Luiz Ricardo L. Simone Carlo M. Cunha 1



Yüklə 4,77 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə1/4
tarix24.08.2017
ölçüsü4,77 Mb.
  1   2   3   4

Revision of the genus Spinosipella (Bivalvia: Verticordiidae),

with descriptions of two new species from Brazil



Luiz Ricardo L. Simone

Carlo M. Cunha

1

Museu de Zoologia da Universidade de

São Paulo

Caixa Postal 42494

04299-970 São Paulo, BRAZIL

lrsimone@usp.br

1

carlomagenta@gmail.com



ABSTRACT

A revision of the deep-water verticordiid genus Spinosipella is

provided, based on conchological and anatomical characters.

The genus is considered distinct from Verticordia (of which it

was considered a subgenus) based on the strong ribs, prickly

surface, reduction of lunula, relative large size, weakly spiral

valve shape, and other characters. The following species are

considered in the genus: (1) Spinosipella agnes new species,

ranging from Florida, USA, to Rio de Janeiro, Brazil, and also

including the Porcupine Abyssal Plain in the North Atlantic; (2)



S. tinga new species, occurring from Rio de Janeiro to Rio

Grande do Sul, Brazil; (3) S. acuticostata (Philippi, 1844), a

Pliocene fossil from southern Italy; (4) S. deshayesiana (Fis-

cher, 1862), from south and central Indo-Pacific (S. ericia Hed-

ley, 1911, the type species of the genus, was revealed to be a

new synonym of S. deshayesiana); and (5) S. costeminens

(Poutiers, 1981), from the tropical west Pacific. The five species

differ mainly in conchological details of the number and size of

ribs, of the prickly sculpture, shape of the shell, of the hinge

and the degree of convexity. Anatomical description is also

provided for the two Pacific species, which differ among them-

selves mainly by the size of the pair of renal folds. From the

standpoint of anatomical characters, the more significant are:

the wide lithodesma; the elongation of the auricles, crossing the

roof of pallial cavity; a tall digital fold in posterior region of

supraseptal chamber; the low but wide palps; the muscular,

gizzard-like stomach; the complete separation of both constitu-

ents of the hermaphroditic gonad (a ventro-posterior testicle

and a centro-dorsal ovary), and a complete fusion of the visceral

ganglia.


Additional Keywords: Mollusca, Anomalodesmata, Septibran-

chia


INTRODUCTION

The Verticordiidae is a family of septibranch bivalves

comprised of carnivorous and mostly deep-water species.

They are typically small (less than 10 mm) but some

species reach 30–40 mm. They are mostly radially sculp-

tured and usually have nacreous inner surface.

The genus Spinosipella Iredale, 1930 (type Verticordia

ericia Hedley, 1911, by original designation) is usually

considered a subgenus of Verticordia Sowerby, 1844

(e.g., Thiele, 1934; Moore, 1969; Abbott and Dance,

1983). The genus encompasses species with shell having

prickly outer surface, lunule very reduced, thick walls,

and generally larger size (up to 30 mm). In addition to

the type species, S. ericia, three other species are cur-

rently included in this genus, S. acuticostata (Philippi,

1844), from Atlantic and Mediterranean (middle Tertiary

to Recent); S. deshayesiana (P. Fischer, 1862a) and S.



costeminens (Poutiers, 1981), from Indo-Pacific. Some

authors have considered S. deshayesiana as an Indo-

Pacific occurrence of S. acuticostata (e.g., Nobre, 1936;

Crozier, 1966; Rosenberg, 2005).

Examination of worldwide samples, with an emphasis

on the Western Atlantic, showed that two species actually

exist in the Atlantic. Both are separate from the fossil S.

acuticostata. In addition, it was possible to reorganize the

Indo-Pacific species, mainly because of the abundant

material deposited at the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris (MNHN), which results from several ex-

peditions. A revision of the taxonomy and a necessary

re-definition of taxa are provided in this paper, as part of

a larger project revising Western Atlantic mollusk tax-

onomy, based on morphology.

MATERIALS AND METHODS

A detailed list of the material examined follows each

species description. Specimens generally belong to mu-

seum collections. Most material consists of shells exam-

ined under a stereomicroscope. Some few Pacific

samples have preserved soft parts in 70% ETOH. They

were dissected by standard techniques, under stereo-

microscope, with specimen immerse in alcohol. All dis-

secting steps were digitally photographed; all drawings

were made with the aid of a camera lucida. In the case of

the material examined of Spinosipella deshayesiana and

THE NAUTILUS 122(2):57–78, 2008

Page 57


S. costeminens, as the quantity of examined lots is very

large, mainly thorugh courtesy of staff at MNHN (Paris),

the list only contains the country and the quantity of

specimens. The full list of examined lots of these speci-

mens is being published elsewhere, in a complementary

paper (Simone and Cunha, in press).

Abbreviations used in figures are: am, anterior adduc-

tor muscle; an, anus; au, auricle; bs, byssus; by, byssal

gland or furrow; cc, cerebral commissure; ce, cerebral

ganglion; cj, connective tissue; cm, circular muscle layer;



co, cerebro-visceral connective; cr, crustacean inside

stomach; cv, ctenidial (efferent) vein; dd, ducts to diges-

tive diverticulae; dg, digestive diverticula; es, esophagus;

fa, foot aperture of mantle; fm, posterior foot retractor

muscle; fr, anterior foot retractor muscle; ft, foot; ga,

genital aperture; ge, gastric epithelium; gi, gill; he,

hemocoel; ic, infra-septal chamber; in, intestine; ki, kid-

ney; lm, lateral muscle; lo, longitudinal muscle layer; lt,

lithodesma; mb, mantle border; mf, fused mantle edge;



mg, radial mantle gland; mo, mouth; mp, mantle ten-

tacle; ms, mantle muscles of incurrent siphon; mt,

mantle; mu, muscular tissue; ne, nephropore; nv, nerve;

oy, ovary; pa, posterior adductor muscle; pc, pericar-

dium; pg, pedal ganglia; pi, papilla of excurrent chamber

roof; pm, pallial muscles; pp, palp; rs, renal fold; rt,

rectum; se, excurrent siphon; sh, shell; si, incurrent si-

phon; sm, septum muscle; sp, septum; ss, style sac; st,

stomach; su, supra-septal chamber; sy, crystalline style;



ts, testis; um, shell umbo; ve, ventricle; vg, visceral gan-

glia; vm, visceral mass.

Abbreviations of institutions: AMS, Australian Mu-

seum at Sydney, Australia; EGC, Emilio Garcia collec-

tion; FMNH, Florida Museum of Natural History,

Florida, USA; HGLC, Harry G. Lee collection;

INVEMAR-MHNMC, project of Museo de Historia

Natural Marina de Colombia; MHNMC, Museo de His-

toria Natural Marina de Colombia (Programa de Biodi-

versidad y Ecosistemas Marinos); MNHN, Muséum na-

tional d’Histoire naturelle, Paris, France; MZSP, Museu

de Zoologia da Universidade de São Paulo, Brazil;

RLPC, Rafael La Perna collection (Universitá di Bali,

Italy).


Specimens from other verticordiid species were also

examined for comparative purposes. This material in-

cludes:

Haliris fischeriana Dall, 1881:

UNITED STATES OF AMERICA. Florida, Fowey Light, 130

m depth, MZSP 19934, 2 valves (R.V. E

OLIS


sta. 184).

BRAZIL. Rio de Janeiro; 22°34

Ј S, 40°29Ј W, 213 m

depth, MZSP 18751, 1 valve (on Laminarias, W. Besnard

col, est. IX). Rio Grande do Sul; 30°42

Ј S, 49°03Ј W,

182–186 m depth, MZSP 18750, 5 valves (21 Aug. 1972);

32°55


Ј S, 50°34Ј W, 99 m depth, UFRG 1688, 1 shell and

10 valves (sta. 45, 6839 dredge, 04/iv/1998).



Euciroa sp.:

BRAZIL. Rio Grande do Sul, off Tramandaí, 30°42

Ј S, 49°03Ј

W, 182–186 m, MZSP 18750, 5 valves (R/V W. Besnard,

GEDIP sta. 1856, 21 Aug. 1972). MADAGASCAR. 600 m

depth, EGC 23588, 1 shell. MOZAMBIQUE. off Moron-

dava, Channel Madagascar, 600–800 m depth, MZSP

61816, 3 shells (Trawled by local fisherman, May 2002).



Euciroa elegantissima (Dall, 1881).

UNITED STATES OF AMERICAFlorida, 27°16

Ј N,

84°58.99


Ј W, 457 m depth, EGC 13005, 6 valves (dredged,

R/V P


ELICAN

), 24°09


Ј N, 82°31Ј W, about 64.3 km off

Southwest of Key West, 549 m depth, EGC 23688, 1 shell

(R/V O

REGON


II col, cruise #45, sta. 13362); Monroe Co.

Straits of Florida, 549 m depth, FMNH 209892, 1 shell

(Frank Lyman col.), 24°15.1

Ј N, 82°11.71Ј W, 525 m

depth, FMNH 164794, 1 valve (G.H. Burgess, et. al.

GHB-90-8, 23 Apr. 1990). COLOMBIA. Santa Marta,

Cerro de Punta Betin, A.A. 1016, (MHNMC INVEMAR),

MHNMC 2782, 3 valves, MHNMC 2781, 1 valve.

SYSTEMATICS

Genus Spinosipella Iredale, 1930



Iphigenia Costa, 1850: 398 (type species by original designation

Hippagus acuticostatus Philippi. 1844) (pre-occupied)

(non Schumacher, 1817).



Spinosipella Iredale, 1930: 388 (type species by original desig-

nation Verticordia ericia Hedley. 1911); Poutier and Ber-

nard, 1995: 142.

Verticordia (Spinosipella): Thiele, 1934: 1428; Moore, 1969:

855.


Diagnosis:

Shell relatively large, obese, with spiral

valves. Surface prickly including on radial ribs. Radial

ribs tall, extending beyond shell margin. Lunula very re-

duced.

Description:

S

HELL



: From small to medium size (up

to 30 mm). Width/length ratio usually about 1. Color

opaque-whitish. Sculptured by strong and tall radial,

weakly curved ribs, triangular in section, bulging weakly

beyond shell edge, alternating in both valves. Surface

spiny, constituted by uniform sized, very small bulbs,

covering almost entire outer surface. Lunula very re-

duced. Umbo projected, weakly spiral. Right valve with

single tall, pointed and broad cardinal tooth. Left valve

with low, broad tooth (posterior to tooth of right valve),

and plane cardinal concavity as socket of tooth of right

valve. Ligament just anterior to anterior hinge tooth, in-

serted at some distance from median line, in approxi-

mately middle way between hinge medial edge and um-

bonal cavity (Figures 10, 12). Lithodesma wide, curve,

occupying about 0.25 of hinge length, possessing a pair of

lateral ligamental articulations (Figures 93, 96–105).

List of Included Taxa:

S. acuticostata (Philippi,

1844); S. agnes new species; S. costeminens (Poutiers,

1981); S. deshayesiana (P. Fischer, 1862a) [=S. ericia

(Henley, 1911)]; S. tinga new species.

Spinosipella agnes new species

(Figures 1–18, 27–29, 31, 55)



Verticordia acuticostata.—Nobre, 1936: 303–304; 1938: 769–

770; Abbott, 1974: 563; Abbott and Dance, 1983: 375

Page 58

THE NAUTILUS, Vol. 122, No. 2



Figures 1–14.

Spinosipella agnes new species. Shells. 1–10. Holotype (length 23.2 mm) shell. 1. Left valve, outer view. 2. Right

valve. 3. Right valve, inner view; 4. Left valve, inner view. 5. Dorsal view. 6. Posterior view. 7. Anterior view. 8. Detail of shell surface

in SEM, middle region of right valve. 9. Detail of inter-umbonal region, dorsal view. 10. Hinge, ventral-inner view. 11–14. Paratypes.

11. HGLC, from Florida, left valve, outer view; 11 mm. 12. Same, ventral view, valves opened for showing whole view of hinge.

13–14. EGC 17419, from Colombia, outer view of right and left valves; 18 mm.

L. R. L. Simone and C. M. Cunha, 2008

Page 59


Figures 15–29.

Spinosipella new species. Shells. 15–18. S. agnes paratype AMNH 162803, Florida, specimen with remains of soft

parts; 14.8 mm. 19–26. S. tinga type specimens. 19–21. Holotype, left valve, outer, inner and dorsal views; 16.9 mm. 22–24.

Paratype MORG 18085, right valve, dorsal, outer and inner views; 10.1 mm. 25. Holotype, detail of hinge, left valve. 26. Paratype

MORG 18085, right valve, detail of hinge. 27–29. S. agnes27. Holotype, left valve, detail of hinge; arrow indicating well-developed

posterior cardinal tooth. 28–29. Paratype INV-MOL 2943, from Colombia, a specimen of equivalent size of main types of S. tinga

for showing major differences (compare with Figures 19–20); inner and outer views; 17.0 mm; note developed posterior cardinal toot

of hinge (arrow), fewer, taller and more spaced ribs and more projected ribs at edges.

Page 60


THE NAUTILUS, Vol. 122, No. 2

(fig.); van Aartsen, 1992: 45; Poppe and Goto, 1993: 139;

?McLean and Geiger, 1998: 27, 109 (fig.); Salas, 1996: 46;

Rosenberg, 2005 (part) (non Philippi, 1844).

Verticordia deshayesiana.—Rosenberg, 2005 (part) (in syn-

onymy) (non Fischer, 1862a).



Type Material:

HOLOTYPE, MZSP 36917; BRAZIL.

Rio de Janeiro, off Cabo Frio, 23°41

Ј S, 41°03Ј W, 750–

800 m depth (o.t.). PARATYPES. UNITED STATES

OF AMERICA. Florida; Off Cape Canaveral, 903 m

depth, USNM 64039, 1 right valve; SE of Sand Key,

AMNH 248458, 4 shells (Jan. 1970, J. M. Bijur Collec-

tion), AMNH 248459, 2 shells (Jun. 1970, J. M. Bijur

Collection); Monroe County, S.E. Sand Key, 270 m

depth, HGLC, 2 shells, FMNH 154594, 1 specimen

(dredged, Jerry Phelps col., Jun. 1970); 120.6 km east of

Daytona, 29°17

Ј N, 79°27Ј W, 878 m depth, USNM

810590, 1 shell and 1 left valve (R/V. O

REGON


, sta. 6690,

9 May 1967); Marquesas Key, 24°15

Ј N, 82°13Ј W, 278–

419 m depth, 1 left, USNM 810889, 1 right valve (R/V.

Blake, A. Agassiz 1877–1878). COLOMBIA. off Carta-

gena, 10°28

Ј N, 75°42Ј W, 280 m, MHNMC 2203, 1

valve (E-47), 10°31

Ј N, 75°37Ј W, 309 m, MHNMC

2775, 1 valve (E-141), Palomino, Dibulla, 11°29

Ј N,

73°27


Ј W, 476 m, MHNMC 3104, 4 valves, (E-21), Gua-

jira, Bahía Honda, 12°31

Ј N, 72°8Ј W, 452 m, MHNMC

2943, 1 shell (E-12), Guajira Peninsula, 12°30

Ј N, 72°08Ј

W, 470 m depth, EGC 17419, 1 shell; Cabo de la Vela,

12°19

Ј N, 72°42Ј W, 464 m, MHNMC 3087, 2 valves



(E-19), Islas del Rosario, 10°10

Ј N, 76°01Ј W, 510 m,

MHNMC 2208, 2 valves (E-78). BRAZIL. Rio Grande

do Norte; 206 m depth, MZSP 84627, 1 shell (Sta. D-22,

10 Nov. 2001); Pernambuco; 690 m depth, MZSP 84628,

1 shell (Sta. D-11).



Diagnosis:

Shell with 15–17 radial ribs; smooth pre-

umbonal region wide (about 0.25 of shell length); prickly

sculpture chaotically organized. Width/length ratio in

each valve approximately 0.57. Posterior cardinal tooth of

left valve hinge well developed; main cardinal tooth of

left valve relatively low and cylindrical; main cardinal

tooth of right valve tall (about 0.2 of valve width) and

pointed.

Description: S

HELL


: Up to 22 mm, equivalve, inflated,

each valve symmetrically and weakly spiral (1 whorl)

(Figures 7, 9). Color white. Degree of convexity (width/

length) in each valve approximately 0.57. Outer surface

spiny, opaque forming an irregular mosaic (Figures 8, 9).

Umbones located in middle region of dorsal surface, spi-

ral, high, divergent, separated from each other at about

1



3

of shell width (Figures 1–4, 13–18, 55). Sculptured by

strong, uniform, arched, radial ribs, from 15 to 17 in each

valve. Posterior edge about twice as wide as anterior

edge. Between umbo and anterior edge a concavity bear-

ing transversal ribs, slightly wider than ribs of remaining

region (Figures 5, 7, 9). Pre-umbonal region smooth,

narrow, 0.2 of shell length (Figures 5, 7, 9). Anterior,

ventral and posterior edges forming zigzag (Figures 3, 4);

tips of this zigzag coinciding with tips of each rib, tips

encasing in concavity of opposite valve (Figures 1, 2, 11,

13–16). Inner surface iridescent, whitish, glossy; includ-

ing hinge (Figures 3, 4, 10, 12, 17, 18). Hinge with a large

cardinal tooth in right valve, stubby, tall (about 20% of

valve width), broadly pointed, weakly curved forwards

(Figures 3, 10, 12, 18), circular in section; correspondent

socket in left valve shallow, restrict to dorsal surface; this

socket flanked by small tooth in each side, anterior

smaller and lower than posterior (Figures 4, 10, 12, 17,

27–28 [arrow]). Ligament just anterior to anterior hinge

tooth, inserted at some distance from median line (Fig-

ures 10, 12), approximately midway between hinge me-

dial edge and umbonal cavity. Scars of adductor muscles

shallow (Figures 3, 4, 17, 18, 28); anterior scar elliptical

(longer dorso-ventrally), located close to anterior edge,

area about

1



15



of inner surface of valve; posterior scar

circular, about 0.33 larger than anterior scar, located

close to posterior shell edge. Pallial line continuous, lo-

cated at wide distance from shell edge, about 0.33 of

distance between ventral and umbonal height.

Measurements (Length, height, width, in mm):

Holotype: 20.1 by 23.2 by 22.2; EGC 17419: 15.6 by 15.5

by 15.5.

Geographic Distribution:

Florida, USA, to Rio de

Janeiro, Brazil.

Habitat:

Muddy bottoms, 270–900 m.



Material Examined:

Types. BARBADOS. USNM

63200, 3 valves (Blake Coll., sta. 100). CUBA. Havana;

Gulf of Mexico, 419 m depth, USNM 63201, 3 right, 4

left valves (Blake Coll., sta. 5). PORTUGAL. Porcupine

Bank; USNM 63204, 2 right valves (Jeffreys Coll., Por-

cupine Exp. 1870). UNITED STATES OF AMERICA.

Florida; Gulf of Mexico, off Cape San Blas, 309 m depth,

USNM 323871, 1 left, 1 right valve (sta. 2400); 120.6 km

east of Daytona, 29°17

Ј N, 79°27Ј W, 878 m depth,

USNM 810590, 1 shell and 1 left valve. BRAZIL. Es-

pírito Santo (R/V M

ARION


-D

UFRESNE


MD55, May 1987);

off Conceição da Barra, 18°59

Ј S, 37°50Ј W, 637 m

depth, MNHN, 10 valves (sta. CB76); off Pontal da

Regência, 19°34

Ј S, 38°55Ј W, 340–360 m depth,

MNHN 1 valve (sta. CB92).

Etymology:

The specific epithet refers from the

Greek agnes, meaning pure, an allusion to the whitish

color of the shell.



Remarks:

The above listed examined material that was

not designed as types are normally lots with eroded

specimens, or sometimes they have aberrant characters.

This is the case of the MNHN material collected off

north coast of Espírito Santo, Brazil. They actually are

free valves that resemble the Pacific species Spinisopella

costeminens, in having a weakly larger radial thread be-

tween middle and posterior thirds, and in lacking ante-

rior tooth in hinge. As they can represent another spe-

cies, they are not designed as types; on the other hand,

the material is not sufficiently well-preserved for further

analysis. Because of they can only represent an extreme

L. R. L. Simone and C. M. Cunha, 2008

Page 61


of variation of the S. agnes, they are listed as additional

examined material of this species.



Spinosipella tinga new species

(Figures 19–26, 30, 32)



Verticordia acuticostata: Marini, 1974: 242, figs. 5, 6 (non Phil-

ippi, 1844).



Verticordia (Haliris) acuticostata: Rios, 1975: 262, pl. 85., fig.

1261; 1985: 282, pl. 99, fig. 1391; 1994: 304, pl. 104, figs.

1489 (non Philippi, 1844).

Verticordia deshayesiana: Marini, 1974: 242 (in synonymy);

Rios, 1975: 262; 1985: 282; 1994: 304 (in synonymy);

Rosenberg, 2005 (part) (in synonymy) (non Fischer,

1862a).


Diagnosis:

Shell with 17–18 radial ribs; smooth pre-

umbonal region very narrow (less that

1



8

of shell length).

Width/length ratio in each valve approximately 0.47. Pos-

terior cardinal tooth of left valve hinge absent; main car-

dinal tooth of left valve low and cylindrical; main cardinal

tooth of right valve lower (about 10% of valve width) and

rounded.

Description:

S

HELL



: Up to 11 mm, equivalve, in-

flated, both valves weakly spiral (1 whorl) (Figures 21,

22). Color white. Degree of convexity (width/length) in

each valve approximately 0.47. Umbones located in

middle region of dorsal surface (Figures 19, 20, 23, 24);

umbones weakly spiraled, somewhat high, divergent,

separated from each other. Sculpture of strong, uniform,

arched, radial ribs, 17–18 in each valve. Outer surface

opaque, covered by a mosaic of small, blunt, loosely

aligned spines parallel to radial ribs (Figure 32). Anterior

edge almost same size as posterior edge. A concavity

bearing transversal ribs of same width as remaining ribs

between umbo and posterior edge (Figures 21, 22, 30).

Anterior, ventral, and posterior edges rounded, tips of

ribs prominent (Figures 19, 20, 23, 24), fitting with con-

cavity in opposite valve. Inner surface iridescent, whitish,

glossy, including hinge. Hinge with a somewhat large

cardinal tooth in right valve (Figures 20, 25); cardinal

tooth stubby, tip rounded, flat in cross-section, tooth

length about 10% of valve width; correspondent socket in

left valve shallow, restricted to dorsal surface; this socket

flanked by small, low, posterior tooth (no anterior tooth)

(Figures 24, 26). Ligament just anterior to anterior hinge

tooth, inserted at some distance from midline, approxi-

mately midway between hinge medial edge and umbonal

cavity. Scars of adductor muscles shallow (Figures 20,

24); anterior scar elliptical (longer dorso-ventrally), lo-

cated close to anterior edge, area about

1



15



of inner sur-

face of valve; posterior scar circular, about

1



3



larger than

anterior scar, located close to posterior shell edge. Pallial

line with a very weak pallial sinus, located at wide dis-

tance from shell edge, about

1



3



of distance between ven-

tral and umbonal height.



Kataloq: trabalhos

Yüklə 4,77 Mb.

Dostları ilə paylaş:
  1   2   3   4




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə