The Dissertation Committee for Stephen Joseph Siedo Certifies that this is the approved version of the following dissertation: Systematics of Aloysia (Verbenaceae) Committee



Yüklə 6.34 Mb.
Pdf просмотр
səhifə1/21
tarix15.08.2017
ölçüsü6.34 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21

Copyright 
by 
Stephen Joseph Siedo 
2006

The Dissertation Committee for Stephen Joseph Siedo Certifies that this is the 
approved version of the following dissertation: 
Systematics of Aloysia (Verbenaceae) 
Committee: 
Billie L. Turner, Supervisor 
Robert K. Jansen, Co­Supervisor 
Tom J. Mabry 
Beryl B. Simpson 
Justin K. Williams

Systematics of Aloysia (Verbenaceae) 
by 
Stephen Joseph Siedo, B.S. 
Dissertation 
Presented to the Faculty of the Graduate School of 
The University of Texas at Austin 
in Partial Fulfillment 
of the Requirements 
for the Degree of 
Doctor of Philosophy 
The University of Texas at Austin 
December 2006

Dedication 
I would like to dedicate this work to Dr. Billie L. Turner, without whom I would never 
have found botany.

v 
Acknowledgements 
I thank Billie Turner, Beryl Simpson, Robert Jansen, Tom Mabry, and Justin 
Williams, all of whom have contributed greatly to my growth and maturation as a 
botanist and without them this work would not be possible.  Thanks to Carol Todzia and 
Tom Wendt for giving me my first job in botany as a herbarium worker at TEX, LL.  I 
also thank Karen Clary, Tim Chumley, Geoff Denny, and my fellow students in the 
department of botany.  Finally, I thank the following institutions and the corresponding 
curators and workers for allowing me to view and/or borrow specimens:  ARIZ, BA, BM, 
CAS, CTES, F, G, GH, IEB, JEPS, K, LL, LIL, MBM, MCNS, MERL, MEXU, MO, S, 
SGO, SI, TEX, UC, US, W.

vi 
Systematics of Aloysia (Verbenaceae) 
Publication No._____________ 
Stephen Joseph Siedo, Ph.D. 
The University of Texas at Austin, 2006 
Supervisor:  Billie L. Turner 
Co­Supervisor:  Robert K. Jansen 
A systematic treatment of the genus Aloysia  is presented.  It contains 30 species 
and 14 varieties distributed across North and South America.  It is a member of the tribe 
Lantaneae  and  is  most  closely  related  to  the  genus  Lippia.    The  history,  chromosome 
numbers,  secondary  chemistry,  generic  and  infrageneric  relationships,  morphology, 
cladistics,  and  taxonomy  of  Aloysia  are  all  addressed.  A  complete  index  to  all  known 
names  and  a  list  of  exsiccatae  is  provided  for  the  approximately  6120  sheets  examined 
from  25  herbaria.    Four  new  species  are  described,  A.  arequipensis,  A.  coalcomana, A. 
cordata,  and  A.  velutina,  and  three  new  combinations  are  proposed,  A.  virgata  var. 
urticoides, A. lycioides var. schulziana, and Lippia dodsoniorum.

vii 
Table of Contents 
List of Tables ...................................................................................................... x 
List of Figures .................................................................................................... xi 
Chapter 1:  History .............................................................................................. 1 
Chapter 2:  Generic and Infrageneric Relationships ............................................. 7 
Generic Relationships ................................................................................. 7 
Infrageneric Relationships ........................................................................ 11 
Chapter 3:  Chromosome Numbers and Secondary Chemistry ........................... 17 
Chromosome Numbers ............................................................................. 17 
Secondary Chemistry................................................................................ 20 
Chapter 4:  Morphology .................................................................................... 22 
Habit ........................................................................................................ 23 
Stems........................................................................................................ 23 
Pubescence ............................................................................................... 24 
Leaves ...................................................................................................... 24 
Inflorescences........................................................................................... 26 
Bracts ....................................................................................................... 28 
Calyces..................................................................................................... 28 
Corollas .................................................................................................... 30 
Androecium.............................................................................................. 31 
Pollen ....................................................................................................... 31 
Gynoecium ............................................................................................... 33 
Fruits ........................................................................................................ 34 
Chapter 5:  Cladistic Analysis............................................................................ 37 
Materials and Methods.............................................................................. 37 
Morphological Characters and Character States ........................................ 38 
Results...................................................................................................... 48

viii 
Chapter 6:  Species Concepts............................................................................. 53 
Chapter 7:  Taxonomic Treatment ..................................................................... 55 
Artificial key to the New World genera of the Lantaneae .......................... 55 
Aloysia ..................................................................................................... 57 
Artificial key to the species of Aloysia ...................................................... 59 
1.  Aloysia citrodora ................................................................................. 64 
2.  Aloysia fiebrigii ................................................................................... 74 
3.  Aloysia herrerae .................................................................................. 77 
4.  Aloysia virgata..................................................................................... 80 
4a.  Aloysia virgata var. virgata ................................................................ 81 
4b.  Aloysia virgata var. laxa .................................................................... 84 
4c.  Aloysia virgata var. urticoides............................................................ 89 
5.  Aloysia castellanosii ............................................................................ 92 
5a.  Aloysia castellanosii var. castellanosii ............................................... 93 
5b.  Aloysia castellanosii var. magna ........................................................ 95 
6.  Aloysia velutina ................................................................................... 96 
7.  Aloysia macrostachya .........................................................................102 
8.  Aloysia scorodonioides .......................................................................110 
8a.  Aloysia scorodonioides var. scordonioides ........................................111 
8b.  Aloysia scorodonioides var. mathewsii ..............................................116 
8c.  Aloysia scorodonioides var. hypoleuca ..............................................118 
9.  Aloysia wrightii...................................................................................122 
10.  Aloysia gratissima.............................................................................136 
10a.  Aloysia gratissima var. gratissima...................................................137 
10b.  Aloysia gratissima var. schulziae.....................................................152 
10c.  Aloysia gratissima var. angustifolia.................................................157 
10d.  Aloysia gratissima var. chacoensis ..................................................159 
11.  Aloysia lycioides ...............................................................................161 
11a.  Aloysia lycioides var. lycioides ........................................................162 
11b.  Aloysia lycioides var. schulziana .....................................................171 
12.  Aloysia oblanceolata.........................................................................174

ix 
13.  Aloysia cordata.................................................................................176 
14.  Aloysia brasiliensis ...........................................................................179 
15.  Aloysia polygalifolia .........................................................................181 
16.  Aloysia hatschbachii .........................................................................184 
17.  Aloysia chamaedryfolia.....................................................................186 
18.  Aloysia crenata .................................................................................188 
19.  Aloysia arequipensis .........................................................................191 
20.  Aloysia peruviana .............................................................................197 
21.  Aloysia minthiosa..............................................................................199 
22.  Aloysia salviifolia .............................................................................201 
23.  Aloysia polystachya ..........................................................................204 
24.  Aloysia catamarcensis.......................................................................207 
25.  Aloysia dusenii..................................................................................210 
26.  Aloysia sonorensis ............................................................................213 
27.  Aloysia barbata.................................................................................216 
28.  Aloysia nahuire.................................................................................220 
29.  Aloysia coalcomana ..........................................................................221 
30.  Aloysia chiapensis.............................................................................224 
Appendix A:  Numerical List of Taxa...............................................................228 
Appendix B:  Index to Names Associated with Aloysia ....................................230 
Appendix C:  List of Exsiccatae .......................................................................243 
References........................................................................................................299 
Vita  ................................................................................................................309

x 
List of Tables 
Table 1:  The genera of the Lantaneae with fruit type, calyx type, stigma morphology, 
habit, and base chromosome number for each. .....................................................8 
Table 2:  Phyletic arrangement of the species of Aloysia; informal names in “ ” are 
proposed here.....................................................................................................14 
Table 3:  Known chromosome counts for members of the Lantaneae, with references. ..18 
Table 4:  Character key used in cladistic analysis; parsimony uninformative characters are 
indicated in bold. ...............................................................................................39 
Table 5:  Character matrix used in the cladistic analysis; polymorphic character states are 
indicated with a “/” and parsimony uninformative and excluded characters (48, 
49, & 50) are indicated in bold. ..........................................................................41

xi 
List of Figures 
Figure 1:  Light micrograph of Aloysia macrostachya leaf surfaces, 10x mag.:  (A.) 
adaxial surface which is rugose and strigose with deeply impressed venation; and 
(B.) abaxial tomentose surface with prominent venation (Siedo 1034 [TEX]).....25 
Figure 2:  Photograph of Aloysia macrostachya showing inflorescence morphology; note 
the arrow indicating the position of the floral bract subtending each flower in the 
inflorescence; ruler in cm (Siedo 1034 [TEX]). ..................................................27 
Figure 3:  Photomicrographs of the flower of Aloysia macrostachya depicting the (A.) 
length of the calyx; and (B.) length of the corolla tube (Siedo 1034 [TEX]). ......29 
Figure 4:  Light micrographs of the flower of Aloysia macrostachya showing (A.) limb 
height and width and (B.) lateral view showing the angle of the lobes (Siedo 1034 
[TEX])...............................................................................................................30 
Figure 5.  Light micrographs of Aloysia macrostachya showing (A.)  interior of calyx, 
10x mag.; (B.)  calyx with gynoecium in place, 10x mag.; (C.)  gynoecium, 10x 
mag.; (D.) close­up of sub­capitate stigma, 20x (Siedo 1034 [TEX])..................32 
Figure 6:  Illustrations showing stigma morphology of (A.)  Aloysia chamaedryfolia, 6x 
mag.; and (B.) Lippia alba.  Figure (6A) reproduced from Botta (1979); (6B) from 
Munir (1993). ....................................................................................................33 
Figure 7:  Light micrograph showing the opposing halves of a schizocarp of Aloysia 
barbata, 20x mag.; note the intermericarpal cavity and the setose hairs exceeding 
1 mm in length (Gentry 3755 [ UC]). .................................................................34 
Figure 8:  Illustrations showing the fruit morphology of (A.) Aloysia. citrodora, 12.5x 
mag (Cabrera 16877); and (B.) A. fiebrigii, 12.5x mag (Fiebrig 3036); 
reproduced from Botta (1979)............................................................................36 
Figure 9:  Strict consensus tree computed from heuristic search.....................................49 
Figure 10:  Bootstrap 50% majority­rule consensus tree; note bootstrap values for each 
clade along the supporting branch. .....................................................................51 
Figure 11:  Distribution of the genus Aloysia. ................................................................59 
Figure 12:  Distribution of natural populations of Aloysia citrodora. .............................73 
Figure 13:  Distribution of Aloysia fiebrigii. ..................................................................76 
Figure 14:  Distribution of Aloysia herrerae. .................................................................79 
Figure 15:  Distribution of Aloysia virgata.....................................................................83 
Figure 16:  Distribution of Aloysia castellanosii. ...........................................................94 
Figure 17:  Distribution of Aloysia velutina. ..................................................................98 
Figure 18:  Holotype of Aloysia velutina (Sanchez Vega 2763 [F]). ...............................99 
Figure 19:  Light micrographs of Aloysia velutina showing (A) schizocarp, 20x mag.; (B) 
lateral view of rachis, bract, calyx, and stigma; 10x mag.; (C) inflorescence 
rachis, 20 x mag.; and (D) mericarp with calyx attached showing intermericarpal 
cavity, 20x mag. (Sanchez Vega 2763 [F]). ...................................................... 100 
Figure 20:  Diagrammatic representation of (A.) Aloysia velutina and (B.) Aloysia 
scorodonioides inflorescence arrangement (after Múlgura et al. 2002). ............ 101 
Figure 21:  Distribution of Aloysia macrostachya. ....................................................... 104 
Figure 22:  Distribution of Aloysia scorodonioides. ..................................................... 116

xii 
Figure 23:  Distribution of Aloysia wrightii. ................................................................ 124 
Figure 24:  Distribution of Aloysia gratissima in North America. ................................ 139 
Figure 25:  Distribution of Aloysia gratissima in South America. ................................ 141 
Figure 26:  Distribution of Aloysia lycioides. ............................................................... 165 
Figure 27:  Distribution of Aloysia oblanceolata.......................................................... 176 
Figure 28:  Holotype of Aloysia cordata (Hatschbach 20792 [NY]). ........................... 178 
Figure 29:  Light micrographs of Aloysia cordata showing (A) leaf, 10x mag.; (B) rachis, 
20x mag.; (C, D) style and stigma, 20x mag.; (E) flower, 10x mag. (Hatschbach 
20792 [NY]). ................................................................................................... 179 
Figure 30:  Distribution of Aloysia cordata, A. brasiliensis, and A. polygalifolia. ........ 183 
Figure 31:  Distribution of Aloysia hatschbachii. ......................................................... 185 
Figure 32:  Distribution of Aloysia chamaedryfolia...................................................... 187 
Figure 33:  Distribution of Aloysia crenata. ................................................................. 190 
Figure 34: Holotype of Aloysia arequipensis (Pennell 13079 [NY]). ........................... 193 
Figure 35:  Light micrographs of Aloysia arequipensis showing (A.) leaf, 1x mag.; (B.) 
schizocarp, 20x mag.; (C.) stem, 20x mag.; (D.) mericarp with view of 
intermericarpal cavity, 20x mag. (Pennell 13079 [NY]). .................................. 194 
Figure 36:  Light micrographs Aloysia arequipensis showing (A.) flower, 10x mag.; (B.) 
gynoecium, 10x mag.; (C.) close­up of stigma, 20 x mag. (Pennell 13079 [NY]). 
........................................................................................................................ 195 
Figure 37:  Distribution of Aloysia arequipensis and A. peruviana............................... 196 
Figure 38:  Distribution of Aloysia minthiosa............................................................... 200 
Figure 39:  Distribution of Aloysia salviifolia. ............................................................. 203 
Figure 40:  Distribution of Aloysia polystachya. .......................................................... 206 
Figure 41:  Distribution of Aloysia catamarcensis. ...................................................... 209 
Figure 42:  Distribution of Aloysia dusenii................................................................... 212 
Figure 43:  Distribution of Aloysia barbata, A. nahuire, and A.  sonorensis. ................ 218 
Figure 44:  Holotype of Aloysia coalcomana (Hinton et al. 15766 [LL])...................... 223 
Figure 45:  Light micrographs of Aloysia coalcomana showing (A.) flowers, 10x mag.; 
(B.) mericarp, 20x mag.; (C.) bract, 10x mag.; (D.) corolla 10x mag.; and (E.) 
close­up of calyx surface, 30x mag. (Hinton et al. 15766 [LL])........................ 224 
Figure 46:  Distribution of Aloysia coalcomana and A. chiapensis............................... 227

1 
Chapter 1:  History 
The genus Aloysia was first proposed in 1784 by Antonio Palau in the appendix of 
Partes  Practica  de  la  Botanica  de  Carol  von  Linne,  a  Spanish  translation  of  Linnaeus’ 
work  which  was  meant  to  serve  as  an  educational  aid  to  Spanish­speaking  students  of 
botany.    This  obscure  protologue  was  largely  overlooked  until  1832  when  Chamisso 
brought the botanical community the first cohesive treatment of the group.  Subsequently, 
numerous authors have contributed to the knowledge of Aloysia;  some of the  important 
workers  include:    Botta  (1979),  Briquet  (1896,  1904a,  1904b),  Philippi  (1870),  Small 
(1903),  Standley  (1924),  Troncoso  (1937,  1960,  1962,  1964,  1965,  1974,  1979),  and 
Moldenke (1940­1983 inclusive). 
Palau 
Palau  (1784)  was  the  first  author  to  recognize  this  generic  entity  or  any  of  its 
species.    His  botanical  background  is  somewhat  poorly  known  but  Aloysia  is  the  only 
genus  he  authored.    It’s  type  species,  A.  citrodora,  is  the  only  species  name  he  validly 
published  and the only epithet  with which he  is  necessarily associated.   The  illustration 
published with the protologue of A. citrodora by B. Salvador y Carmona was designated 
the type for the species by Armada and Barra (1992). 
L’Heritier 
In 1786, possibly  late December  1785 (Stafleu and Cowan, 1981), L’Heritier  de 
Brutelle proposed another name for A. citrodora, Verbena triphylla in his Stirpes Novae
Since Palau’s epithet had priority this would appear to nullify his contribution, but such 
was not the case.  L’Heritier’s work was more widely known so his epithet remained in 
prominent  usage  until  the  priority  of  Palau’s  name  was  realized  (Armada  and  Barra,


1992).  The obscurity of Palau’s work conspired  with  a  misprint  in  L’Heritier’s  Stirpes 
Novae (1785) which stated the year of publication as 1784.  The book did not come out 
until late December of 1785 or 1786; depending on which fascicle is referred to (Stafleu 
and  Cowan,  1981).    L’Heritier  cited  “Aloysia  citrodora  Ort.  &  Pal.  diss.  mss.”  in  his 
protologue indicating he knew of the 1779 handwritten manuscript by Ortega and Palau 
housed  at  the  Monastery  of  Santo  Domingo  de  Silos  Library  in  Madrid  (Armada  and 
Barra, 1992). 



Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə