Тиббий ва биологик кимё кафедраси 2- курс Биологик оксидланиш Лектор: доц. М.У.Кульманова Кўриб чиқиладиган саволлар - Биологик оксидланиш тўғрисида тушунча.
- Биологик оксидланиш ферментлари.
- Нафас олиш занжири.
- Электрон ташувчиларнинг оксидланиш-қайтарилиш потенциаллари. АДФ фосфорилланиши (субстратли ва оксидланишли фосфорилланиш).
- Оксидланишли фосфорилланиш механизми, нафас назорати ва фосфорилланиш коэффициенти.
Реакция турлари - Тирик хужайралардаги реакцияларнинг 2 тури тафовут этилади:
- - Эндэргоник реакциялар
- - Экзэргоник реакциялар
Организмда 3 йўл орқали кислород сарфланади: - 1 йўл - 90-95% O2 митохондриал оксидлаишга.
- 2 йўл - 5-10% микросомал оксидланишга (асосан- 40% жигарда).
- 3 йўл - перекисли оксидланишга (2-5%).
АТФ макроэриклик табиати - АТФ – аҳамияти биологик энергияни захираси. 1та молекула АТФда 2 макроэргик боғи мавжуд. Уларни узилишидан 32 кДж энергии ажралади..
- АТФ хужайраларда диссоцияланган холда учрайди: АТФ4-
- АТФ4- ------> АДФ3- + Фн2- + Н+
- 10-3 10-3 10-3 10-7
- Хужайрадаги хар кандай жараёнлар H+ ҳосил бўлиши билан кузатилади ва у буферларга бирикади.
АТФ макроэргиклигини сабаби - 1 сабаби: АТФ, АДФ ва Фн концентрация бир хил (10-3 молдан), лекин Н+ концентрация = 10-7 молга тенг, солиштирма массалар таъсири қонунига биноан муозанат ўнг тарафга каратилган.
- 2 сабаби: АТФ структурасида 3 фосфат ва 2та ангидрид боғи мавжуд, шу сабабли АТФ молекуласи дум қисмида конформацион таранглик вужудга келиб бу эса электростатик итариш кучини ҳосил бўлиши туфайли АТФ фосфат молекуласи беради. Шу туфайли узига кулайроқ холатга ўтади АДФ + Фн, бу холат турғунроқ, бу 3-чи макроэргиклини сабаби.
Макроэргик бирикмалар - Таркибидаги боғни гидролизи даврида эркин энергия берувчи бирикмалар макроэргик бирикмалар деб аталади.
- ~ белги билан бу боғлар кўрсатилади.
- Модда алмашинувда макроэргик бирикмалар энергиянинг донори ва акцептори вазифасини бажарадилар.
Макроэргик бирикмаларнинг 2 тури тафовут этилади: - Макроэргик бирикмаларнинг 2 тури тафовут этилади:
- Энергия «аккумулятори» вазифасини бажарувчилар – АТФ, АДФ, ГТФ, ЦТФ, ТТФ
- Катаболизм даврида хосил бўлувчи макроэргик бирикмалар – фосфоенолпируват, креатинфосфат, ацетил-КоА, сукцинил-КоА ва бошқалар
Биологик оксидланиш ёки тўқима нафас олиши деб - тўқималарда органик моддаларни кислород иштирокида парачаланиши ва карбонат ангидридини ажралишига айтилади. Бундай оксидланиш жараёнида энергия ажралиб чиқади ва ўз табиатига кўра экзоэргоник жараён хисобланади. - Биологик оксидланиш ёки тўқима нафас олиши деб - тўқималарда органик моддаларни кислород иштирокида парачаланиши ва карбонат ангидридини ажралишига айтилади. Бундай оксидланиш жараёнида энергия ажралиб чиқади ва ўз табиатига кўра экзоэргоник жараён хисобланади.
- Ўз мохиятига кўра биологик оксидланиш ва ёниш бир хил жараёндир, чунки 1 молекула глюкозани ёнишида хам, оксидланишида хам карбонат ангидриди, сув ва 2780кДж/моль (686 ккал) энергия ажралиб чиқади:
- С6Н6О12 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О
- Ёнишдан фарқли паст ҳароратда кечади, алангасиз ва сув иштирокида.
Бу жараён механизмини ёритиб беришда бир-неча назариялар таклиф этилган: - Бахнинг перекисли назарияси.
- Бу назарияга кўра енгил оксидланувчи моддалар таъсирида кислород молекуласининг иккала боғи эмас, балки битта боғи узилади, сунгра кислород молекуласи тўлиқ оксидланаётган модда билан бирикиб, пероксидаза ферменти таъсирида оралиқ махсулот сифатида пероксид хосил бўлади.
2.Водородни фаолланиш назарияси Палладин ва Виланд томонидан яратилгандир. - Бу назарияга кўра метаболитлар оксидланиши оксидланаётган моддадан специфик дегидрогеназалар таъсирида Н2 ажралади.
- Палладиннинг фикрига кўра Н2 хромогенлар билан бирикади, Виланднинг фикрича эса О2 билан бирикади. Бу бир вақтни ўзида субстратни оксидланиши ва пигментни қайтарилиши билан кечади. Шунинг учун бу жараён оксидлани-қайтарилиш жараёни хисобланади.
- С6Н6О12 + 6Н2О +12R = 6CО2 + 12RH2(анаэроб босқич)
- 12RH2 + 6O2 = 12R + 6H2O (аэроб босқич)
3. Варбургнинг электролитик назарияси. - Бу кислород молекуласини оксидланган молекула ёрдамида фаолланишидир. Варбургнинг фикрича оксидловчи модда бўлиб гемин ферментлари молекуласи таркибига кирувчи Fe+3 атоми хисобланади. Бу назарияга кўра оксидланиш-қайтарилиш жараёнлари электрон ва протонларни ажралиши ва бирикиши натижасида содир бўлади ва охирида активланган кислород протон билан бирикиб сувни хосил қилади.
- Юқорида қайд этилган уччала назарияларни ўз ичига олади ва Сент-Дьердви назарияси дейилади.
- Бу назарияга асосан тўқимада метаболитни оксидланиши бир йўла протон ва электронларни ажралиши ва уларни кислород молекуласига киритилиши билан боради. Аммо электрон ва протонлар тўғридан-тўғри кислород билан бирикмай, балки специфик ферментлар ва коферментлар иштирокида содир бўлади.
Биологик оксидланишда иштирок этувчи ферментлар: - Протон ва электронларни оксидланаётган метаболитдан кислородга ўтказилиши қуйидаги 4 гурух ферментлар иштирокида бўлади:
- 1.Пиридинга боғлиқ бўлган дегидрогеназалар. Бу дегидрогеназаларнинг коферменти бўлиб НАД ва НАДФ хисобланади.
- 2. Флавинга боғлиқ бўлган дегидрогеназалар. Простетик гурух сифатида ФАД ёки ФМН сақлайди.
- 3.Убихинон КоQ
- 4. Цитохромлар (b,c1,c,a,a3).
Тўқима нафаси субстратлари 2 гуручга бўлинади: - НАД-боғлиқ –Кребс цикли субстратлари изоцитрат, α-кетоглутарат ва малат. Хамда пируват, гидроксибутират , β–гидрокси-ацил~КоА, глутамат ва баъзи аминокислоталар. Водородни НАД-боғлиқ дегидрогеназалардан нафас занжирини I-чи комплексига узатади.
- ФАД-боғлиқ – сукцинат, глицерол-3-фосфат, ацил~КоА ва бошқалар. Водородни ФАД-боғлиқ субстратлардан нафас занжирини II-чи комплексига узатади.
Пиридинга боғлиқ дегидрогеназалар коферменти НАД ёки НАДФ Флавинга боғлиқ дегидрогеназалар коферменти ФАД ёки ФМН Цитохром а ва а3 - Цитохром а ва а3 цитохромоксидаза деб аталади. Липид сақловчи гемпротеид. Мол.оғирлиги 300000.
- Икки атом мис сақлайди.
- Цитохром а –мис---цитохром а3---О2
Нафас олиш занжиридаги фермент комплекслар Тўқима нафаси занжирини I комплекси – НАДH∙H+-убихинон-оксидоредуктаза - Биринчи комплекс энг катта бўлиб 23-30 суббирликлардан иборат. Унинг ёрдамида водород НАДH∙H+ дан убихинонга ўтказилади.
- Унинг таркибига ФМН (флавинмононуклеотид) коферменти ва темир-олтингугурт оксили киради (негеминовое железо).
- Вазифаси протон ва электронлар оқимини ажратиш: электронлар ФМН∙Н2 дан митохондрияни ички мембранасини ички юзасига (матриксга караган тарафи), протонларни – ичги мембранани ташки юзасига ундан сўнг эса митохондрия матриксига ўтказиш.
Тўқима нафаси занжирини I комплекси Тўқима нафаси занжирини II комплекс– сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза - Бу комплекс кичикрок молекула огирлигига эга ва таркибида темир-олтилгугурт оксилини тутади.
- Сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза водородни сукцинатдан убихинонга ўтказилишини катализлайди.
- Комплекс таркибига кофермент ФАД (флавин-аденин-динуклеотид) ва сукцинатдегидрогеназа ферменти киради, бу фермент бараварига Кребс цикли ферменти хам.
- Ацил~SКоА, 3-фосфо-глицерат и диоксиацетон фосфат лар хам ФАД-боғлиқ субстратлар, коферменти ердамида 2 комплекс билан богланади.
Тўқима нафаси занжирини III комплекси– убихинол-цитохром С-оксидоредуктаза - III комплекс таркибига цитохром b и с1 киради, улар мураккаб оқсил хромопротеинлар дур.
- III комплекс электронларни убихинолдан цитохром Сга ўтказилишини катализлайди.. Электрон цитохром b (Fe3+), сунг эса кайтарлиши (Fe2+), кайтарилган цитохром b электронларни цитохром С1 ўтказади, цитохром с1 электрони цитохром С беради.
Тўқима нафаси занжирини IV комплекс дыхательной цепи – цитохром С-оксидаза - Комплекс оксидаза деб аталишига сабаб ой изу тугридан тугри кислород билан тасирланади.
- Сут эмизувчиларда ~ 200 kDли трансмембран оқсили бўлиб 6-13 суббирликдан ташкил топган.
- IV комплекс таркибига 2 хромопротен – цитохром а ва цитохром а3 киради. Бу уитохромлар такибига темир атомидан ташкади мис атомини хам тутади. Мис атоми электронларни ташишда Cu2+дан Cu+га кайтарилади.
Редокс-потенциал (оксидланиш-қайтарлиш потенциали) – протон ва электронларни нафас занжири ферментлари орқали ташилиш йўналишини белгилайди - Редокс-потенциал бу электронлархаракат кучини вольтларда ифодаланиши, у эритмада оксидловчи ва қайтарувчи к орасида, концентрацияси 1,0 моль/л 25˚ С (рН=7,0да электродлар билан О ва Қчи муозанат холатида улчанади). рН=7,0 редокс-потенциал Н2 /2Н++2ē тизими – 0,42v тенг . Редокс-потенциал «–» қачонки, редокс-жуфтлик электронларни осон беради, кайтарувчи бўлади, «+» эса редокс-жуфтлик электронларни қабул қилади яни оксидловчи.
Ўтказувчиларнинг редокс потенциаллари - Редокс-потенциал – бир жуфт протон ва электронларни ташилишида оксидланувчи модданинг эркин энергиясини ўзгариши. Протон ва электронларни НАД+ дан О2 га ўтишида потенциал -0,32V дан +0,82V гача ўзгаради ва натижада 52,7 ккал энергия ажралади.
- НАД+ - -0,32;
- ФАД + - -0,05;
- КоQ + - 0,04
- Цитохромлар: b - +0,07,
- с1 - +0,23,
- с- +0,25,
- a - +0,29,
- a3 – +0,55,
- О2 - +0,82V.
Митохондрияларда жойлашган нафас олиш занжири тўлиқ, қисқарган ва қисқа бўлиши мумкин. - Тўлиқ нафас олиш занжири:
- SH2--НАД---ФП---КоQ---b---c1(c)---a(a3)---1/2O2---H2O.
- Р/О=3.
- НАД-боғлиқ бўлган дегидрогеназаларга киради: альфа-кетоглутарат, изоцитрат, малат, пируват, глутамат ва бошқалар. Улар ўзининг протон ва электронларини НАД+ беради. Бунда 3 молекула АТФ синтезланади.
Расположение ферментов дыхательной цепи и АТФ-синтетазы во внутренней мембране митохондрий. Қисқартирилган нафас олиш занжири. Унинг асосий субстратлари: сукцинат, глицерин, ёғ кислоталари ва бошқалар. Улар ўзларининг протон ва электронларини ФП беришади. Бунда 2 молекула АТФ синтезланади. - Қисқартирилган нафас олиш занжири. Унинг асосий субстратлари: сукцинат, глицерин, ёғ кислоталари ва бошқалар. Улар ўзларининг протон ва электронларини ФП беришади. Бунда 2 молекула АТФ синтезланади.
- SH2---ФП---КоQ---b---c1(c)----a(a3)----1/2O2----H2O. Р/О=2.
- Қисқа нафас олиш занжири. ФП дан протон ва электронлар кислородга ўтказилади ва водород пероксид хосил бўлади. Водород пероксид токсик модда бўлиб, каталаза иштирокида кислород ва сувгача парчаланади. Бунда АТФ синтезланмайди.
- SH2---ФП---O2----H2O2
- Н2О2+1/2О2___Н2О + О2 . Р/О=0.
АТФ синтези учун 0,22V ёки 7,3 ккал энергия зарур. Тўлиқ нафас олиш занжирида бу 3 жойда хосил бўлади: 1. НАД+ ва ФАД+ орасида 2. цитохромлар b ва с1 орасида 3. цитохромоксидаза ва О2 орасида. Қисқартирилган нафас олиш занжирида биринчи фосфорилланиш жойи тушиб қолади, шунинг учун 2 молекула АТФ синтезланади. Қисқа нафас олиш занжирида АТФ синтезланмайди. Кислородни ютилиши ва АТФ синтези орасида узвий боғлиқлик бор (Р/О –фосфорилланиш коэффициенти). Бу 1 атом кислородни қайтарилиши натижасида неча молекула ноорганик фосфор гурухини АТФ га ўтиши. Бу кўрсаткич тўлиқ нафас олиш занжирида 3, қисқартирилган – 2, қисқа занжирда - 0 тенг. - Кислородни ютилиши ва АТФ синтези орасида узвий боғлиқлик бор (Р/О –фосфорилланиш коэффициенти). Бу 1 атом кислородни қайтарилиши натижасида неча молекула ноорганик фосфор гурухини АТФ га ўтиши. Бу кўрсаткич тўлиқ нафас олиш занжирида 3, қисқартирилган – 2, қисқа занжирда - 0 тенг.
- Нафас назорати – бу нафас олиш тезлигини АДФ концентрациясига боғлиқлиги.
Моддаларни оксидланиши кислородли (аэроб оксидланиш) ва кислородсиз (анаэроб оксидланиш) шароитда кечади. - Моддаларни оксидланиши кислородли (аэроб оксидланиш) ва кислородсиз (анаэроб оксидланиш) шароитда кечади.
- АДФ фосфорилланиши кузатилади:
- 1. Оксидланишли фосфорилланиш – асосий энергия генератори хисобланади ва митохондрияларнинг ички мембранасида кечади.
- 2. Субстратли фосфорилланиш – мембрана билан боғлиқ эмас ва цитоплазмада кечади. Энергия манбаи: 1,3-дифосфоглицерат, фосфоенолпируват, креатинфосфат, аргининфосфат ва бошқалар.
Dostları ilə paylaş: |
