Agamaliyev Quliyeva darslik 2

Шякил  190.  Дяниз  бриозойларынын  (Gymnolaemata  йарымсинфи)  ики  зооидинин 

гурулуш схеми (Маркуса эюря):  

1  –  систидин  дялийи,  2  вя  3  –  систидин  юн  щиссясинин 

щиссяляри, 4 – систид дахилиня чякилмиш чыхынтылар таъы, 5 – анус, 6 – арха баьырсаг, 7 – селому 

кясян язяля лифляри, 8  вя 9 – мядя, 10 – гида борусу, 11 – гайтанъыг, 12 – перитонеал епители, 

13 – бядян дивары, 14 – кутикула, 15 – ретрактор язяля, 16 – тохумлуглар, 17 – йумурталыг, 

18 – удлаг, 19 – синир дцйцнц, 20 – чыхынтылар 

 

 

Кембри  дюврцндян  мялум  олан  бриозой  колонийаларыны  мцхтялиф 

зооидляр  формалашдырыр,  бура  бир  нечя  тип  зооид  аиддир:  автозооидляр, 

кенозооидляр, вибракулалар, авикулариляр гонозооидляр.  

Бриозойларын  систематик  групундан  асылы  олараг,  зооидлярин  сайы  вя 

типляри дя мцхтялиф олур. Юртцлцаьызлыларда (Phyllactolaemata) колонийа йал-

ныз ики тип садя зооидлярдян тяшкил олунур: чыхынтылы вя баьырсаглы автозооид-

ляр вя  колонийанын цзярини тямизляйян, горуйан авикулариляр, вибракулалар. 

Лакин  бу  ади  фярдлярдян  башга,  оесийалар  адланан  йетишдирмя  камералары 

олур ки,  бурада майаланмадан сонра камерайа кечян йумурталардан чы-

хан сцрфялярин инкишафы баш верир. Чылпагаьызлыларда ися (Gymnolaemata) ко-

лонийаны  даща  чох  дифференсиасийайа  цьрамыш  зооидляр  ямяля  эятирир.  Бу 

бриозойларда оесийаны ямяля эятирян габарыгшякилли фярдлярин (гонозооидляр) 

хариъи мцщитля ялагяси олур. Кенозооидлярин чыхынтылары вя баьырсаьы олмур, 

онлар  колонийанын  дайаьы  функсийасыны  йериня  йетирирляр.  Вибракулаларын 

узун гайтанъыглары хцсуси язяляляри васитясиля даима щярякятдя олурлар. Ави-

 

387 

кулйариляр  вя  йа  «гушдимдиклиляр»  дахили  органлары  тамамиля  редуксийайа 

уьрамыш формалардыр ки, систидин щярякятли чыхынтысы олан эюзъцклц гапагъыг-

лара  –  «чяняляря»  маликдирляр.  Авикуларилярин  ясас  функсийасы  колонийанын 

мцщафизяси  вя    цзярини  мцхтялиф  «кирайянишинлярдян»  тямизлямякдир  (шякил 

191).  

Беляликля,  бриозойларын колонийалары  щидроид  вя  мяръан  полипляринин 

колонийаларындан  фяргляндирян  хцсусиййят  –  мцхтялиф  зооидлярин  баьырсаг 

бошлугларынын  бир-бириля  ялагяли  олмамасыдыр.  Мцхтялиф  зооидляр  арасында 

гида мцбадиляси екто- вя мезодермал тохумалар васитясиля щяйата кечир.  

 

Шякил 191. Бриозойларын полиморфизми (Абрикосовдан): 

I  –  авикуларийа;  II

 

– 

вибракула

: 

1 – “димдийин” щярякятсиз шахяси. 2 – “димдийин” щярякятли шахяси, 3 – щярякятли 

щиссяни (чяняляри) щярякятя эятирян язяляляр, 4 – щярякят гайтаны, 5 – ону щярякятя эятирян 

язяляляр; 

 

III – ади зооидлярин гурулушу: 

1 – ади фярд, 2 – сцрфянин (3) мцхтялиф мярщяляля-

ри эюрцнян оесийа 

  

 

 

Гонозооидлярдя  майаланмыш  йумурталар  инкишаф  едир,  адятян 

бриозойлар дирибала доьандырлар. 

Бриозойлара  бир  чох  физиоложи  системлярин  редуксийасы  хасдыр.  Щязм 

системи,  отруг  щяйат  тярзи  иля  ялагядар  олараг,    налвари  формададыр.  Аьыз 

чыхынтыларын  мяркязиндя  йерляшир  вя  удлаьа  кечир.  Удлаг  гида  борусуна,  о 

ися кисяшякилли вя В-шяклиндя яйилмиш мядяйя кечир (шякил 189; 190). Мядядян 

айрылан  назик  баьырсаг  хариъя  анусла  ачылыр.  Анал  дялик  чыхынтылы  таъын 

архасында йерляшир, нятиъядя аьыз иля анус йанашы йерляшир. 

Отураг  щяйат  тярзи    бриозойларда  ган-дамар  системи  вя  ифразат 

системинин редуксийайа уьрамасына сябяб олмушдур. Лакин бязи мцяллифляр 

юртцлцаьыз  бриозойларда  селомун  шюбяляри  арасында  йерляшян  борушякилли 

органлары селомодуктлар кими гиймятляндирирляр. Яслиндя ифразат мящсуллары 

хцсуси щцъейряляр – амебоситляр васитясиля топланыб, чыхынтылар вя баьырсаьын  

диварындан хариъ олунур.  

 

388 

Синир  системи  чыхынтыларын  ясасында  йерляшян  йеэаня  гангли  иля  тямсил 

олунмушдур. Щисс органлары чыхынтыларын арха тяряфиндя йерляшян хцсуси щисси 

тцкъцклярдир. Ихтисаслашмыш щисс органлары йохдур.  Тяняффцс бядян сятщи иля 

щяйата кечирилир.    

Ъинси  систем.  Бриозойлар  щермафродитдирляр.  Майаланма  чарпаздыр. 

Еркяк  ъинси  щцъейряляр  –  спермиляр  бир  колонийанын  гонозооидляриндян 

чыхыб,  диэяр  колонийанын  фярдляринин  селомунда  инкишаф  едян  йумурталары 

майалайыр.    Майаланмыш  йумурталар  хцсуси  канал  васитясиля  вя  йа  хцсуси 

дяликля хариъя чыхыр вя суда онларын инкишафы баш верир (Gymnolaemata).  

Йумурталар  там,  бярабяр  бюлцнцр.  Бластула  илкин  мярщялядя  лювщя 

шяклиндя олур. Сонрадан мяръийя охшар форманы алыр. Бластуланын бир груп 

щцъейряляри  бластоселин  дахилиня  кечиб,  орада  ектодерма  вя  мезодермайа 

башланьыъ верир. Инкишафы оесийа дахилиндя кечян формаларда  ембрионла ана 

колонийа  арасында  “ъифт”  васитясиля  ялагя  йараныр  вя  бу  йол  иля  гидалы 

бирляшмяляр ембриона чатдырылыр. 

Бриозойларын  гейри-ъинси  чохалмасы  хариъи  вя  йа  дахили 

тумуръугямяляэятирмя йолу иля реаллашыр. Дахили тумуръуглар  статобластлар 

адланыр.  Бу  просес  адятян  юртцлцаьызлы  бриозойлара  хасдыр.    Статобластлар, 

мяръийяохшар чохщцъейряли тюрямялярдир ки, пайызда инкишаф едирляр. Онларын 

хитинли  гармагъыглары  олур.  Гышда  колонийа  мящв  олдугдан  сонра  “ана 

бядяниндян”  хариъ  олмуш  статобластлар,  гармагъыглар  васитясиля  субстрата 

йапышыб, йени колонийайа башланьыъ верирляр. 

Бриозойларын  типик  сцрфяси  –  сифонаутдур  (шякил  192).  Онун  бядяни 

икитайлы  гапаглары  олан  чанаьын  дахилиндя  йерляшир.  Сцрфянин  йухары 

гцтбцндя  кирпикли  султанъыг  адланан  таъ  олур.  Онун  В-шякилли  баьырсаьы 

вардыр.  Ашаьы  гцтбцндя  цзян  сцрфянин  субстрата  бирляшмясини  тямин  едян 

сормаъы мювъуддур. Метаморфоз, сцрфя субстрата бирляшдикдян сонра  баш 

верир. Метаморфоз нятиъясиндя бир чох сцрфя органлары йох олур, о ъцмлядян 

ентодермал шюбяли баьырсаг редуксийайа уьрайыр. Йеткин фярддя формалашан 

баьырсаг, ектодермадан инкишаф едир. 

 

Шякил 192. Дяниз бриозойларынын сцрфяляри: 

А – типик сифонаут(Кнорре эюря), Б – 

Alcyonidium polyporum – ун сцрфяси, Ъ – Bugula plumosa сцрфяси (Давыдова эюря), 

Ч – Crisia eburnea сцрфяси (Бергя эюря): 

1 – синир вя щисси щцъейряляри дашыйан тяпя ор-

ганы, 2 – чанаг гапаглары, 3 – кирпикли таъ, 4 – арха баьырсаг, 5 – аьыз дялийи, 6 – мядя, 7 – 

сормаъ 

 

 

389 

 

Бриозойлар,  сестонофаглар,  йяни  суда  асылы  вязиййятдя  олан  цзви 

галыгларла  гидаланан  организмляр  кими,  суйун  биоложи  тямизлянмясиндя 

хцсуси  рол  ойнайырлар.  Лакин  онларын  зярярли  тяряфляри,  бязи  суалты  тикилилярин 

цзярининдя инкишаф едяряк, онларын ишини чятинляшдирмяляридир мясялян, Crista-

tella  mucedo.  Сон  иллярдя  бриозойлары,  диэяр  биофилтратларын  сийащысына  дахил 

етмишляр  вя  онлар  биоиндикаторлар  кими,  суйун  тямизлик  дяряъясини 

мцяййянляшдирмяйя имкан верирляр. 

Щазырда бриозойларын 15000 газынты  вя 4000 мцасир нювц мялумдур 

ки,  онлардан  Хязяр  дянизиндя  ъями  6  нювц  мювъуддур.  Бунлардан  Plu-

matella  emarginata  Allan.,  Paludicella  articulata  Ehr.,  Victorella  pavida 

Kent.  суалты  гурьулар  вя  боруларын  ичярисиндя  битяряк,  комашякилли    гатлар 

ямяля эятирирляр.  

Бриозойлар(Bryozoa) 

синфи 

ики 

йарымсинфя 

айрылыр: 

Юртцлцаьызлылар(Phylactolaemata) вя Чылпагаьызлылар (Gymnolaemata). 

Юртцлцаьызлылар  вя  йа  ширинсу  бриозойларын  нцмайяндяляриндян  Cris-

tatella, Plumatella, чылпагаьызлы вя йа дяниз бриозойларындан Crisia, Flustra, 

Alcyonidium, Bugula – ны эюстярмяк олар. 

 

Чийинайаглылар  (Brachiopoda)  синфи. 

Чийинайаглылар  –  йеткин 

мярщялядя щярякятсиз вя йа азщярякятли олан диб дяниз щейванларыдыр. Юлчц-

ляри  сантиметрля  юлчцлцр,  ян  бюйцк  нювц  олан  Magellania  venosa  8  см-дир. 

Онларын бядяни икитайгапаглы чанаьын арасында йерляшир (шякил 193). Защири 

эюрцнцшляри бу бахымдан, лювщягялсямяли молйускалара охшардыр, лакин бу, 

конверэент  хараткер  дашыйыр.  Чанаьын  гапаглары  арасында  ики  ядяд  спирал 

шяклиндя  бурулмуш  «голлар»  йерляшир.  Онларын  цзяриндя  кирпикли  епители  иля 

юртцлмцш чыхынтылар вардыр. Бунлар гида щиссяъиклярини тутмаьа хидмят едян 

вя тяняффцсц щяйата кечирян органлардыр. Брахиоподларын голлары, бриозойла-

рын лофофорасына мцвафигдир. Чанаглар бядяни бел-гарын истигамятдя юртцр. 

Щазырда чийинайаглыларын 200 мцасир нювц вя 10000 –дян артыг га-

зынты  щалында  олан  формалары  мялумдур.  Газыты  щалында  олан  нювляри  силур 

дюврцндян мялумдурлар. 

Хариъи  гурулушу.    Икитайгапаглы  чанаьын  олмасы  брахиоподларын  ики-

тайгапаглы молйускаларла конверэент охшарлыьыны  гурулуш хцсусиййятлярин-

дя ифадя едир. Беляки, чийинайаглыларда да чанаг гапаглары мантийа тяряфин-

дян ифраз едилир. 

 

390 

 

Шякил 193. Magellania flavescens  чийинайаглысы (Ъордано вя Щетя, щямчинин 

Давидсона эюря): 

I – саплаглары васитясиля субстрата бирляшмиш брахиопода;    II – 

чанаьын гурулушу: А –дорсал гапаьын дахили тяряфи; Б – вентрал гапаьын дахили тяря-

фи: 

1 – голларын скелети, 2 – килид лювщяси, 3 – килидын чухуру, 4 – гапаглары ачыб-баьлайан 

язялялярин изляри, 5 – килидын дишъийи, 6 – саплаьын дялийи 

 

 

Чанаьын гапаглары  килид вя гапайыъы-язяляляр васитясиля дя бирляшя би-

лирляр  (шякил  193,  II).  Брахиоподлары  лювщягялсямяли  молйускалардан  фярг-

ляндирян  яламятлярдян  бири  одур  ки,  чанаьын  гапаглары  бядяни  йанлардан 

дейил,  бел  вя  гарын  (вентрал)  тяряфлярдян  юртцр.  Брахиоподларын  чанаьынын 

хитин  гапаглары  калсиум  карбонатла  щоптурулмуш  олур,  она  эюря  дя  ол-

дугъа  мющкямдир.  Гапаглар  хцсуси  ретрактор-язяляляр  васитясиля  дейил, 

мцряккяб  язяля  системинин  лифляри  тяряфиндян  бирляширляр.  Брахиоподларда 

мантийанын  формалашма  цсулу  да  фярглидир.  Беляки,  чийинайаглыларда  ман-

тийа бцкцшляринин арасына селом кечдийи щалда, икитайгапаглы молйускалар-

да  беля  олмур.  Гида  щиссяъикляринин  сцзцлмяси  да  мцхтялифдир:  брахиопод-

ларда бу функсийаны голлар, йяни лофофорун шякилдяйишмяси олан орган йери-

ня йетирдийи щалда, молйускаларда лювщя гялсямяляр щяйата кечирир. Брахио-

подлар  субстрата  бядянин  арха  уъунда  йерляшян  саплаг  васитясиля,  молйу-

скалар ися айаьын бисус вязисинин ифраз етдийи сап васитясиля бирляширляр. 

Брахиоподларын  бядяни  чанаьын  1/3  щиссясини  тутур,  галан  щиссядя 

голлар йерляшир. Бядянин дивары бир гат епители, назик гат бирляшдириъи тохума 

вя селомик епителидян ибарятдир. Чанаьын инкишафы иля ялагядар олараг,  бра-

хиоподларда дяриалты язяляляр редуксийайа уьрамыш вя язяля системи язяля дя-

стляриня дифференсиасийа етмишдир. 

Чийинайаглыларын селому эенишдир, цч шюбяйя айрылыр вя бядянин сег-

ментасийасына  мцвафиг  олараг,  шюбяляр  арасында  натамам  кюндялян  ара-

кясмяляр  вардыр.  Хцсуси  бойлама  мезентериляр  васитясиля  бядян  бошлуьу, 

щяр сегментдя йан шюбяляря айрылыр. Селом, онтоэенездя мезодерма кими, 

ентеросел йолла формалашыр. 

Щязм  системи.  Аьыз  кюндялян  йарыг  шяклиндя  олуб,  епистомла 

юртцлцдцр. Аьыз, ектодермал мяншяли гида борусуна кечир. Гида борусу ен-

тодермал орта баьырсаьа ачылыр ки, онун да юн щиссяси эенишляняряк, мядяни 

ямяля эятирир. Мядяйя бир ъцт щязм вязиси –  гараъийяр ахарлары ачылыр. Бра-

 

391 

хиоподларын бязиляриндя (килидлилярдя – Testicardines) баьырсаьын арха шюбяси 

редуксийайа  уьрамышдыр.  Диэярляриндя  ися  (килидсизлярдя  –  Ecardines)  арха 

баьырсаг  вардыр  вя    о,  бядянин  саь  тяряфиндя  йерляшян  ануса  ачылыр  (шякил 

194). 

 

Шякил  194.    Чийинайаглыларын  гурулуш  схеми  (Абрикосовдан): 

I  –  узунуна 

кясийи;  II  –  фронтал  кясийи: 

1  –  чанаьын  каналларына  кечян  мантийанын  ямзикляри,  2  – 

спирал  шяклиндя  бурулумуш  голларын  бир  щиссяси,  3  –  чанаьы  гапайан  язяляляр,  4  –  чанаьы 

ачан  язяляляр,  5  –  саплаг,  6  –  цряк,  7  –  аьыз,  8  –  гида  борусу,  9  –  мядя,  10  –  гапалы 

баьырсаг, 11  вя 12 – голларын чыхынтысыз щиссяси, 13 – голларын сиррляри (узун кирпикляр), 14 – 

мантийа кянарында йерляшян гылъыглар, 15 – голлары бирляшдирян пярдя, 16 – гараъийяр, 17 – 

селомодуктлар – ифразат органлары, 18 – делтидиал лювщяляр 

 

 

Ган-дамар системи ачыгдыр. Мядянин цзяриндя цряк вардыр. Црякдян 

айрылан  тяк  аорта,  голлара  вя  дахили  органлара  ганы  чатдыран  артерийалара 

шахялянир. 

Синир  системи  –  удлаг  ятрафында  бирляшян  удлагцстц  вя  удлагалты 

ганглилярля  тямсил  олунмушдур.Удлагцстц  гангли  сцрфянин  аборал  тяпя 

лювщясиндян формалашыр. Ихтисаслашмыш щисс органлары йохдур. 

Ифразат органлары –бир вя йа ики ъцт селомодуктлардыр. Селомодуктлар 

васитясиля ъинси щцъейряляр дя селома ютцрцлцр. 

Брахиоподлар  айрыъинслидирляр.  Ики  ъцт  ъинси  вязиляр  вардыр. 

Селомодуктларын  гыфлары  васитясиля  еркяк  ъинси  щцъейряляр  хариъ  олунур. 

Майаланма  дахилидир,  дишилярин  селомуна  кечян  тохумлар  васитясиля 

реаллашыр.  Чох  вахт  ембриоэенез  диши  фярдлярин  бядяниндя  баш  верир. 

Йумурталардан трохофора охшар сцрфяляр чыхыр. 

Чийинайаглыларын  мцхтялиф  синифляриндя,  щятта  бир  синиф  дахилиндя 

мцхтялиф  нювлярдя  ембрионал  инкишаф  ейни  ъцр  эетмир.  Илк  дяфя  олараг, 

брахиоподларын ембрионал инкишафы 1873-ъц илдя  А.О.Ковалевски тяряфиндян 

тядгиг едилмишдир. Бцтцн щалларда йумурта щцъейрясинин бярабяр бюлцнмяси 

радиал  типдядир  вя  гаструла  инваэинасийа  йолу  иля  формалашыр.  Бластопор 

йарыг  шяклиндя  чякиляряк,  узун  мцддят  гапалы  галыр.  Аьыз  онун  юн 

кянарынын йериндя ямяля эялир. Анал дялик,  яэяр варса, архада, чох вахт ися 

 

392 

йан тяряфдя формалашыр. Чийинайаглыларын сцрфяси ики шюбяли бядяня, мантийа 

рцшейминя  малик  олуб,  диэяр  чыхынтылыларын  сцрфяляриндян  фярглянирляр  (шякил 

195). 

 

Шякил 195. Чийинайаглыларын инкишафы ( А.О.Ковалевскийя эюря): 

I – илк баьыр-

саьын  йан  чыхынтылары  формасында  ямяля  эялян  селом  говуглары;  II  –  илк  баьырса-

гдан айрылмыш селом говуглары;   III – сцрфя 

 

Мезодерма,  чийинайаглыларда  ентеросел  йолла  формалашыр:  1) 

баьырсаьын щцъейряляри кючцрцлцр; 2) деламинасийа просеси эедир; 3) селомик 

кисяляри айрылыр. 

Селом  илкин  мярщялядя  ъцт  олур,  сонрадан  бядянин  цч  сегментли 

олмасына  мцвафиг  олараг,  цч  ъцтя  айрылыр.  Сцрфя  баш,  эювдя  вя  саплаг 

шюбяляриндян ибарятдир. Сцрфянин баш шюбясиндя кирпикли чятир, ики ъцт эюзъцк 

вя крпикли султанъыг (таъы) олур. Эювдя шюбяси гылъыгларла тяъщиз олунмуш ики 

йан чыхынтылыдыр, саплаг шюбяси ися кичик юлчцсц иля фярглянир.  Сцрфя планктон 

щяйат  сцрцр  вя  бир  мцддятдян  сонра  дибя  отурур,  саплаьы  васитясиля 

субстрата  йапышыр  вя,  йеткин  фярдя  чеврилир.  Сцрфянин  йан  чыхынтыларындан 

чанаьы ифраз едян мантийа инкишаф едир. Баш шюбяси редуксийайа уьрайыр вя 

аьыз ятрафында голларын рцшейми ямяля эялир. 

Брахиоподлар да океан дибиндя бюйцк кцтля щалында мяскунлашырлар 

вя биофилтрат ролуну ойнайырлар. Газынты щалында мювъуд олан брахиоподлар 

стратиграфийада апарыъы формалар кими, бюйцк рол ойнайырлар. 

Адятян  чийинайаглылар  йцксяк  дузлулуьу  олан  дянизлярдя 

мяскунлашан  щейванлардыр.  Она  эюря  дя  Балтик,  Гара  вя  Хязяр  дянизляри 

кими,  ашаьы  дузлулуьу  олан  суларда  раст  эялинмирляр.  Температура  гаршы 

дюзцмлцдцрляр,  йяни  щям  исти,  щям  дя  сойуг  дянизлярдя  раст  эялсяляр  дя 

биринъилярдя  даща  чохсайлыдырлар.  Чийинайаглыларын  чохуна  тякамцл  ярзиндя 

аз  дяйишкянлийя  уьрама  хасдыр.  Мясялян,  щазырда  Йапонийа  сащилляриндя 

тез-тез раст эялян Lingula силур дюврцндян бяри мянсуб олдуьу яламятлярин 

щамысыны горуйуб сахлайа билмишдир. 

Чийинайаглылар  (Brachiopoda) синфи ики йарымсинфя айрылыр: Килидсизляр 

(Ecardines s. Inarticulata) вя Килидлиляр (Testicardines s. Articulata). 

Килидсизляр  ян  гядим  чыйинайаглылардыр  –  кембри  дюврцндян  мялум 

олан  нювляри  вардыр.  Нцмайяндяляриндян  газыъы  щяйат  тярзиня  малик  олан 

Lingula –ны эюстярмяк олар. 

Килидлиляр ися  филоэенетик бахымдан, ъаван нювлярдир, ашаьы кембри-

дя ямяля эялмишляр. Нцмайяндяляри Аь дяниздя йашайан Rhynchonella, Ma-

gellania, Spirifer вя б. эюстярмяк олар. 

 

393 

 

Форонидляр(Phoronidea)  синфи.   

Форонидляр  боруъуг  ичярисиндя 

йашайан гурдабянзяр дяниз щейванларыдыр (шякил  196). Юлчцляри сантимерляр-

ля  мцяййянляшир.  Форонидляри  фяргляндирян  яламятлярдян  бири  йумурта 

щцъейрясинин  бюлцнмясиндяки  гейри  дягигликдир.  Радиал  вя  йа  спирал  типли 

бюлцнмя  примитивлийи  иля  характеризя  олунур.  Форонидлярдя  трохофорлулара 

хас олан бластомерлярин мозаик дцзцлцшц олмур. 

Форонидляр кичик синифдир, гурулушунда вя инкишафында мювъуд олан 

хцсусиййятляриня  эюря,  бир  чох  мцяллифляр  бу  групу  чыхынтылыларла  ейниляшдир-

мирляр, сярбяст систематик груп кими тягдим едирляр. Щазырда 18 нювц мя-

лумдур. 

 

Форонидлярин аьызы епистомла юртцлцдцр. Кирпикли епители иля юртцлмцш 

чыхынтыларла  тяъщиз  олунмуш  налвари  лофофору  вардыр.  Лофофор  аьызы  ящатя 

едир. Форонидлярдя ектодермал арха баьырсаг олмур. 

Йеткин  фярдин  синир  системи  ясасян  диффуз  синир  кяляфи  шяклиндядир. 

Синир  сцтунлары  кими  гябул  олунан  синирляр,  яслиндя  нящянэ  синир  лифляридир. 

Диффуз  синир  кяляфи,  плексусун  олмасы,  трохофорлулара  нисбятян  примитив 

яламятдир.  Бейин  кими,  яввялляр  гябул  олунан  орган,  яслиндя  синирлярин 

аборал  ъямляшмясидир.  

Йеткин  форонидлярдя  икищиссяли  селом  вардыр.  Ифразат  органлары 

селомла  ялагяли  олан  нефромиксийалардыр  –  бир  ъцт  кирпикли  гыфы  олан 

боруъугдур. 

Ган-дамар  системи  –  ган  дамарлары  иля  тямсил  олунмушдур.  Бу, 

аьызятрафы щалга вя ики бойлама дамарлардан ибарятдир. 

Тяняффцс чыхынтылар васитясиля щяйата кечирилир. Форонидляр ъинси йолла 

вя  йа  тумуръугланма  йолу  иля  чохала  билирляр.  Бязи  нювляри  икийя  бюлцнмя 

йолу иля дя  чохалырлар. 

Сцрфя  актинотрох  адланыр.  Сцрфяни  сяъиййяляндирян  хцсусиййят,  ашаьы 

кянарында  илкин  чыхынтылары  олан  йухары  йарымкцрясинин  йахшы  инкишаф 

етмясидир.  Сцрфянин  протонефридиляри  вардыр.  Актинотрох  гарын  тяряфдян 

Шякил 196. Форонидлярин гурлушу: 

I – фо-

ронис Phoronis psammophila (гум даняъик-

ляриндян  формалашан  боруъуг  дахилиндя; 

Сели Лоншана эюря);  II – форонидин гурулуш 

схеми (Делйаж вя Ероуара эюря): 

1 – лофофо-

рун  дахили  вя  хариъи  чыхынтылы  сыралары,  2  –  щисси 

функсийаны  йериня  йетиря  билян  лофофорал  орган, 

3  - ифразат дялийи, 4 – синир щалгасы, 5 – анус, 6 – 

синир ганглиси, 7 – селомодукт, 8 – бел ган да-

мары,  9  –  орта  баьырсаг,  10  –  тохумлуг,  11  – 

йумурталыг,  12  –  гида  борусу,  13  –  лофофорун 

ган дамары, 14 – аьыз дялийи, 15 – епистом 

 

 

394 

формалашан  айагъыг(чыхынты)  васитясиля  субстрата  бирляшир.  Айагъыг  сцрятля 

инкишаф едир, онун дахилиня баьырсаьын илэяйи кечир вя о, йеткин гурдабянзяр 

бядяня чеврилир. Йухары йарымкцря вя анал пяр, сцрфянин юн уъунда чыхынты 

шяклиндя галыр. Нятиъядя, аьыз вя  анал дялийи йахынлашмыш олур (шякил 197). 

 

Шякил 197. Форонисин инкишафы (Маркуса эюря): 

А – актинотрох сцрфянин йандан 

эюрцнцшц, Б вя Ъ – метаморфозун мярщяляляри: 

1  –  тяпя  лювщяси,  2  –  аьыз,  3  –  сцрфя 

чыхынтылары,  4  –  анус,  5  –  баьырсаг,  6  –  юн  баьырсаг,  7  –  бядянин  гарын  чыхынтысы 

(гурдабянзяр бядянин эяляъяк эювдяси), 8 – дефинитив чыхынтылар 

 

 

Актинотрохун  селому,  бластоселдя  цзян  сцнэярвари  мезодермал 

щцъейрялярдян  инкишаф  едир.  Бластоселя  бу  щцъейряляр  баьырсагдан  бир-бир 

айрылараг кечирляр. Сцрфянин ектодермал дяри юртцйцня ичяри тяряфдян чюкян 

бу  щцъейряляр,    епителинин  дахиля  бахан  икинъи  гатыны  –  селотелини  ямяля 

эятирирляр.  Нятиъядя  бластосел  селома  чеврилир.  Селомун  бу  типдя 

формалашмасы,  бязи  немертинлярдя  мцшащидя  едилмишдир.  Сцрфянин  селому 

кюндялян  аракясмя  васитясиля  баьырсаьы  ящатя  едян  бюйцкщяъмли  эювдя 

селомуна  вя  кичик  чыхынты  селомуна  бюлцнцр.  Бязи  форонидлярдя  ися  юн 

селомда  бир  аракясмя  дя  олур  ки,  баш  пяринин  селомуну  бел  вя  гарын 

шюбяляриня  айырыр.  Нятиъядя,  ъями  цч  селом  формалашыр  ки,    бу  форонидляри 

трохофорлу щейванлардан, йяни илкаьызлылардан фяргляндирир. 

 

Чыхынтылыларын (Tentaculata) филоэенийасы Бу типин филоэенетик инкишафы 

там  шякилдя  юйрянилмямишдир.  Она  эюря  дя  мцхтялиф  мцяллифляр  бу  групун 

тяснифатыны  ейни  ъцр  вермирляр.  Бязиляри  форонидляри  (Phoronidea)  сярбяст  тип 

кими  гиймятляндирир,  бриозойлар(Bryozoa)  вя  чийинайаглылары  (Brachiopoda) 

бир  тип  дахилиндя  –  чыхынтылылар  (Tentaculata)  бирляшдирирляр.  Буна  сябяб  бу 

типин  нцмайяндялиринин  архитектоникасында  щям  трохофорлу,  йяни  илкьызлы 

селомик щейванларын, щям дя икинъиаьызлыларын яламятляринин мювъуд олма-

сыдыр. 

Щяр ики груп арасында аралыг мювге тутан чыхынтылылары трохофорлулар-

ла (Trochozoa) йахынлашдыран яламятляр – трохофорабянзяр сцрфя, бел дама-

рынын  эенишлянмяси  нятиъясиндя  формалашан  вя    дюйцнян  цряйин  олмасы,  се-

лом, селомодуктларын гурулушудур. Лакин бир сярбяст тип кими, бу охшарлыг 

 

395 

нисби характер дашыйыр. Беляки, бу типин нцмайяндяляриндя майаланмыш йу-

мурта щцъейрясинин бюлцнмяси спирал типдя дейил, радиал типлидир. Форонидляр 

ися бу бахымдан аралыг мювге тутурлар, йяни спирал вя йа радиал бюлцнмяля-

рин  гейри-дягиг,  примитив  формаларыдыр.  Диэяр  фяргляндириъи  яламят  –  мезо-

дерманын мяншяйи вя селомун инкишафы икинъиаьызлылара даща йахындыр. 

 Гурулуш хцсусиййятляри бахымындан,  Бриозойлар синфи отураг коло-

нийалардыр вя онлар морфофизиоложи регресс истигамятиндя – И.И.Шмалгаузеня 

эюря,  катаэенез  формасында  инкишаф  етмишляр.  Чийинайаглылар  синфи,  яксиня, 

икитайгапаглы  чанаьы  олдуьу  цчцн  дярин  ихтисаслашма  кечмиш  вя  аллоэенез 

истигамятдя инкишаф етмишдир. 

Она  эюря  дя  бязи  мцяллифляр  щяр  ики  синфин,  юзцндя  примитив  шякилдя 

олса да бу яламятляри дашыйан Форонидлярдян (Phoronidea) инкишаф етдийини 

сцбута йетирмяйя чалышмышлар.Форонидляри сяъиййяляндирян яламятляр – бядя-

нин там шякилдя субстрата бирляшмямяси вя щярякят габилиййятинин горуйуб 

сахланылмасыдыр.