This article appeared in a journal published by Elsevier. The attached

Author's personal copy

A.M.T.A. Gunaratne et al. / Forest Ecology and Management 262 (2011) 229–236

235

grasses in degraded human-induced grasslands unless supplemen-

tary resources are supplied. By contrast, the species that had the

highest survival in the presence of root competition, Symplocos

cochinchinensis, had a lower maximum relative growth rate in the

absence of root competition. Our study did not investigate the

traits that determine this trade-off, but it supports the suggestion

that species that use nutrients and water relatively conserva-

tively, would be a more suitable choice for restoration plantings

(

Baraloto et al., 2006; Craven et al., 2007; Dalling and Burslem,

2008

).

4.2. Implications for restoration of degraded land

Previous research at our study site, and elsewhere in tropi-

cal Asia, has identified that intensive mechanical site preparation

and/or fertilization of grasslands are required to promote tree

seedling emergence, survival and growth (

Gunaratne et al., 2010;

Hau and Corlett, 2003; Otsamo et al., 1995

). Our results confirm

that these interventions are required because root competition

from grasses inhibits tree seedling establishment. However, trench-

ing tree seedlings individually is likely to be impractical and too

costly to consider as a large-scale tool for catalysing forest restora-

tion. An alternative approach is to plant tree seedlings or living

stakes of competition-insensitive species at low density in order

to establish a cover that would suppress the grasses sufficiently

to facilitate colonisation by trees (

Zahawi, 2005

). As well as sup-

pressing the grass sward, these shade trees can provide perches for

seed-dispersing birds and bats, enhance the local nutrient status

through inputs of litter and ameliorate harsh microclimatic con-

ditions (

Florentine and Westbrooke, 2004; Guevara and Laborde,

1993; Kellman, 1985; Martinez-Garza and Howe, 2003; Rhoades

et al., 1998; Toh et al., 1999

). Seed dispersers may be attracted

to fleshy-fruited trees growing in grassland even when they are

non-fruiting (

Slocum and Horvitz, 2000

) and to trees with wide

canopies irrespective of their dispersal syndrome (

Jones et al.,

2004

).

Our research has identified two promising native tree species for

use in this context in upland central Sri Lanka, although we propose

that they would be planted for different purposes. In the presence

of root competition, seedlings of Symplocos cochinchinensis had the

highest survival among the four species we tested, and their growth

rates were not significantly different to those of the species with

the highest potential growth rates, Macaranga indica. We recom-

mend the use of Symplocos in the earliest stages of restoring natural

forests on grasslands to provide a cover of shade and reduce the

vigour of the grass sward. Although Symplocos has sugar-rich pur-

ple fruits, they are not as attractive to bird dispersers in the area

as the Macaranga fruits (personnel observation). Therefore, Sym-

plocos is less likely to facilitate the natural colonisation of other

plant species in the vicinity of Symplocos trees through bird dis-

persal, compared to Macaranga. Hence we propose that Macaranga

seedlings should be planted in gaps between the Symplocos saplings

once the density of grasses has diminished sufficiently to allow the

Macaranga seedlings to survive. Although the established Symplo-

cos canopy would reduce irradiance relative to open conditions, our

results showed that transplanted Macaranga seedlings are capa-

ble of maintaining high survival and growth rates under a light

canopy, as long as competition with grasses has been eliminated. A

mixed plantation of Symplocos and Macaranga would initiate the

early stages of converting these degraded lands into productive

secondary forests with greater potential to enhance the capacity

of the landscape to retain biodiversity and deliver ecosystem ser-

vices. We advocate further research to refine this strategy for forest

restoration in upland central Sri Lanka, including trials of additional

species from the native tree flora.

Acknowledgements

We thank the Forest Department of Sri Lanka for granting per-

mission to carry out research in the Knuckles Forest Reserve and the

EU-Asia link programme for funding. We are grateful to the private

landowners (Mr. D.H.C. Manatunga, Mr. S.A. Welgama, Mr. C. Rat-

watta and members of Eco-friends Lanka) who lent their land for

research and to Mr. and Mrs. A. Jayawardena for allowing us to use

climate data collected at their bungalow. Professor Ian Alexander

provided helpful comments on an earlier version of the manuscript.

Appendix A, B, C, D and E. Supplementary data

Supplementary data associated with this article can be found, in

the online version, at

doi:10.1016/j.foreco.2011.03.027

.

References

Aide, T.M., Cavelier, J., 1994. Barriers to lowland tropical forest restoration in the

Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Restoration Ecology 2, 219–229.

Ashton, M., Gunatilleke, S., de Zoysa, N., Dassanayake, M.D., Gunatilleke, N., Wije-

sundera, S., 1997a. A Field Guide to the Common Trees and Shrubs of Sri Lanka.

WHT Publication (Pvt.) Ltd.

Ashton, P.M.S., Gamage, S., Gunatilleke, I.A.U.N., Gunatilleke, C.V.S., 1997b. Restora-

tion of a Sri Lankan rain forest: using caribbean pine (Pinus caribaea) as a nurse

for establishing late successional tree species. Journal of Applied Ecology 34,

915–925.

Bambaradeniya, C.N.B., Ekanayake, S.P., 2003. A Guide to the Biodiversity of the

Knuckles Forest Region. International Union for Conservation of Nature and

Natural Resources, Sri Lanka.

Baraloto, C., Bonal, D., Goldberg, D.E., 2006. Differential seedling growth response to

soil resource availability among nine neotropical tree species. Journal of Tropical

Ecology 22, 487–497.

Benítez-Malvido, J., Martínez-Ramos, M., Camargo, J.L.C., Ferraz, I.D.K., 2005.

Responses of seedling transplants to environmental variations in contrasting

habitats of Central Amazonia. Journal of Tropical Ecology 21, 397–406.

Butterfield, R.P., Fisher, R.F., 1994. Untapped potential: native species for reforesta-

tion. Journal of Forestry 92, 37–40.

Butterfield, R.P., 1995. Promoting biodiversity: advances in evaluating native species

for reforestation. Forest Ecology and Management 75, 111–121.

Canham, C.D., Kobe, R.K., Latty, E.F., Chazdon, R.L., 1999. Interspecific and intraspe-

cific variation in tree seedling survival: effects of allocation to roots versus

carbohydrate reserves. Oecologia 121, 1–11.

Chapman, C.A., Chapman, L.J., 1999. Forest restoration in abandoned agricultural

land: a case study from East Africa. Conservation Biology 13, 1301–1311.

Cohen, A.L., Singhakumara, B.M.P., Ashton, P.M.S., 1995. Releasing rain forest succes-

sion: a case study in the Dicranopteris linearis fernlands of Sri Lanka. Restoration

Ecology 3, 261–270.

Coomes, D.A., Grubb, P.J., 2000. Impacts of root competition in forests and

woodlands: a theoretical framework and review of experiments. Ecological

Monographs 70, 171–207.

Craven, D., Braden, D., Ashton, M.S., Berlyn, G.P., Wishnie, M., Dent, D., 2007.

Between and within-site comparisons of structural and physiological charac-

teristics and foliar nutrient content of 14 tree species at a wet, fertile site

and a dry, infertile site in Panama. Forest Ecology and Management 238, 335–

346.

Crawley, M.J., 2007. The R Book. John Wiley and Sons Ltd., England.

Dalling, J.W., Burslem, D.F.R.P., 2008. Anthropogenic disturbance in tropical forests:

toward a functional understanding of seedling responses. In: Leck, M.A., Parker,

V.T., Simpson, R.L. (Eds.), Seedling Ecology and Evolution. Cambridge University

Press, Cambridge, UK, pp. 332–351.

Davis, M.A., Wrage, K.J., Reich, P.B., 1998. Competition between tree seedlings and

herbaceous vegetation: support for a theory of resource supply and demand.

Journal of Ecology 86, 652–661.

dos Santos, U.M., Goncalves, J.F.D., Feldpausch, T.R., 2006. Growth, leaf nutrient con-

centration and photosynthetic nutrient use efficiency in tropical tree species

planted in degraded areas in central Amazonia. Forest Ecology and Management

226, 299–309.

Fischer, C.R., Janos, D.P., Perry, D.A., Linderman, R.G., Sollins, P., 1994. Mycorrhiza

inoculum potentials in tropical secondary succession. Biotropica 26, 369–377.

Florentine, S.K., Westbrooke, M.E., 2004. Evaluation of alternative approaches to

rainforest restoration on abandoned pasturelands in tropical north Queensland,

Australia. Land Degradation and Development 15, 1–13.

Griscom, H.P., Ashton, P.M.S., Berlyn, G.P., 2005. Seedling survival and growth of

native tree species in pastures: implications for dry tropical forest rehabilitation

in central Panama. Forest Ecology and Management 218, 306–318.

Griscom, H.P., Griscom, B.W., Ashton, M.S., 2009. Forest regeneration from pasture

in the dry tropics of Panama: effects of cattle, exotic grass, and forested riparia.

Restoration Ecology 17, 117–126.

Author's personal copy

236

A.M.T.A. Gunaratne et al. / Forest Ecology and Management 262 (2011) 229–236

Grubb, P.J., Lee, W.G., Kollmann, J., Wilson, J.B., 1996. Interaction of irradiance and

soil nutrient supply on growth of seedlings of ten European tall-shrub species

and Fagus sylvatica. Journal of Ecology 84, 827–840.

Guevara, S., Laborde, J., 1993. Monitoring seed dispersal at isolated standing trees

in tropical pastures: consequences for local species availability. Vegetation

107/108, 319–338.

Gunaratne, A.M.T.A., 2007. Factors Inhibiting Succession in Degraded Grasslands in

the Knuckles Forest Reserve, Sri Lanka. Ph.D. Thesis, University of Aberdeen, UK.

Gunaratne, A.M.T.A., Gunatilleke, C.V.S., Gunatilleke, I.A.U.N., Madawala Weeras-

inghe, H.M.S.P., Burslem, D.F.R.P., 2010. Barriers to tree seedling emergence

on human-induced grasslands in Sri Lanka. Journal of Applied Ecology 47,

157–165.

Hau, B.C.H., Corlett, R.T., 2003. Factors affecting the early survival and growth of

native tree seedlings planted on a degraded hillside grassland in Hong Kong,

China. Restoration Ecology 11, 483–488.

Holl, K.D., Loik, M.E., Lin, E.H.V., Samuels, I.A., 2000. Tropical montane forest

restoration in Costa Rica: overcoming barriers to dispersal and establishment.

Restoration Ecology 8, 339–349.

Holl, K.D., Quiros-Nietzen, E., 1999. The effect of rabbit herbivory on reforestation of

abandoned pasture in southern Costa Rica. Biological Conservation 87, 391–395.

Holl, K.D., 1988. Effects of above- and below-ground competition of shrubs and

grass on Calophyllum brasiliense (Camb.) seedling growth in abandoned tropical

pasture. Forest Ecology and Management 109, 187–195.

Hooper, E., Condit, R., Legendre, P., 2002. Responses of 20 native tree species to refor-

estation strategies for abandoned farmland in Panama. Ecological Applications

12, 1626–1641.

Hooper, E., Legendre, P., Condit, R., 2005. Barriers to forest regeneration of deforested

and abandoned land in Panama. Journal of Applied Ecology 42, 1165–1174.

Janos, D.P., 1980. Mycorrhizae influence tropical succession. Biotropica 12, 56–64.

Jones, E.R., Wishnie, M.H., Deago, J., Sautu, A., Cerezo, A., 2004. Facilitating natural

regeneration in Saccharum spontaneum (L.) grasslands within the Panama Canal

Watershed: effects of tree species and tree structure on vegetation recruitment

patterns. Forest Ecology and Management 191, 171–183.

Kellman, M., 1985. Forest seedling establishment in Neotropical savannas: trans-

plant experiments with Xylopia frutescens and Calophyllum brasiliense. Journal

of Biogeography 12, 373–379.

Lamb, D., 1998. Large-scale ecological restoration of degraded tropical forest lands:

the potential role of timber plantations. Restoration Ecology 6, 271–279.

Lamb, D., Erskine, P.D., Parrotta, J.A., 2005. Restoration of degraded tropical land-

scapes. Science 310, 1628–1632.

Latham, R.E., 1992. Co-occurring tree species change rank in seedling performance

with resources varied experimentally. Ecology 73, 2129–2144.

Lawrence, D., 2003. The response of tropical tree seedlings to nutrient supply: meta-

analysis for understanding a changing tropical landscape. Journal of Tropical

Ecology 19, 239–250.

Loik, M.E., Holl, K.D., 1999. Photosynthetic responses to light for rainforest seedlings

planted in abandoned pasture, Costa Rica. Restoration Ecology 7, 382–391.

Martinez-Garza, C., Howe, H.F., 2003. Restoring tropical diversity: beating the time

tax on species loss. Journal of Applied Ecology 40, 423–429.

Medawatte, W.W.M.A.B., 2009. A Study of the Invasive Potential of Pinus caribaea

Morelet in Two Different Agro-ecological Zones in the Knuckles Range, Sri Lanka.

M.Phil. Thesis, Postgraduate Institute of Science, University of Peradeniya, Sri

Lanka.

Nepstad, D.C., Uhl, C., Serrão, E.A.S., 1991. Recuperation of a degraded Amazonian

landscape: forest recovery and agricultural restoration. Ambio 20, 248–255.

Nepstad, D.C., Uhl, C., Pereira, C.A., da Silva, J.M.C., 1996. A comparative study of tree

establishment in abandoned pasture and mature forest of eastern Amazonia.

Oikos 76, 25–39.

Otsamo, A., Adjers, G., Hadi, T.S., Kuusipalo, J., Tuomela, K., Vuokko, R., 1995. Effect of

site preparation and initial fertilization on the establishment and growth of four

plantation tree species used in reforestation of Imperata cylindrical (L.) Beauv.

dominated grasslands. Forest Ecology and Management 73, 271–277.

Parrotta, J.A., Turnbull, J.W., Jones, N., 1997. Catalyzing native forest regeneration on

degraded tropical lands. Forestry Ecology and Management 99, 1–7.

Parrotta, J.A., Knowles, O.H., 2001. Restoring tropical forests on lands mined for baux-

ite: examples from the Brazilian Amazon. Ecological Engineering 17, 219–239.

Perera, W.R.H., 1988. History of Pinus plantations and their potential in Sri Lanka. In:

Proceedings of a Symposium Organized by University of Peradeniya and British

High Commission on Behalf of the Overseas Development Administration, UK.

Perera, A.H., 1988. Growth and performance of pines in Sri Lanka. In: Proceedings of a

Symposium Organized by University of Peradeniya and British High Commission

on Behalf of the Overseas Development Administration , UK.

Perera, G.A.D., 1998. Regeneration and Succession Following Shifting Cultivation of

Dry Tropical Deciduous Forests of Sri Lanka. D.Phil. Thesis, University of Oxford,

UK.

Piotto, D., Craven, D., Montagnini, F., Alice, F., 2010. Silvicultural and economic

aspects of pure and mixed native tree species plantations on degraded pasture-

lands in humid Costa Rica. New Forests 39, 369–385.

Posada, J.M., Aide, T.M., Cavelier, J., 2000. Cattle and weedy shrubs as restoration

tools of tropical montane rainforest. Restoration Ecology 8, 370–379.

Putz, F.E., Canham, C.D., 1992. Mechanisms of arrested succession in shrublands:

root and shoot competition between shrubs and tree seedlings. Forest Ecology

and Management 49, 267–275.

Redondo-Brenes, A., 2007. Growth, carbon sequestration, and management of native

tree plantations in humid regions of Costa Rica. New Forests 34, 253–268.

Rhoades, C.C., Eckert, G.E., Coleman, D.C., 1998. Effect of pasture trees on soil nitro-

gen and organic matter: implications for tropical montane forest restoration.

Restoration Ecology 6, 262–270.

Senaratna, L. K., 2001. A check list of the flowering plants of Sri Lanka. National

Science Foundation, Sri Lanka.

Sun, D., Dickson, G.R., 1996. The competition effect of Brachiaria decumbens on

the early growth of direct-seeded trees of Alphitonia petriei in tropical north

Australia. Biotropica 28, 272–276.

Sun, D., Dickson, G.R., Bragg, A.L., 1995. Direct seeding of Alphitonia petriei (Rham-

naceae) for gully revegetation in tropical northern Australia. Forest Ecology and

Management 73, 249–257.

Slocum, M.G., 2000. Logs and fern patches as recruitment sites in a tropical pasture.

Restoration Ecology 8, 408–413.

Slocum, M.G., Horvitz, C.C., 2000. Seed arrival under different genera of trees in a

neotropical pasture. Plant Ecology 149, 51–62.

Toh, I., Gillespie, M., Lamb, D., 1999. The role of isolated trees in facilitating tree

seedling recruitment at a degraded sub-tropical rainforest site. Restoration Ecol-

ogy 7, 288–297.

Uhl, C., Jordan, C., Clark, K., Clark, H., Herrera, R., 1982. Ecosystem recovery in Ama-

zon caatinga forest after cutting, cutting and burning, and bulldozer clearing

treatments. Oikos 38, 313–320.

Vance, C.P, Uhde-Stone, C., Allan, D.L., 2003. Phosphorus acquisition and use: critical

adaptations by plants for securing a nonrenewable resource. New Phytologist

157, 423–447.

Vivekanandan, K., 1988. Provenance research on Pinus caribaea. In: Proceedings of a

Symposium Organized by University of Peradeniya and British High Commission

on Behalf of the Overseas Development Administration , UK.

Wishnie, M.H., Dent, D.H., Mariscal, E., Deago, J., Cedenõ, N., Ibarra, D., Condit, R., Ash-

ton, P.M.S., 2007. Initial performance and reforestation potential of 24 tropical

tree species planted across a precipitation gradient in the Republic of Panama.

Forest Ecology and Management 243, 39–49.

Williams-Linera, G., Dominguez-Gastelu, V., Garcia-Zurita, M.E., 1998. Microenvi-

ronment and floristics of different edges in a fragmented tropical rainforest.

Conservation Biology 12, 1091–1102.

Wood, P.J., 1988. An overview of the status of tropical pines relevant to Sri Lankan

conditions. In: Proceedings of a Symposium Organized by University of Per-

adeniya and British High Commission on Behalf of the Overseas Development

Administration , UK.

Zahawi, R.A., 2005. Establishment and growth of living fence species: an overlooked

tool for the restoration of degraded areas in the tropics. Restoration Ecology 13,

92–102.

Zangaro, W., Nisizaki, S.M.A., Domingos, J.C.B., Nakano, E.M., 2003. Mycorrhizal

response and successional status in 80 woody species from south Brazil. Journal

of Tropical Ecology 19, 315–324.

Zhuang, X., 1997. Rehabilitation and development of forest on degraded hills of Hong

Kong. Forestry Ecology and Management 99, 197–201.

Kataloq: profile
profile -> Ludmila V. Bagaeva
profile -> Newsletter >> Member Profiles (Archive)
profile -> Issn 1300 9745 ege pediatri BÜlteni ediTÖR
profile -> The Passion Narrative in the Sibylline Oracles
profile -> Research article
profile -> Florence Nightingale never more relevant than
profile -> Hastalar ve Yöntem
profile -> DEÜ tip fakültesi