Ж л. Лаханов умурткдлилар

Жинсий 
органлари. 
Жинсий безлари жуфт. Жинсий  ва сийдик йулла- 
рининг Узаро  муносабати тогайли  балицларникига ухшаш.  Донадор ту- 
«умдонлари  (ovarium) тутк;ичга осилган  ва бахорда бутун тана бушлиги - 
ни  гУлдиради.  Тухумдоннинг ёнида  куп  булмали 
ё г танаси
 жойлашган. 
I  I  I анасида  к,иш  вакгида  жинсий  хужайралар  пишиб  етилишини  таъ- 
миннайдиган озика моддалари йигалади.  Ингичка ваузун тухум йуллари 
(iivlilucti)  Мюллер  найларидан  иборат.  \ а р   бир  тухум  йулининг  устки 
Кисми 
кенгайиб, тана бушлигига очилади.  Кейинги учи  кенгайиб, бача- 
НИ1НИ \осил к,илади ва бу клоакага очилади. Ургочиларида Вольф найла- 
ри ||»акат сийдик йули вазифасини утайди.  Пишиб етишган тухум хужай- 
|М  1ухумдон  деворидан  чик,иб,  тана  бушлигига тушади,  бу  ердан  тухум 
Й^ЛИга тушади ва оксил парда билан ураб олинади. Тухум йулидан тухум 
Авчшюнгатушади, кейин клоака оркали ташкарига чикарилади (72-расм).
Ю малок  шаклдаги  уругдонлари  (71-раем)  буйракларнинг  олдин­
ги четида жойлашган.  Уругдон- 
нинг \ам   устки томонида ёг та- 
налари бор.  ХаР бир урувдондан 
бир нечта ингичка 
ypyF 
чикарув- 
чи найчалар чикади.  Бу найчалар 
буйраклардан утиб, жуфт Вольф 
найига очилади. Вольф найи эр- 
какларида  хам 
ypyF 
йули,  хам 
с и й д и к   й ули   б у л и б   х и зм ат 
килади.  Вольф найининг пастки 
Кисмида 
уруг  пуфаги  (vesicula 
deminalis) хосил булади -   Вольф 
найи сийдик-таносил тешиги би­
лан  клоака  оркали  таш карига 
очилади.
Думсиз амфибияларда 
ypyF-
лани ш  ж араени  таш карида  — 
сувда утади. Эркаклари олдинги 
оёклари  билан  ургочиларини

98
ди.  Ч и к^ариб ташланган тухум хужайралар  (и крал ар)  тезда  ypyF 
суюк, 
лиги билан сугорилади.
Амфибияларнинг  пуштдорлиги  жуда  узгарувчан  булиб,  уларниш 
улимига,  наел учун кайгуриши  каби экологик омилларга боглик. Я шил 
бакалар  5-10  м и н гд о н а   икра  куйса,  кулранг  курбака  1200-7000,  три 
тонлар  100-600  та  икра к$яди.  Пипалар 40-100 та тухум  куяди,  червя- 
галар  эса  5-15  та икра  куяди.
Эмбрионининг  ривожланиши.  А м фибияларнинг  тухум  хужайрала 
рида сарик модданинг микдори уртача булиб,  бу  модда  асосан тухум- 
нинг пастки  кисмида тупланган.  Уруглангандан  кейин  3-4 соат утгач, 
зигота  тулик,  лекин  тенг  булмаган  йул  билан  булинади.  Биринчи  ва 
иккинчи  булиниш  арикчаси  меридионал  (буйига)  йуналишда  утади 
ва  4  та бластомер  хосил  килади  (73-раем).
Учинчи  булиниш   арикчаси  горизонтал  текисликда  утади.  Ундан 
кейин  булиниш  вертикал  ва горизонтал текисликда утади ва шар ш ак 
лидаги бластула хосил  килади.  Бластуланинг девори бир кават хужай-
73-расм.  Баца зиготасининг ривожланиш стадиялари:  1-1V булиниш стадияси;
V бластула стадияси;  VI-IX гаструляция жараёни; X -X /I итбалиги.  1—бластоцел, 
2-сарикглик ifonifom,  3-эктодерма,  4—медуляр жуяк,  5—энтодерма,  6—мезодерма.
7—бирламчи ичак бушлиги,  8—булажак жабра ёрик^ари урнидаги  чук,урчалар,  9— 
гастропор,  10—нерв-ичакнайи,  11—орк;амия,  12—бош мия,  13—хорда,  14—булажак 
клоака урни,  15—сарик^шк х,ужайралари,  16—дум,  17—ташк,ижабралар,  18—сур/ ич.

99
рмпардан  таш кил  топган  булиб,  унинг  устки  томони  анимал,  пастки 
т м о н и   вегетатив  кутб деб  аталади.  Вегетатив  кутбнинг  хужайралари 
кии мал  кутб хужайраларига нисбатан  каттарок, булади.  Тахминан  бир 
сутка утгач, бластуланинг вегетатив кисми бластоцелга ботиб (инваги­
нация)  киради,  анимал  кутбнинг  бластомерлари  эса  вегетатив  кутб 
1и;1СТомерларини 
устидан Ураб (эпиболия)  олади.  Бунинг натижасида 
I пструла \осил булади, унинг гастропори сариклик копкоги хосил к,ила- 
пнган вегетатив бластомерлари билан тУла булади. Тухум булина бошла- 
I ин  пайтдан 2-3 кун Утгач, гастропор уртасида шаклан окдогга ухшаган
< мрик^ик крпкрги  тор \алка холига келади. 3-4 кундан кейин эмбрион- 
нинг  буйи  чузилади,  гастропор  торайиб,  кичкина  тиркиш   шаклини 
опади  ва  унинг  олдида  бир-бирига  параллел  булган  иккита  каварма 
(иалик)  хосил булади,  улар олдинги томондан  кундаланг каварма би- 
1ШI Узаро туташади.  Бу кавармаларнинг орасида марказий нерв системаси 
муртаги — медуляр пластинка жой олади. Яна  1-2 кундан кейин  кавар- 
малар бир-бирлари билан кушилиб кетади. Уларнинг остидаги медуляр 
нмастинка кайрилиб туташади ва нерв найига айланади, шунда эмбри- 
ппминг дум ва бош булимлари руйирост билиниб колади. Зигота тахми- 
Ман бир хафта утгандан кейин, эмбрион деярли тулик; ташкил топади, 
и 
на 
1-2 
кундан  кейин  эса  эмбрион  тухум  пардасини  ёриб,  личинка- 
игбалик, куриниш ида  таш карига  чикади.  Бу  давр  тахминан  5-30  кун 
давом этади. Чунки эмбрионнинг ривожланиши бевосита мухит харора- 
I ига боглик булади.
Итбалик.  Думсизларда  личинка  ёки  итбалик тухумдан  чикади  ва 
мпхсус орган — сургич ёрдамида сув усимликларига ёки бошка жисм- 
лврга  ёпишади.  Унинг  узун  думи,  бош ининг  икки  ён  томонида  2-3 
жуфт таш ки  жабралари  булиб,  жуфт  оёкдари  хали  йУк  Бундай  итба- 
'1ИКДа ён чи зи к органлари булади. Тез орада ташки жабралари  йукола- 
ди. 
Уларнинг урнига жабра япроклари булган уч жуфт жабра ёрикдари 
юзага келади  (74-расм).  Бир  неча кундан  кейин  итбаликларнинг огзи 
иайдо  булади,  огиз атрофида  ва унинг ички  юзасида майда тишчалар 
\пмда жаглар  пайдо булади.  Шу  пайтдан  бошлаб  итбаликдар сувутла- 
ри 
билан озиклана бошлайдилар.  Ривожланиш ининг 20-25  кунларида 
личинкада  жуфт  оёклар  —  дастлаб  олдинги  оёклар  усиб  чикади.  Шу 
нактда хоаналар,  хикилдок ёриги  пайдо  булади,  упкалари  ривожлана 
Сошлайди,  кон  айланиш   системаси  кайта  тузилади,  мезонефритик 
fivilpaK 
пайдо булади.  М етаморфознинг охирида олдинги оёклар таш- 
кирига  чикади,  жабра  ёриклари  битиб  кетади,  жаглар  ва  тишлар  ту- 
шиб кетади.  Кузлари катгаради, скелетнинг шаклланиши тугайди, думи 
ИУк°лади  ва  итбалик бакага  айланади  (74-расм).
Думли амфибияларда личинка анча шаклланган холда тухумдан чи- 
Кмли.  Думлари  яхши  ривожланган,  ташки  жабралари  анча  катта  (75- 
рпсм).  И ккинчи  куниёк жабра  ёриклари  очилади,  огзи  \оси л   булади

100
ашайваа”
74-раем.  9ткир тумшук/iu баранине ривож- 
ланиши:  1—икралар (зигота),  2 —зиготадан 
энди чиццан итбалиц (личинка),  3-4~ташк,и 
жабра ва дум  сузгич к,анотининг х<осил 
булиши,  4а—уша итбалицнинг остки томондан 
куриниши,  4б~ташк;и жабранинг тузилиши,
5—ташци жабрани ёпиб турувчи жабра 
Копцогининг ривожланиши,  5а—уша итба- 
пицнинг пастки томондан куриниши  (орзи 
пайдо булмоцда),  б—оё/ушрнинг пайдо булиши, 
ба—итбалициинг огзи,  7—олдинги  ва орк;а оёк,- 
ларнинг уосил булиши,  8—жабра ва сузгич к;а- 
нотларнинг йщолиши,  9—^уруцликка чикиши.
ва личинка озикдана бошлайди.  2-3 хафтага келиб аввал олдинги, кей­
ин орка оёклари пайдо булади.
Упкалари ривожланади, крн айланиш системаси узгаради ваташ -ки 
жабралари  кискара бошлайди.
Сувда  ва  куруцликда  яшовчиларнинг  экологияси
Яшаш шароити ва тарцалиши. 
Амфибиялар совукк°нли  (пойкило- 
терм) хайвонлар гурухига киради.  Буларнинг хаёти ташки мухит темпе- 
ратурасига ва намлигига боглик- Амфибияларнинг ялангоч териси хамма 
вакт  нам  булади,  чунки  кислород  сув  пардаси  оркалигина диффузия 
эта олади. Терининг усгидаги нам доим бутта айланиб туради. Атрофда- 
ги  мухитда  намлик  канча  кам  булса,  тери  устидаги  нам  шунча  куп 
бугланади.  Теридаги намнинг бугланиши гавда температурасининг па- 
сайишига сабаб булади.  Шу сабабли хаво канча КУРУК булса,  гавда тем- 
ператураси  шунча паст тушади.
Амфибиялар  намлик  билан  температурага  куп  жихатдан  боглик 
булганлиги учун сахроларда ва кугб томонларда деярли учрамайди.
Бошкача айтганда,  тропиклардан  шимолга  ва жанубга хамда токка 
Караб борганда амфибияларнинг турлари сони камайиб боради.  Масалан, 
Кутб доирасида ф акат Ут бакаси, уткир тумшукли  бака ва сибир турт 
б ар м окл и   тр и т о н и   тар кал ган .  Ё ки  К авказда  а м ф и б и я л ар н и н г  12

101
тури  учраса,  майдони  Кавказдан  6 
Сщравар куп  келадиган У рта Осиёда 
\пммаси  булиб  2 та тур:  кул  бакаси 
билан кук курбака учрайди.
Иссиклик  амфибиялар  \аёти - 
пинг 
асосий  омили  хисобланади. 
Гсмпература  +7+8° С булганда куп 
турлари  карахт  булиб  колади,  -2° 
С   да  эса  нобуд  булади.  Сувнинг 
\арорати паст булса, тухуми  ва ли- 
чинкаси ривожланмайди.
Амфибиялар шур сувда  ва жуда 
шур тупрокда хаёт кечира олмайди. 
Лникланиш ича,  улар  1-1,5%  дан 
куп  концентрланган  шур  сувларда 
яшай  олмайди.  Ш унинг  учун  хам 
амфибияларнинг 65%  дан  купроги 
чучук сув киргокларида яшайди.
Цикллилиги. 
Буларда  сутка  ва 
фасл  ц и кл л и л и ги   бор.  Тинч  ва 
фаоллик даврлари тугри тартиб би­
лан 
алмаш иниб туради. Амфибия- 
ларга йил ёки сутканинг факат бир 
Кисмидагина яшаш учун  кулай  на- 
млик  билан  температура  ш ароит- 
лари буладиган ерларда хаёт кечи- 
ришга имкон берилади.
С утка  ц и к л л и л и ги   сувда  ва 
Хурукликда  яшайдиган  турларида 
Хар  хил  булади.  Курбакалар,  буз
75-расм.  Одатдаги тритоннинг 
ривожланиши:  1—зиготалар,  2—тухумдан 
щщиш вацтидаги итбалик;,  2а—уша 
итбалицнинг остидан куриниши,  3~отз 
тешиги  ва ташк,и жабраларнинг пайдо 
булиши,  4—олдинги оёцларнинг пайдо 
булиши,  4а—таш^и жабранинг тузилиши, 
5—орк;а оёкнинг х,осил булиши,  6-ташки 
жабралар ва сузгич  паллаларнинг 
йуколиши,  7~курукяикка чикиш даври.
бакалар  ва  тритонлар  каби  КУРУК-
ликда  яшайдиган  турлари  кечаси  фаол  хаёт  кечиради.  Ж ерлянкалар, 
я 
шил бакалар ёзда сутка давомида фаол хаёт кечиради.
Йиллик  цикллилиги  хар  хил  температура  ва  намлик  шароитларида 
гурлича булади хамда хаёт шароити йил мавсумининг кескин узгаришига 
боглик  Температураси  ва  намлиги  доимо  бир  хил  буладиган  тропик 
урмонларда тугри утадиган фасл цикллилиги булмайди. Тропик сахро ва 
саванналарда температура доимо юкори булиб, ёгингарчилик билан кург- 
окчилик даврлари тез-тез алмашиниб турганлигидан, йиллик цикллилик 
ЯК.КОЛ куринади. Кургокчилик даврида амфибияларнинг курукликда яшай- 
диганлари уйкуга кетади.  Бу ёзги уйкуга кетиш дейилади.
Субтропик урмонлардан температура мавсумга караб анча узгариб
I урадиган  кутблар том о н и га  борган  сари  эн ди   н ам л и к  эм ас,  б а л ­

102
ки температура фасл цикллилига таъсир курсатадиган асосий омил булиб 
к,ол ад и:  бу уринда киш ки уйкуга  кетилади.
Бизнинг  ш ароитим изда  уртача  суткалик тем пература  8-12° С  га 
пасайса  ва  кечаси  +3+5°  С  булса,  ам ф и би ялар  киш лаш   жойларига 
Караб куча бош лайди, октябр ойларидан  бош лаб киш лаш  жойлари га 
бориш  учун  килинган  миграцияда баъзи турлар бир неча килом етр1 а 
бориш и  мумкин.  Яшил  бакалар  сувда  (дарё,  арик,  кул)  гала  булиб 
чукур,  музламайдиган ж ойларда (тош  остида, сувутлари орасида ёки 
лойга кумилиб)  кишлайди.  Курбакалар,  ж ерлянкалар, тритонлар,  са- 
ламандралар  чукурликларда (курукликда),  кем ирувчиларнинг уяси, 
илдиз чириндиларида, тош  ва тунка остида киш лайди.  К,ишда ам ф и ­
бияларнинг моддалар алмашинуви  жуда сусаяди, сув ажралиш кама- 
яди  ва \о к а зо .
Кургокчилик ва каттик киш лар амф ибияларнинг сони  кескин  ка- 
майишига олиб келади.
Озикланиши. 
Амфибиялар деярли  бир хилдаги  озикутарни  исгеъмол 
Килади.  Уларнинг \аммаси  вояга етган даврида х;ар хил умурткасиз х;ай- 
вонлар  —  \ашаротлар,  чувалчанглар,  кискичбакалар,  моллюскалар  би­
лан ози кданадилар.  Биздаги амфибиялар ичида энг каттаси булмиш кул 
бакаси ёш бакаларни ейди ва уларни кириб юборади. Яшил бакалар баъ- 
зан  куш жужаларига,  майда кемирувчиларга ва баликларга дасум  кила­
ди.  Гигант саламандра баликлар ва уларнинг икралари билан озикланади. 
Оёксизлар ер  чувалчанглари  ва чумолиларнинг тухумларини  ейди.
Купчилик  думсиз  амф ибияларнинг  итбалиги  усимликлар  билан, 
думлилар ва оёксизларнингличинкалари \ай во н  организмлари билан 
озикданади.
Амфибияларнинг каёти температура ва намликка боглик булганли- 
гидан, уларнинг озикланиш ида ихтисослашиш учун \еч  имкон берма- 
ган. Температура билан намлик даражаси узгармай турадиган тропик- 
лардагина ихтисослашган турлари  учрайди.  Бу ерда куп турлар нукул 
чумоли ва термитлар билан озикланади.
Урчиши. 
Амфибиялар ривожланиш вакгида купинча яшаш ж ойла­
рини алмаштирадилар,  чунки уларнинг купи  баликлар сингари тухум 
ташлаш  ва  тухумни  ташкарида  уруглантириш  йули  билан  сувда  ур- 
чиш усулини  саклаб  колган.  Буларнинг эркаги  ва ургочиси орасидаги 
фаркдар унчалик билинмайди. Думсизларнинг купчилигида эркакла- 
ри ургочисига  нисбатан  кичик.  Тарокли тритон  эркакларининг ба^ор 
пайтида орка томонида ва думларида тери буртмалари кучли ривожла- 
ниб, бунда кон том ирларининг зич тури  пайдо булади  (76-расм). Дум­
сизларнинг  эркаклари  олдинги  оёк  панжаларининг  ички  бармогида 
кадоклар  урчиш  даврида  анча  ривожланади,  у  ургочисини  ушлаш  ва 
унга ёпишиш га имкон беради.

103
76-расм.  Тритонлардаги жинсий диморфизм.  Кичик осиё тритонининг 
никак; либоси:  1—эркаги, 2 —ургочиси.
Амфибиялар  купайиш ининг умумий хусусияти  купайиш даврида 
тухум  куйиш, тухумнинг ривожланиш и  ва  итбалигининг яшаш жойи 
суп  мухитига  б о т и к ;  булишидир.  Ш убхасизки,  бу  хол  амфибиялар­
нинг баликлар каби бирламчи  хусусияти булган.  К ейинчалик уларда 
i увдан ташк^арида купайишга имкон берувчи  мосламалар пайдо була 
бошлади.  Л екин  бу  имкониятлар  айрим  турларига  хос  булиб,  икки- 
памчи характерга эгадир.
Хозирги  пайтда яшаётган  амфибияларнинг  хаёт  кечириши  ва  ур­
чи ши турличадир.
Думли ва оёк;сиз амфибияларда наел учун кайгуриш таракдаётнинг 
анча юк;ори боск,ичида туради.  Бу амфибияларнинг купайишидаги про­
грессив  хусусиятлар  думсизлар  гурухи  билан  рак;обат  килишга  имкон 
беради.  Масалан, тритонларнинг эркаклари бевосита ургочисини уруг- 
пантирмасдан, сперматофор деб аталадиган сперматозоидли пакетларни 
сувга ташлайди,  бу  пакетларни  ургочиси  клоакаси  билан тугиб олади. 
Одатдаги  тритонда  наел  учун  кайгуриш  бирмунча  мураккаброк, утади, 
унинг  ургочиси  купинча  хар  к;айси  тухумини  сув  усимлиги  баргига 
Ураб куяди, натижада тухум беркинган барг орасида крлади,  эркаклари 
тухумни куриьдаб юради. Оёксизларнинг эркаклари курукдикка куйил- 
ган тухумни гавдаси билан ураб олади. Зиготанинг ривожланиши туфи- 
сида думсизлар мисолида юкррида гапирилди.
Неотения. Думли амфибияларнинг бир канча турларида метаморфоз 
жараёни яшаш шароитининг хусусиятлари  муносабати  билан бирмунча 
пакт гача тухтаб крлиши ёки бутунлай булмаслиги \а м  мумкин.  Бу ходиса 
неогения деб аталади.  Неотения,  айникра, личинкаси аксолотл деб ата­
ладиган  америка амбистомасида жуда  яхши  намоён  булади.
Барча далилларга кура, думли амфибиялар метаморфозланиш лаёкэти- 
ни  йукртган  неотеник личинкалардан бошка нарса эмас.  Масалан, Техас 
горида яшовчи кур тритон ёки упкасиз ф и тон, протей, амфиума ва бошк;а 
купгина турлар аллакандай бир саламандранинг личинкасидир.

104
Сувда ва курукликда яшовчиларшшг щ тисодий ахами яти
Сувда  ва  курукликда  яш овчиларнинг  х,аммаси  маълум 
даражади 
а^амиятга эга. Аввало,  улар жуда  куп зарарли  умурткасиз 
х,айвонлар 
ни,  чунончи,  моллюскалар,  ^ашаротлар  ва  уларнинг личинкаларипи 
Киради  ва  далаларга,  урмону  богларга  катта  фойда  келтиради.  Ерда 
яшовчи турларининг озикаси сувда яш овчиларига нисбатан анча хил* 
ма-хилдир.  Ут бакаси Уртача бир суткада 6 та зарарли умурткасизларип 
ейди.  Агар  1  га  майдонда  100  та  бака  яшаса,  ёз  фаслида  100  мши 
зараркунандани  йук килади.  Амфибия  купинча ёкимсиз \и д   ва 
таъм 
ли умурткасизларга коронгида ва кечаси хужум  килади  ва киради.  Шу 
сабабли буларнинг фаолияти кушларнинг фойдали фаолиятини тулди- 
ради.  Шу  билан  бирга  айтиш  мумкинки,  амфибияларнинг  а\амияти 
унчалик  катта  эмас,  чунки  буларнинг  сони  жуда  кам  ва  айрим 
ланд- 
шафтларда факат купайиш даврида ошиши мумкин.  Буларнинг икрала- 
ри,  итбалиги  сувда яш аганлиги  сабабли,  купгина овланадиган  бал и к, 
лар, урдаклар,  кутонлар ва бошка кушлар учун озика \исобланади. Ам­
фибиялар  купгина  муйна  берувчи  х;айвонлар  ёзги  ози к рациониниш  
асосий кисмини ташкил  килади.
Амфибияларнинг баъзи турлари (саламандралар, бакалар)  купгина 
мамлакатларда  (Ф ранция,  Ж ануби-Ш аркий  Осиё,  Америка  ва  бош- 
Ка) 
овкат  сифатида  ишлатилади.  AKJLII  да  махсус  фермалар  бор.  Бу 
фермаларда бука бака бокилади  ва бу баканинг кейинги  оёги  овкатга 
ишлатилади,  колган  кисмлари  кайта  иш ланиб,  молларга озука  сифа­
тида берилади. Амфибияларнинг биология  ва тиббиёт со^асида илмий- 
тадкикот ишларини олиб боришда лаборатория х,айвонлари сифатида 
а\амияти ни^оятда каттадир, масалан, бакалар, саламандралар, тритон- 
лар, аксолотллар куп  ишлатилади.
Баъзи жойларда амфибиялар кисман зарар  келтиради. Сунъий  йул 
билан  балик  купайтириладиган  жойларда  гала-гала  булиб  юрадиган 
куплаб  ёш  баликларни  кул  бакаси  киради.  Буларнинг  яна  бир  ёмон 
хусусияти  шундан  иборатки,  уларнинг  баъзи  бир  турлари  туляремия 
каби  хавфли  юкумли  касалликлар  микробларини  сакловчи  табиий 
резервуарлар  булиши  ^ам  мумкин.  Лекин  шуни  ишонч  билан  айтиш 
мумкинки,  амфибиялар  томонидан  келтириладиган  зарар  уларнинг 
фойдасига  нисбатан  деярли  сезилмайди.
Сувда  ва  курукликда  яшовчиларнинг  келиб  чикиши  ва  эволюцияси
Амфибияларнинг келиб чикиши  эволюцион жараёнда катта а^ами- 
ят  касб  этади.  Бу  х;олатда  биз  факат  янги  бир  синф   пайдо  булишини 
эмас,  балки  умурткали  х^айвонларнинг янги  мух^ит  шароитига,  КУРУК- 
ликка  чикишини  курамиз.  Умурткалиларнинг  сув  му^итидан  КУРУК-

105
лик  му\итига чикиши уларнинг янги турли-туман  шароитга дуч  кели- 
n iiiiii 
сабаб булди.  Бу холат мураккаб эволюцион тарак,к,иёт йулига ва уз 
мпнбатида,  говори  умуртцалилар:  судралиб  юрувчилар,  кушлар  ва 
супмизувчиларнинг пайдо булишига олиб келди.
Умурткали  хайвонларнинг сув  му\итидан  курукликка  яшаш  учун 
Угиши  уларнинг  икки  асосий  йуналишга  мослашишини  талаб  килар 
щи:  атмосфера  кислороди  билан  нафас  олиш  ва  каттик  субстратда 
\пракат килиш.  Бошкача айтганда, жабра билан нафас олиш упка билан 
нафас олишга, сузгич  канотлар билан харакат килиш органлари  каттик 
субстратда таянишга мослашган куп ричагли беш бармокли харакат орган- 
парига айланиши зарур булган.
Атмосфера кислородидан фойдаланиш баликлар ичида сувда кислород 
стишмаганда  кар  хил йуллар билан борган, лекин бу кол девон даврида 
ишаган кафтканотли баликлар томонидан самарали кал  килинади,  яъни 
Упка  косил  булади,  иккинчи  кон  айланиш доирасининг  муртаги,  жуфт 
сузгич канотлари асосининг гуштдорлиги, унинг скелетининг узига хослиги, 
чоаналарнинг пайдо булиши шулар жумласидандир.
Девон даврида яшаган  кафтканотли баликлар (Rhipidistia)  нисбатан 
катта 
баликлар  булган  (узунлиги  50-150  см)  ва  йирткич  \аёт  кечирган 
(77-расм). Бу баликларнинг кучли мускулга эга булган жуфт сузгич канот­
лари, уларнинг узига хос ички скелети сув куриб ёки  саёз булиб колган- 
да уларнинг бошка  сув  кавзаларига утишига  имкон  яратиб  берган.
Устки девон даврида чучук сувларда яшовчи кафтканотли баликлар- 
дан 
энг  биринчи  амфибиялар  —  ихтиостегидлар  (Ichthyostegalia)  аж- 
ралиб чиккан.  Уларнинг колдиклари  Гренландияда устки девон катлам- 
ларидан топилган.  Бу хайвонлар таш ки  куринишига кура хозирги дум­
ли 
амфибияларга анча ухшаб кетади  (77-расм).  Булар баликлар билан 
амфибиялар  уртасида  оралик  уринни  эгаллаган  хайвонлар  булган. 
Ихтиостегидларнинг олдинги  ва  кейинги  оёклари  беш  панжали  тип- 
да 
булган, хар бир панжаси  5 та барм ок билан тугаган.  Олдинги оёкла- 
р и н и н г 
камар  скелети  бош  скелет  билан  богланмаган,  чанок  камари 
Хали 
умуртка погонаси билан  кушилмаган.  Бу хайвонларда упка булиб, 
огиз-халкум  ёрдамида  хаво  ютилган.
Ихтиостегидлар курукликда яшашга мослашиши билан бир катор- 
да, 
хали  баликларга  хос  белгиларни  хам  саклаб  колган:  бош  скелети 
кафтканотли  баликлар  бош  скелети  сингари  кучли  копловчи  суяк­
лар 
билан  копланган,  думлари  бали к  думига  ухшаш,  дум  булакла- 
рини 
суяк нурлар ушлаб турган.  Ж абра копкогининг рудименти сак- 
ланган.  Ш унинг учун хам  швед  палеонтологи  Е.Ярвик  ихтиостегид- 
ларни  «туртоёкли  баликлар»  деб  атаган.
Бу хусусиятлар  ихтиостегидларга девон  даврининг охирида  кафт­
канотли  баликларни чучук сувлардан  сикиб чикара бошлашига ва сув 
буйидаги  нам  жойларни  эгаллаб  олишига  имкон  берди.

106
77-расм. Девон даврида яшаган кафтцанотли  балик, (Eustnenopteron)  -А ; 
амфибия (Ichtyostega) —Б.
Устки девонга келиб ихтиостегидлар амфибияларнинг,  аввало,  ик­
кита  кенжа  синфига  —  юпкаумурткалилар  (Lepospondyli)ra  ва  ёй- 
умурткалилар  (Apsidospondyli)ra  бош  бугин  беради.  Булар  тошкумир 
даври давомида курукушк фаунасининг хукмдори булганлар (78-расм) 
ва чучук сувдан кафтканотли баликдарни бутунлай сикиб чикара бош- 
лаганлар.  Палеозой эрасида яшаган амфибиялар, уларнинг таксономик 
\олатидан катьи  назар, стегоцефаллар ёки  косабошлилар деб аталади, 
чунки  уларнинг  бош  скелети  фак;ат  теридан  \осил  булган  коиловчи 
суяклар  билан  копланган,  бурун  тешиклари,  кузлари  ва тепа  органи 
учунгина тешиклар булган (79-расм).  Баъзи бир стегоцефалларнинг бутун 
териси баликдарникидек тангачалар билан  копланган, бошкаларининг 
тери суяклари танани факат корин томонида панцир ^осил килиб сак- 
ланган.
Ёйумурткалилар,  уз  навбатида,  тубандаги  иккита катта  туркумга 
були н ган:  Л аб и р и н то д о н тл ар   (L a b y rin th o d o n tia );  С а к р о в ч и л а р  
(Salientia). Л абиринтодонтларнинг тиш лари таш ки  юзаси  мураккаб 
шохланиб кетган  эмал бурмаларидан ташкил топган. Лабиринтодонт-

107
Бур
Юр*
Т  р«ис
П срм
Клрбон
Д евон
78-расм.  Амфибияларнинг шажара дарахти.
79-расм.  Стегоцефалнинг  бош скелети:
1—кейинги тепа суяги,  2—тепа суяги,
3-пешона суяги,  4-бурун суяги,  5-ж аг- 
орапик суяги,  6—устки жаг суяги,  7—пе- 
шонаолди суяги,  8—кейинги пешона суяги,
9—кузорти суяги,  10—ёнок суяги,  11—тан- 
гача суяги,  12—квадрат-ёнок суяги,  13—бу­
рун тешиги,  14-тепа органи учун тешик.
пар  катта  туркуми  уз  ичига  4  та  туркумни  олади.  Рахитомалар 
(  Rachitom ai) 
туркуми  ва булардан  тош кум ир даврида  ажралиб  чик,- 
Kiui 
стсреоспондиллар туркуми 
(Stereospondyli)HHHr 
вакиллари  х;ар 
чн'I  улчамда  (эн г  катталарининг  буйи  5  м  га  етган)  булган.  Булар 
Иирик дарё  ва кулларнинг киргокутарида яш аган. Л абиринтодонтлар 
норм давридан  к,ирила бош лаган  ва триас даврига келиб тугаган.

108
Примитив рахитомалардан сакровчи думсиз амфибиялар (Salient ко 
катта  туркуми  пайдо  булади.  Пастки  триас  цатламларидан  прим ишн 
думсизларнинг  колди клари  топилган  (узунлиги  10  см  булган),  булар 
ни проануралар (Proanura) туркумига бирлаштирадилар. Улардан юра дан 
рининг охирларида \озирги думсиз амфибиялар келиб чиккан.
Девоннинг охири, тошкумир даврининг бошларида цандайдир их 
тиостегидлардан антрокозаврлар (Antrocosauria) туркуми ажралиб чик,- 
кан.  Перм даврининг бошларига  келиб  булар  кирилиб  кетади,  лекин 
тошкумир  даврининг  урталарига  келиб  булардан  сеймурияморфлар 
(Seymouriamorpha) ажралиб чикади.  Булардан судралиб юрувчилар ке- 
либ  чиккан,  деб  фараз  к,илинади.
Девон даврининг охирига келиб ихгиостегидлардан юпкаумурт-кали 
а м ф и б и я л а р   к е н ж а   с и н ф и   (L e p o sp o n d y lia )  аж р ал и б   ч и кад и . 
Ю пкаум урткалилар 
учта  туркумга  булинади.  М икрозауриялар 
(Microsauria)  туркуми  кичик  \айвонлар  (буйи  50  см)  булиб,  х,озирги 
тритонларга  ва саламандраларга Ухшаш булган.  Перм даврида яшаган 
микрозауриялардан \озирги думли ва оёксиз амфибиялар келиб чиккан. 
Нектридиялар (Nectridia) туркумининг вакиллари анча катта (узунлиги 
100 см) булган. Аистопода (Aistopoda)  туркумига кирганлари анча ки­
чик (узунлиги  20-50  см) кайвонлар булиб,  гавдаси  илонсимон,  оёкда- 
ри  булмаган.  Бу  охирги  иккала туркум  вакиллари  пермнинг  охирига 
келиб ном-нишонсиз кирилиб кетади.
Шундай килиб, перм даврида стегоцефалларнинг купчилик rypyx/ia- 
ри кирилиб кетади ва баъзи гурутугари триаснинг охиригача яшайди. Сте­
гоцефалларнинг бундай тез кирилиб кетишига биотопик сабаблар булган. 
Пастки перм ва тошкумир даврларида иссик ва нам иьушм булган.  Фа- 
Катгина устки перм ва триасда икдим бироз куруква иссикдашган. Аввал 
айтганимиздек,  тошкумир  даврининг  урталарида  биринчи  судралиб 
юрувчилар  -   сеймурияморфлар  пайдо  булган.  Булар  мураккаб  феъл- 
атворга эга булган, шу сабабли стегоцефалларни сикиб чикара бошлаган 
ва улар яшаган  му\итни  (биотопни)  эгаллаган.
Хозирги  амфибиялар  бошдан  кечирган  энг  му^им  узгаришлардан 
бири корин ва бош косаларининг купчилик суякларини йукотишидир.
Амфибияларнинг  казилма  гурухдарини  \ам,  хозирги  туркумларини 
\ам   \исобга олиб тузилган систематикаси  куйидагича булади: 
Амфибиялар  синфи  —  Amphibia 
+  I.  Ёйумурткалилар  кенжа синфи  -  Apsidospondyli 
+  Лабиринтодонтлар  катта туркуми  —  Labyrinthodontia 
+  Ихтиостегалия туркуми  —  Ichthyostegalia 
+   Рахитомалар туркуми  -   Rachitomi 
+ Стереоспондиллар туркуми —  Stereospondyli 
+  Эмболомерлар туркуми —  Embolomeri 
Сакровчилар катта туркуми  —  Salientia

109
I  )оануралар туркуми —  Eoanura
•  Мроануралартуркуми  —  Proanura 
Думсизлар туркуми  —  Ecaudata
II  Юнкаумурткалилар  кенжа синфи  —  Lepospondyli
•  Листоподалар туркуми  —  Aistopoda
•  Псктридиялар туркуми  —  Nectridia
t  Микрозауриялар туркуми  —  Microsauria 
Думлилар туркуми  —  Caudata 
Оёцсизлар туркуми —  Apoda