin  orqanizmdə  əmələ  gəlməsi  və 
paylanması aşağıdakı sxemdə təsvir edilmişdir: 
 
 
 
 

245 
 
Mövzuya aid suallar 
 
1.  Maddələr  mübadiləsinin  mahiyyətini  izah  edin. 
Anabolizm və katabolizm bir-birindən nə ilə fərqlənir? 
2. İnsanların əsas qida maddələrinə və mineral  maddələrə 
olan təlabatını xarakterizə edin. 
3. Maddələr mübadiləsi ilə enerji mübadiləsi arasında olan 
sıx əlaqəni izah edin. 
4.  ATF-in  quruluşunu  və  enerji  mübadiləsində  rolunu  və 
makroergik rabitənin mahiyyətini aydınlaşdırım. 
5. Orqanizmdə oksidləşməklə fosforlaşmanın mexanizmini 
və bioloji əhəmiyyətini göstərin. 
6.  Hüceyrənin  quruluşu  və  onun  elementlərinin  bioloji 
funksyaları hansılardır? 
7. Makroergik rabitə olmayan nukleotidlər hanslılardır? 
8. Orqanizmdə sitoxromlar hansı formada olur? 
9.  Ağız  suyunun  əsas  fermentləri  və  onların  bioloji  rolu 
nədən ibarətdir? 
10. Mədənin və mədə şirəsinin rolu nədən ibarətdir? 
11.  Qidanın  nazik  bağırsaqda  həzmində  iştirak  edən  əsas 
fermentlər hansılardır? 
12. Ödün funksyasını izah edin. 
13. Həzm kanalında qida maddələrinin sorulması prosesini 
aydınlaşdırın. 
14. Həzm kanalında ən tez sorulan maddələr hansılardır?  
 
 
  
 
 

246 
 
IX FƏSİL 
 
9. NUKLEİN TURŞULARININ MÜBADİLƏSİ 
Nuklein turşularının mübadiləsinin öyrənilməsi biologiya-
nın  bir  çox  problemlərinin  açılmasında  mühüm  rol  oynayır. 
Beləki,  bir  çox  makromolekulların  sintezinin  mexanizmi,  irsi 
əlamətlərin öyrənilməsi, onların nəsildən-nəsilə keçməsi, hüceyrə-
nin quruluşu onun diferensiallaşması mexanizmi NT-in mübadilə-
sinin və sintezinin sayəsində mümkün olur.  
 
9.1 Nuklein turşularının həzm sistemində   
parçalanması 
 
Nuklein turşuları (NT) qida maddələrinin tərkibində zülal-
larla  birləşmiş  şəkildə  (nukleoproteidlər  –  NP)  olur.  Ağız  boşlu-
ğunda  heç  bir  dəyişirikliyə  uğramayan  NP–lər  mədəyə  düşür, 
orada HCI və pepsinin təsirindən sadə zülallara və NT-a parçala-
nır. Qida mədədən bağırsaqlara keçdikdən sonra nukleoproteidlər 
(NP) prostetik qruplara və zülali hissəyə (məsələn tripsin) təsiri ilə 
davam edir.  
NT-in  parçalanması  mədəaltı  vəzinin və  bağırsağın  selikli 
qişasında olan vəzilərin hazırladığı xüsusi fermentlərin fosfodies-
terazaların  (nukleazaların)  təsiri  ilə  gedir.  Nukleazalar;  RNT-ni 
parçalayan-ribonukleazalar  və  DNT-ni  parçalayan  dezoksiribo-
nukleazalar olmaqla iki qrupa bölünür. Hər iki fermentin aktivliyi 
pH=7-8,2  mühitində  daha  fəal  olur.  Bu  iki  ferment  birlikdə-
endonukleazalar  adlanır.  Endonukleazalar  NT-ni  depolimerləş-
dirərək onları oliqonukleotidlərə qədər parçalyır. Ekzonukleazalar 
isə NT-ni sərbəst nukleotidlərə qədər parçalanmasını sürətləndirir. 

247 
 
RNT-azanın  təsirindən  RNT  2
`
,  3
`
  siklofosfatlara  və  nəhayət 
sonuncularda  həmin  fermentlərin  təsiri  ilə  oliqonukleozid-3
`
-
fosfata  hidroliz  olunurlar.  Bu  prosesləri  şəkildəki  (59)  sxem  ilə 
təsəvvür etmək olar.  
 
 

248 
 
Nəticədə  müxtəlif  endo-  və  ekzonukleazaların  təsirindən 
NT-ları,  -ribo və dezoksiribonukleozid-3
`
- və -5
`
 fosfatlar tərkibli 
qarışıq nukleotidlərə parçalanırlar. 
Nukleozidfosfatlar  sonrakı  parçalanmaya  məruz  qalırlar. 
Əvvəlcə onlar hidrolazaların təsirindən hidrolizə uğrayaraq fosfat 
turşusu molekulunu itirirlər (defosforlaşma).   
 
Sonrakı mərhələdə riboziltransferazanın təsiri ilə fosfat tur
-
 
şusunun  iştirakı  ilə  nukleoziddən  azot  əsaslarının  ayrılması  baş  
verir.  
 
 
Uridinfosfori- 
laza (uridinor-
tofosfatribozil-
transferaza) 
O
 
O
H 
H
 
        OH 
        │          
HO─P=O 
         │ 
         O 
O
 
HOCH
2 
H
 
O
H
 
H
 
Uras
il 
Urudin 
Riboza-1-fosfat 
N 
│ 
H 
O 
+ 
OH 
       
      OH 
             │ 
+  HO─P─OH 
             ║ 
             O 
OH
 
HOCH
2 
OH
 
H
 
H
 
O 
N 
N 
H
 
O
H
 
N 
H
 
H
 
H
 
H
 
Quanozin 
(nukleotid) 
Quanozin-3-fosfat  
     (nukleotid) 







Nuklezaza
3
 
N 
N 
N 
O
H 
N 
H
2
N 
HOCH
2 
 
HO   │ 
         P 
   O         OH 
 
O
 
H
2
O 
+ 
O
 
H
 
OH
 
H
 
+ H
3
PO
4 
H
2
N 
HOCH
2 
 
N 
N 
O
H 
N 
N 
O
 
H
 
H
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 

249 
 
Həmçinin nukleozidlər də hidrolizə uğrayır.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  Riboza və riboza 1-fosfat karbohidratlara xas olan mübadi-
lə reaksiyasına daxil olur.  
Purin  və  pirimidin  əsasları  sonrakı  parçalanmaya  məruz 
qalır.  
Birinci mərhələdə purin və pirimidin əsasları aminhidrola-
zaların  təsiri  ilə  aminsizləşirlər.  Bu  çevrilmələrdə  yalnız  amin 
qrupu ayrılır.  
 
 
Nəticədə adenin – hipoksantinə, quanin – ksantinə çevrilir. 
Sitozindən isə urasil əmələ gəlir.  
Purin və pirimidin əsaslarının sonrakı aminsizləşməsi müx
-
 
+ NH
3 
N 
│ 
H 
N 
OH
H
 
N 
N 








ohidrolaza
Adeninamin
 
N 
│ 
H 
N 
NH
2
H
 
N 
N 
+ H
2
O 
Adenin 
Hipoksantin 
OH
 
O
 
HOCH
2 
 
H
 
H
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
+
 
N 
│ 
H 
N 
NH
2
H
 
N 
N 












aza
ribohidrol
in
ribozilpur
N
za
Nukleozida
 
+H
2
O 
NH
2
 
 
N 
N 
N 
N 
HOCH
2 
 
O
 
H
 
H
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
Adenin 
Adenozin 
Riboza 
 

250 
 
təlif  cür  baş  verir.  Purin  əsasları  (hipoksantin  və  ksantin)  ksan-
tinoksidaza fermentinin təsiri ilə sidik turşusuna oksidləşir.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bir çox heyvanlarda (insanabənzər meymunlar, məməlilər) 
və  insanlarda  purin  əsaslarının  son  parçalanma  məhsulu  sidik 
turşusudur.  Bu  da  sidik  vasitəsi  ilə  orqanizmdən  xaric  olunur. 
Canlı aləmin digər nümüyəndələrində (suda quruda yaşayanlar və 
bitkilər) sidik turşusu karbamidə və qlioksil turşusuna parçalanır.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Purin  əsaslarından  (hipoksantin  və  ksantin)  fərqli  olaraq 
pirimidin  əsaslarının  aminsizləşməsi  dehidrogenazanın  təsiri  ilə 
reduksiya olunma sayəsində baş verir. Bu prosesdə urasil dihidro-
urasilə sonuncu isə hidrolazanın təsirilə hidrolizə uğrayaraq amin-
turşuya, ammonyaka və karbon qazına çevrilirlər. 
Timindən β-amin izoyağ turşusu əmələ gəlir. 

 

2
2
1 O
 
Ksantin- 
oksidaza 

 

2
2
1 O
 
Ksantin- 
oksidaza 
N 
│ 
H 
N 
O 
N 
HN 
N 
│ 
H 
N 
O 
N 
HN 
O 
│ 
H 
O 
O 
N 
│ 
H 
N 
│ 
H 
O 
NH 
HN 
Ksantin 
Hipoksantin 
Sidik turşusu 







sistemi
fermentler
urikoliaza
O
H
O
;
3
;
2
1
2
2
 
O 
O 
N 
│ 
H 
N 
│ 
H 
O 
NH 
HN 
            NH
2
          HO    O 
                 │
 
CO
2 
+ 2C=O   +
 
       C
 
                  │                          │ 
             NH
2
              C 
                              O      H 
Sidik turşusu 
Qlioksil turşusu 
Sidik cövhəri 

251 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nəticədə  əmələ  gəlmiş  NH
3
,  CO
2
  və  aminturşular  NT  və 
digər  biosintez  proseslərində  iştirak  edə  bilər.  Ancaq  onların 
əksəri  heç bir dəyişirikliyə uğramadan sidiklə xaric edilir.