Fitopatologia



Yüklə 207,05 Kb.
səhifə2/3
tarix04.05.2017
ölçüsü207,05 Kb.
1   2   3

Saprofity:

- saprofity obligatoryjne – mogą rozwijać się tylko na martwym podłożu

- saprofity fakultatywne – organizmy żyjące zazwyczaj jako pasożyty lecz mogące się także rozwijać na martwej materii
Pasożyty:

- pasożyty obligatoryjne (bezwzględne) – mogące rozwijać się tylko na organizmach żywych

- pasożyty fakultatywne – pasożyty żyjące głównie jako saprofity, mogące rozwijać się także na organizmach żywych
Symbionty
Pobieranie pokarmu:

- kontakt z żywicielem wewnątrzkomórkowo (intracelularnie) i międzykomórkowo (intercelularnie)

- osmotyczne pobieranie prostych związków

- rozkład enzymatyczny komórki (enzymy celulolityczne)


Rozmnażanie grzybów:


  1. płciowe

- połączenie planogamet: izogamicznie, anizogamicznie, heterogamicznie

- gametangiogamia – plazmogamia przez ________ (np. u oomycota)

- gametamgiogamia – plazmogamia przez zanikanie ściany poprzecznej

- spermatyzacjia (grzyby rdzawnikowe)

- somatogamia


  1. bezpłciowe

- pączkowanie

- przez podział (grzyb rozpada się na chlamydiospory)

Zarodnikowanie konidialne:

- odium


- sporodochium (na powierzchni tkanki)

- acerwulus

- piknidium

- koremium

- pojedyncze tkanki konidialne
Myxomycota:

- plecha – plasmopodium. Na psalmodiach powstają perydia (ściana _______ z licznymi zarodnikami). Perydia pęka, zarodniki przekształcają się w oocyty, Plasmodiophora brasicae


Chytridiomycota: (Synchytrium endobioticum)

- grzyb właściwy, zimują zarodnie (nawet do 20 lat)


Oomycota:

- grzybopodobne

- ściana komórkowa zbudowana z celulozy
Pythium spp.

Phytophtora – powoduje zamieranie lici różanecznika (Phytophora infestans)

- Peronospora spp

- plasmodiopara viticola
Zygomycota (sprzężniaki):
Cykl rozwojowy Rhizopus sp.:

- tworzą zygospory

- grzyby w stanie wegetatywnym są haploidalne
Ascomycota (workowce):

- zarodniki workowe (oospory)

- worek – ascus
Taprinales – wytwarzają worki na zewnątrz, nie są one niczym okryte, grzyb haploidalny

Owocniki z askolokularnym ułożeniem worków:

- myriotecjium

- pseudotecjum (np. parch jabłoni)

- hysterotecjum (bochenkowate z ujściem)


Owocniki z askohymenialnym ułożeniem worków:

- perytecja (rak drzew)

- aporecja (miseczki)

- owocniki truflowców

- klejstotecjium (mączniaki prawdziwe)
Erysiphales – mączniaki prawdziwe

- rozwijają się na powierzchni tkanki

- objawem jest biały, mączysty nalot (tkanki: konidialne, zarodniki, grzybnia owocniki)
Fyllactinia – rozwijają się wewnątrz tkanki

Legieilulla

Komórka macierzysta dzieli się, najdalej znajduje się najstarszy (wazepretalnie)

Grzyb bardzo intensywnie zarodnikuje
Blumeria graminis i inne – 7-8 worków w owocniku

Worków 1 lub wiele (Erysephie)


Uncinola – zakrzywione ________ (sposób rozpoznawania grzyba)

Parch jabłoni – grzyb, który wytwarza pseudotecja

Choroby powodowane przez Ascomycotina – wytwarzają apotecja (miseczki)

Sporysz – Claviceps purpura – na życie

Sclerotinia sclerotiorum
Sklerocja – na nich powstają apotecja

Pseudosklerocja = mumie


Szara pleśń – szary nalot (np. na pędach piwonii)
Apotecjum:

- na nóżce wyrasta ze sklerocjum, na jego powierzchni worki z zarodnikami

- przy uprawie w gruncie – głębokie oranie

- wymienne podłoże – najlepiej usunąć


Jadalny workowiec – smardz, trufle; w Polsce 1 gatunek kilka razy znaleziony; rosną pod ziemią; wewnątrz worki; cena 3000-4000 zł/kg; silnie aromatyczne; w restauracjach używa się pasty truflowej
Podstawczaki Basidiomycota:

- np. opieńka miodowa – Armileria mellea

- przezywają głównie w dikariofazie

- na podstawce tworzą się zarodniki haploidalne

- Ustinaginale, Uredinales, Tilletiales

- większość podstawczaków chorobotwórczych nie tworzy owocników; na pojedynczych komórkach powstają zarodniki haploidalne (Tilletiales, Uredinales)

- haploidalne jądra mogą dzielić się mitotycznie – sporydium to komórka, do której wnika to potomne jądro; przedgrzybnia (powstaje po mejozie, jądra dzielą się mitotycznie, sporydia odpączkowują)
Głowniowe – Ustiginales:

- głownia – opalony kawałek drewna, wyjęty z ogniska

- organy roślin wyglądają jak spalone

- białe narośla (bywają jedzone w USA)

- choroba: głownia guzkowata kukurydzy; głownia pyląca pszenicy
Grzyb – Ustilago maydis
4 typy infekcji:

- zakażenie przez kwiat (strzępki wnikają do słupka) – zimowanie w ziarniaku

- przez kiełek (zarodnik dostaje się na powierzchnię nasienia, kiełkuje równocześnie z nasionem)

- infekcja miejscowa – wtedy, gdy zarodnik zakaża w tym miejscu, na które upadł (dowolne miejsce)

- przez pędy (u. striformis) – zakaża trawy, infekcja przez pęd
Tilletia caries:

- niszczy wnętrze ziarniaka pszenicy

- wysypują się zarodniki – chlamydiospory (teliospora)

- zakażenie najczęściej przy udziale grzybni dikariotycznej


Rdza cebulicy – jednodomowa: rdze mogą rozwijać się na 1 żywicielu; wszystkie typy zarodników na 1 roślinie
Rdza czosnku – jednodomowa;

Podobnie na mahoni (urediniospory – zarodniki rdzawnikowe – rdzawy nalot)


Rdze:

- jednodomowe lub dwudomowe

- pełnocyklowe, niepełnocyklowe

- spermacja (0); ecjospory (I), urediniospory (II), teliospory, basidiospory (III) – oznaczone tak samo, gdyż teliospora powstaje z basidiospory

- najczęściej zróżnicowane teliospory – kryterium podziału rdzy
99% chorób to mączniaki prawdziwe, rzekome i rdze
Rdze:

- rdza źdźbłowa (Puccinia graminis)

- wejmutki i porzeczki (Cronartium ribicola)

- gruszy i jałowca (Gymnosporangium sabinae)

- złocienia (Puccinia horiana)

CYKLE ROZWOJOWE
Rhizoctonia solani

- niektóre rhizoctonia nie wytwarzają zarodników (tzw. grzyby sterylne)

- Rhizoctonia solani akurat wytwarza zarodniki, czarne, nie zmywalne 9ale można je zdrapać) plamki
Polyphorus squamosos – żagiew łuskowata

- występuje pospolicie

- masowo niszczy np. orzech włoski

- co roku wytwarza nowe, nietrwałe owocniki


Żółcień siarkowy – owocniki mięsiste, takie placki, siedzące na pniu
Kształty owocników:

- buteleczkowate

- trąbkowate

- falliczny (??)


Deuteromycota (grzyby niedoskonałe, rozmnażają się bezpłciowo, wegetatywnie):

- Hyphomycetes  strzępczaki  Trzonki konidialne wyrastające bezpośrednio na grzybni

- Coleomycetes (jednakowe zarodniki w różnych strukturach, w tworach acerwulus)

 melanconiales

 spaeropridales – kulmicowce (trzonki konidialne wewnątrz buteleczkowatych tworów (piknidia))

- Mycellasterylla  nie zarodnikują


Hyphomycetes, Fusarium spp. – mogą rosnąc na lub wewnątrz tkanki, często na roślinach ozdobnych; często niszczą włókna przewodzące
Alternaria alternata – polifagiczny, powoduje plamistość na liściach
Sphaerophiadales – Phoma linquam (zanurzone w tkance)
Melaconiales – Gnomonia leptostyla (wytwarzają acerwulusy, popularna na orzechach włoskich)
PRZEBIEG CHOROBY INFEKCYJNEJ
Infekcja – przygotowanie się czynnika chorobotwórczego do wnikania, wnikanie oraz nawiązywanie pasożytniczego kontaktu

Inkubacja – okres pomiędzy zakończeniem infekcji a nastąpieniem pierwszych objawów chorobowych

Choroba właściwa – okres od pierwszych objawów przez wszystkie kolejne zmiany symptomów do zamazania lub wyzdrowienia rośliny

Wyzdrowienie – okres rekonwalescencji rośliny

Wyrównanie – okres powrotu rośliny do równowagi fizjologicznej
CECHY PATOGENA:

Patogeniczność – zdolność patogena do wywołania choroby

Wirulencja – specyficzna patogeniczność, zdolność do zakażenia określonego genotypu rośliny przez wariant patogena (rasa fizjologiczna lub podtyp) mający gen zdolny do przełamania odporności w tej roślinie i wywołania choroby lub nie mający genu wirulentnego wywołującego u rośliny reakcję odpornościową (inaczej: szczególnie duża patogeniczność)

Agresywność – wskaźnik intensywności przebiegu choroby, pojęcie coraz rzadziej stosowane
INFEKCJA:

- przygotowanie się czynnika chorobotwórczego do infekcji

- namnażanie się bakterii (próg infekcyjny)

- przygotowanie się zarodników do kiełkowania (encystowanie pływek), pobieranie wody, rozpoznawanie rośliny, żywiciela


- kiełkowanie zależy od:

- wilgotności, a w szczególności od obecności kropli wody

- bez wody kiełkuje Blumeria graminis i inne mączniaki prawdziwe (mają dużo wody w zarodnikach)

- obecność substancji odżywczych (pyłek stymuluje rozwój zarodników Botrytis cinerea z 6-16% do 95%)

- temperatury: Blumeria graminis 6-10; Plasmophara viticola 18-24; Phytophtora infestans <18 (pływki) >18 (zarodniki konidialne)

- światło

- Puccinia graminis (uredinospory kiełkują w ciemności)

- Tilletia controversa (teliospory kiełkują w pełnym świetle)

- kwasowości – bakterie Plasmodiophora brasicae w pH 5,2

- inhibitory i stymulatory kiełkowania:

- inhibitory wewnętrzne (kwas pelargonowy, etanol)

- inhibitory zewnętrzne (etylen w glebie, kwas katechinowy w cebuli)

- substancje stymulujące kiełkowanie (wydzieliny korzeni i liści, kwasy tłuszczowe, estry, aldehydy, kumaryna)

- Autotrofizm – zjawisko wywierania wpływu jednych zarodników na inne w zagęszczonej populacji)

Infekcja – wnikanie:

- czynne – grzyby (patogeny wnikające czynnie mogą wytwarzać aparat infekcyjny)

- bierne: wirusy, bakterie, fitoplazmy (wirusy mogą wnikać przez pręciki)
- Infekcja przez proste strzępki kiełkowe (np. przy wnikaniu przez aparaty szparkowe lub zranienia)

- Infekcja przez złożone struktury infekcyjne


Brodawka – reakcja obronna rośliny

- twór powstający po wewnętrznej stronie ściany komórkowej tuz na plazmolemmą, jako reakcja obronna gospodarza (po około 2 godzinach)


WNIKANIE PATOGENA:

- poprzez zranienia – wirus, bakteria, grzyb np. Fusarium, Oxysporum, Monilinia laxa, Botrytis cinerea, Chondrostereum purpureum, Nectria galligena (blizny na liściach); Ceratocystis

- naturalne otwory – bakterie, ecjospory i uredinospory rdzawnikowców, pływki Phytophtora infestans, Monilinia laxa, Botrytis cinerea

- organy nie poryte kutykulą – bakterie, Botrytis cinerea

- przez nieuszkodzona kutykulę – mączniaki prawdziwe, basidiospory rdzawnikowców, pływki Phytophtora infestans, Botrytis cinerea

Wnikanie patogena może być mechaniczne lub/i enzymatyczne. Po pokonaniu kutyny (kutynazy) enzymatycznie rozkładane są ściany komórkowe przez:

- pektynazy (rozkład pektyn) metyloestraza pektynowa, poligalaktouranoza, polimetylogalaktouranoza

- celulazy (rozkład celulozy) mendo i egzo glukanazy

- enzymy lignolityczne – u grzybów niszczących drewno

- lipazy – rozkład tłuszczów

- fosfolipidazy - rozkład fosfolipidów

- oksydoreduktazy i dehydrogenazy – utlenianie metabolitów


Kontakt pasożytniczy:

grzyby bezssawkowe

grzyby ssawkowe

odżywiają się całą powierzchnią strzępek

odżywiają się za pomocą ssawek – specjalnych struktur pasożytniczych (haustoria)

rozwijają się między komórkowo, intercelularnie – najczęściej są to pasożyty lub saprofity okolicznościowe

są to gatunki rzędu Erysephiales, Peronosporales, Uredinales oraz niektóre Ustilaginales

rozwijają się śródkomórkowo, intercelularnie – większość Ustilaginales, Plasmodiophorales

pasożyty zewnętrzne, odżywiają się tylko za pomocą ssawek




pasożyty wewnętrzne odżywiają się zarówno ssawek jak i całą powierzchnia grzybni

Budowa ssawki Blumeria graminis:

- ściana komórkowa gospodarza

- strzępka grzybni

- pochwa

- korpus ssawki

- błona zewnętrzssawkowa

INKUBACJA I CHOROBA WŁAŚCIWA:

- reakcja roślin porażonych przez patogenny
1. zmiany w strukturze komórek

- degeneracja jądra komórkowego

- dezorganizacja chloroplastów

- powstawanie brodawki

- w przypadku nadwrażliwości nagła koagulacja protoplastów

- skupienie się mitochondriów w okolicach ssawki, a następnie zanikanie __ w ich wnętrzu


2. zmiany morfologiczne

a. progresywne – narośla, czarcie miotły (Agrobacterium tumefaciens, Plasmodiophora brasicae, Albugo canadica, Taphrina spp.)


Regulatory wzrostu:

Auksyny: kwas indolilo-3-octowy (Agrobacterium tumefaciens)

Cytokininy: Agrobacterium tumefaciens, Plasmodiophora brasicae
b. regresywne – prowadzące do zdrobnienia rośliny (np. Venturia inaequalis) lub do degeneracji i zamierania komórek (Phytophtora infestans)

Etylen – wzrost zawartości w tkankach opanowanych przez Bhumariella jaapi, Pseudomonas sp.; Erwinia sp.
Verticulinum albo atrium stymuluje tworzenie zatyczek tyllozowych
Toksyny – wtórne produkty metabolizmu (metabolity wtórne) wykazujące szkodliwe działanie dla roślin, ludzi, zwierząt.
MYKOTOKSYNY:

- Ochratoksyna: Aspergillus odracellus, A. sulphureus

- Zaralenon: Fusarium oxysporum, F. culmorum, F. avenacellum

- trichotecyny: F. pae; F. sporotrichioides

- patulina – Penicillum urticae, P. expansum, A. clavatus, A. giganteus
Zmiany w fizjologii:


    • zmiany patofizjologiczne

    • zmiany w oddychaniu (początkowo wzrost a później stopniowy spadek)

    • zaburzenia fotosyntezy

    • wzrost transpiracji


ODPORNOŚĆ ROŚLIN

- czyli o tym, jak roślinki bronią się przed choróbkami


Odporność:

Odporność rośliny – reakcja rośliny na kontakt z patogenez

Niezakażalność – patogen nie nawiązuje kontaktu

Tolerancja – patogen nawiązuje kontakt pasożytniczy lecz nie wywołuje silnych zakłóceń w procesach fizjologicznych

Odporność właściwa – odporność związana z właściwościami anatomicznymi i biochemicznymi rośliny

- wrodzona

- indukowana

Unikanie choroby – przez przystosowanie się do życia (np. przesunięcie kwitnienia – a grzyb powstaje później i nie porazi kwiatków)
Odporność

bierna

czynna

powodowana:

- budową anatomiczna rośliny (liczba szparek, ich wielkość, grubość ściany komórkowej)

- kutykula – wysycenie substancji woskowych

- związki chemiczne, fenole, fito__cydy



związana ze zmianami strukturalnymi lub biochemicznymi w roślinie (koagulacja – cytoplazmy, jądro powiększa się, powstawanie brodawki, zwiększenie ilości związków fenolowych, enzymy: glukanozy, chitynozy, nekrozy, powstawanie tkanek korkowych, zatyczek tyllozowych

Peroksydazy – są wskaźnikiem możliwości odpornościowej rośliny. Im jest ich więcej tym lepiej.



ZWIĄZKI CHEMICZNE PRZED I POINFEKCYJNE
Związki przedinekcyjne:

  1. Prohibityny – metabolity ograniczające lub całkowicie hamujące rozwój mikroorganizmów In vitro

  2. Inhibityny – metabolity, których zawartość po infekcji musi wzrosnąć aby zadziałać toksycznie

Związki poinfekcyjne:



  1. Postinhibitory – metabolity powstające z istniejących nieaktywnych związków przez ich hydrolizę lub utlenienie

  2. Fitoaleksyny – metabolity syntetyzowane ____ _______ po inwazji przez depresję genu lub aktywację systemu enzymatycznego


PROHIBITYNY

- związki fenolowe

- terpenoidy

- hydroksystilbeby (pinasylwina w roślinach z rodzaju Pinus)

- pochodne cyjanidyny, antocyjaniny (w łuskach cebul)

- flawonidy:

izopentenyloizoflawon w łubinie

nobiletyna na powierzchni liści cytrusowych

- Hordatyny A i B (chroniące siewki jęczmienia) składają się z kwasu p-kumarowego i aminokwasu argininy

- terpenoidy i alkaloidy – awenacyna chroni owies przed G. graminis var. avenae) odcina cząsteczkę glukozy z tetrasacharydu blokując działanie awenacyny



INHIBITYNY

- związki fenolowe

- pochodne kumaryn (skopalina, kwas chlorogenowy w bulwach ziemniaka po porażeniu przez P. infestans)
Rozkład inhibityny:

Glikoproteiny Colletotrichum graminicola .._dezaktywacja do fenoli  zakażenie: choroba rośliny


Związki poinfekcyjne:
POSTINHIBITYNY

Nieaktywne glikozydy  hydroliza enzymatyczna wywołana przez patogenna (lub utlenienie)  substancja toksyczna dla patogenna


Np. nietoksyczne glikozydy cyjanogenne pod wpływem beta – glukozydazy rozpadają się na nietrwałą cyjanohydrynę, z czego powstają: aldehyd lub keton oraz toksyczny kwas pruski HCN
Występuje np. u komonicy, gdy zakażenie Stephyrum loti, powstaje HCN
Peronospora parasitica i Brassica spp. – izotocyjanowe _______ u odmian odpornych od 20-400 mikrog/g suchej masy; u odmian wrażliwych 630 mikrog/g s.m.

Tulipan i F. oxysporum – 1-tulipoydy (mało wrażliwe antybiotycznie)

- izomeryzacja do 6-tulipozydów A i B

- hydroliza a następnie cyklizacja do toksycznych tulipalin A i B (są one zdolne do tworzenia kompleksów z grupami –S enzymów patogenna zmniejszające ich skuteczność…


FITOALEKSYNY

Fitoaleksyna to związek który hamuje rozwój patogenu w tkankach, powstaje lub jest aktywowany tylko wtedy, gdy roślina wejdzie w kontakt z patogenez lub jest uszkodzona przez czynnika abiotyczny

- reakcje obronne zachodzą tylko w żywych komórkach

- fitoaleksyny są związkami niespecyficznymi

- różnice pomiędzy gospodarzami wrażliwymi i odpornymi polegają na szybkości formowania fitoaleksyn, a nie na sposobie ich działania

- reakcja obronna ogranicza się do tkanek zaatakowanych z ich najbliższego otoczenia

- odporność nie jest dziedziczona jeśli roślina nie będzie miała kontaktu z patogenem, to ich potomstwo nigdy nie wytworzy fitoaleksyn
- Pizotyna (izoflawony) wytwarzanie w strąkach Pisum sativum po infekcji Botrytis cinerea

- są związkami typowymi dla gatunków z rodzin Convolovulaceae (ipomeramaron) i arachidacea (orchino)

- najprostsze chemicznie fitoaleksyna to kwas benzoesowy (Nectria galligena – jabłoń)

- Terpenoidy (ryzotyna, ipomeramoron)

- pochodne kwasów tłuszczowych

- pochodne indolowe

- Dibenzofulany (wysoce aktywna medikarpina)
Patogen, który dociera do rośliny jest rozpoznawany przez wiązki zwane ELICYTORY:

- glikoproteiny

- polisacharydy (glukan – budulec ściany komórkowej grzybów, chitozan)

- pektyny (proteiny, rzadziej glikoproteiny

- uważa się, że związki te indukują wytworzenie fitoaleksyn
TEORIA OPERONU:

- PERONU wszystkim decydują geny

Są pewne geny, które rozpoznają ten proces, a z nimi są geny struktury wytwarzające reakcje chemiczną, która pozwala nam zobaczyć te procesy

Jeżeli danej substancji, np. fenoli jest w organizmie za dużo to gen promotor jest chwilowo zatrzymywany.

Po skrzyżowaniu w 190 r. odmiany odpornej (posiadającej gen R1 pochodzący od Solanium _______) z odmianą nieodporną w pokoleniu F1 uzyskano rozszczepienie cechy odporności w stosunku 1:1, co oznaczało, że z genami odporności jest ściśle związany gen recesywny wrażliwości.

W roślinach dominujących genem jest gen odporności; recesywnym genem jest gen wrażliwości.
Geny wrażliwości są dla rośliny niezbędne, ponieważ zapobiegają zastąpieniu genów odporności w loci, w których są umiejscowione przez inne geny, dlatego ułatwiają ponowne uzyskanie odporności podczas krzyżowania

geny odporności roślinnej

patogen

rasa 1

rasa 2

R1

wrażliwość

odporność

R2

odporność

wrażliwość

Patogen posiada dominujący gen wirulencji (wirulencja nie jest tożsama z niepatogenicznością) A oraz recesywny gen wirulencji a
Według teorii Flora gen wirulencji jest odpowiednikiem genu wrażliwości u rośliny (teoria białko na białko)




Geny odporności i wrażliwości w roślinie

Gen wirulencji i wirulencji patogena

R (odporności dominujący)

r (wrażliwości recesywny)

A (wirulencji dominujący)

AR (odporność)

Ar +

a (wirulencji recesywny)

aR +

Ar +

Gen wirulencji patogenna decyduje o zakażeniu


Jeżeli roślina ma gen odporności a patogen nie ma genu wirulencji, wtedy i tylko wtedy roślina nie ulegnie zakażeniu.
Gen wirulencji u patogenna nie oznacza, że patogen jest patogeniczny, to oznacza tylko miejsce
Schemat doświadczenia (potwierdzenie teorii gen na gen):

Odmiany ziemniaka o różnej odporności

Karlena 7 (w skali 9 stopniowej, gdzie 9 to największa podatność)

Panda 6


Jantar 4

Meduza 2
Im bardziej uprawiamy w monokulturze, tym szansa zarażenia jest większa



ODPORNOŚĆ NA GENY

Odporność pionowa – specyficzna odporność wysokiego stopnia uwarunkowana jednym lub kilkoma genami


Odporność pozioma – odporność rasowa niespecyficzna, stosunkowo trwała, uwarunkowana wieloma genami, o mniejszej sile odporności
ODPORNOŚĆ PIONOWA

(specyficzna, wertykalna, mono lub oligogenowa)

- warunkowana przez 1 gen dominujący, kilka genów lub ich kombinacje

- nieliczne geny chronią tylko przed określonymi rasami patogenna

- gatunek może posiadać 20-40 genów warunkujących odporność na określoną rasę we wszystkich warunkach środowiska

- nowe rasy patogenna mogą powstawać w wyniku mutacji lub rekombinacji genetycznej i zakazić odmiany dotąd odporne, mogą być również przeniesione z innych rejonów uprawy

- może dojść do „załamania odporności” tzn. szybkiego, bardzo szybkiego porażenia odmiany dotąd odpornej

- odporność na rdze i mączniaki prawdziwe u zbóż utrzymuje się około 7 lat

- epidemiologicznie jest to odporność rasowo specyficzna, co oznacza, że pomiędzy genotypem patogena patogenna gospodarza zachodzi proces odznaczania lub faworyzowania pewnych ras patogena


Yüklə 207,05 Kb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə