1-mavzu: Embriologiya fanining predmeti, maqsadi, vazifasi va tadqiqot usullari, boshqa fanlar bilan o’zaro bog’liqligi. Ajratilgan vaqti – 2 soat.
Asosiy savollar: 1. Embriologiya fanining mazmuni.
2. Embriologiya fanining o’rganish metodlari.
2. Embriologiya fanining rivojlanish tarixi.
Mavzuga oid tayanch tushuncha va iboralar: preformizm, epigenez, ovistlar, animalkulistlar, «solib qo’yish nazariyasi».
Mavzuga oid muammolar: 1. Hayotning paydo bo’lishi haqidagi diniy va ilmiy dunyoqarashlar mavjud. Siz qaysi biri to’g’ri deb o’ylaysiz?
1- savol bo’yicha darsning maqsadi: Embriologiya qonuniyatlari negizida tarixiy taraqqiyot yotishi haqida fundamyontal bilimlar berish, ushbu fanning boshqa fanlar orasida tutgan o’rni va organiq dunyoni bilish, o’rganish va tafakkur qilishdagi rolini ochib berish va undan amalda foydalanish asosiy vazifadir. Undan tashqari bu fan yutuqlaridan tibbiyot qishloq xo’jaligi, chorvachilik, baliqchilik sohalaridagi ayrim dolzarb masalalarni hal etishda katta ahamiyatga egaligini uqtirish.
Identiv o’quv maqsadi: 1.1. Fanning predmeti va vazifalarini biladi.
1.2. Bu fandan olingan bilimlardan qanday maqsadlarda, qaysi sohalarda foydalanishni biladi.
1.3. Bu fanni o’rganish metodlarini biladi.
1- savolning bayoni: Embriologiya (embrio- embrion, logos- ta’limot) embrion rivojlanishi to’g’risidagi fandir. Lekin bunday ta’rif bu fan mazmunini to’liq aks ettirmaydi, chunki u embrion davridagi o’zgarishlarnigina o’rganmaydi. Bu fan asosida rivojlanish qonuniyatlarini o’rganish, organiq dunyoning taraqqiy etishi haqidagi evolyutsion tushunchalarni hosil qilish va materialistik dunyoqarashni shakllanishiga yordam beradi. Shunga ko’ra uni organizm individual taraqqiyotining qonuniyatlari to’g’risidagi fan deb ta’riflash kerak bo’ladi.
Individual rivojlanish biologiyasi fanining bir qator tadqiqot metodlari mavjud:
tasviriy metodda individning rivojlanishi vaqtida yuz beradigan o’zgarishlar kuzatiladi. Ularni bayon etish chog’ishtirma - morfologik va eksperimyontal metodlarning vujudga kelishida zaruriy shart – sharoit bo’ladi.
Chog’ishtirma - morfologik metodda har - xil hayvonlarning embrional bosqichlari bir- biri bilan taqqoslanadi. Uning yordamida har - xil tur hayvonlarning taraqqiyot bosqichlari o’rtasidagi o’xshashlik aniqlanadi. Natijada tasviriy metodning ahamiyati anchagina ortadi.
Eksperimyontal metod individning rivojlanishini sun'iy o’zgartirilgan sharoitda yoki uning qismlari o’rtasidagi tipik o’zaro munosabatlarni buzilgan sharoitda o’rganishdan iboratdir. Keyingi organlarning boshlang’ichlari ular uchun embrionda odatdan tashqari bo’lgan joyga ko’chirib o’tkazish yo’li bilan sodir bo’ladi. Eksperimyontal tekshirish inson foydasiga shakl hosil qiluvchi protsesslarning o’zgarishlari uchun keng imkoniyatlar beradi.
Yuqoridagi metodlardan foydalangan holda inson o’z oldida turgan muhim vazifalarni hal etish imkoniyatiga ega bo’ladi. Individual rivojlanishni to’liq o’rganish orqali undan qishloq xo’jaligining turli sohalarida keng foydalanish mumkin.
Muhokama uchun savollar: 1.1.Nima uchun fanning oldingi nomi embriologiya o’rnini individual rivojlanish biologiyasi egalladi? Bu o’zgarishga sizning fikringiz.
1.2.Siz bu fanni o’rganish uchun qanday metodlarni qo’llagan bular edingiz?
2-savol bo’yicha darsning maqsadi: Ushbu darsning maqsadi talabalarni embriologiyaga doir adabiyotlar va individual rivojlanish ta’limotining taraqqiyot tarixi bilan tanishtirishdan iborat.
Identiv o’quv maqsadlari: 1.1. Embriologiya fanining rivojlanish tarixini aytib bera oladi.
1.2. Embriologiya fanining rivojlanishiga hissa qo’shgan olimlar, ularning kashfiyotlari va bu kashfiyotlarning ahamiyatini aytib bera oladi.
1.3. Preformizm va epigenez nazariyalarining mazmuni va mohiyatini aytib bera oladi.
1- savolning bayoni: Odam va hayvonlar embrionlarining tuzilishi haqidagi dastlabkii ma’lumotlarni qadimgi dunyo olimlari kiritgan edi (Aristotel, Gippokrat). Biroq, 17 – asrdagina anatomlardan Uilyam Garvey bilan Marchello Malpigi ba’zi hayvonlar bilan qushlar embrionlarining tuzilishini tasvirlab bergandan keyingina embrional rivojlanish sistematik ravishda o’rganila boshlandi.
Tovuqning embrional rivojlanishini batafsil tasvirlab bergan Malpigi voyaga etgan qush nechog’li murakkab tuzilishga ega bo’lsa, embrion ham rivojlanishining eng ilk davrlaridan tortib, hamma davrlarida Shunday tuzilishga ega bo’ladi va tanasi bilan organlarining katta – kichikligi bilangina farq qiladi, deb ta’kidladi. Uning fikriga ko’ra tuxumda rivojlanishning eng ilk davrlaridan boshlab jami organlari but turgan, oldindan vujudga kelgan embrion bular va rivojlanish protsessi miqdor o’zgarishlari – o’sishdangina tashkil topar emish. Preformizm degan nom bilan ma’lum bo’lgan ana Shu tushuncha (lotincha preformatio- oldindan paydo bo’lish) o’sha zamonda olimlar orasida ho’qm surgan metafizik dunyoga mos kelar edi. Bu dunyoqarashga muvofiq rivojlanish protsessi faqat miqdor o’zgarishlari – o’sishdir deb qaralar va sifat o’zgarishlari – yangi narsa paydo bo’lishiga ahamiyat berilmas edi. Preformistlarning qarashlari o’sha zamon olimlari orasida keng tarqalgan edi.
A. Levyongo’q urug’ suyuqligidan spermatozoidlarni topgandan keyin preformistlar ikki oqimga bo’lindilar. Ularning ovistlar deb nom olgan bir guruhi (lotincha ovum- tuxum) Malpigiga ergashib, oldindan paydo bo’ladigan embrion tuxumda bo’ladi deb da’vo qildilar. Boshqalari – animalkulistlar – tuxum hujayrasi oziq materialidir, holos, oldindan yu’zaga keladigan embrion esa spermotozoidda bo’ladi, deb hisoblar edilar. Levyongo’qning izdoshi Gartseker erkak odamning urug’ suyuqligidan olingan spermotozoiddida spermiy boshchasi pardasining tagida turgan nihoyat darajada kichik odamchalarning boshi, qo’llari va oyoqlarini ko’rdim dedi. animakulistlar bilan ovistlar asosiy masala yuzasidan bir- biri bilan tamomila yakdil bo’lganligini payqash qiyin emas: Ular embrion rivojlanishini o’rganar ekan, rivojlanishni nuqul miqdor tomoniga oldindan mavjud bo’lgan organlarning kattalaShuviga surib qo’yar va sifat o’zgarishlarni payqamasdan, ontogenezda organlarning yangidan paydo bo’lishini inkor etar edilar.
Preformistlarning fikrlari tirik jonlarni xudo Yaratgan degan diniy aqidaga zid kelmas edi. Preformist Sh. Bonne din bilan kelishtirishga urinib, «solib qo’yish» nazariyasi bilan maydonga chiqdi. Uning fikriga ko’ra,«xudo tomonidan yaratilgan dastlabki ayol –Momo Havo» tuxumdonlarida odamlarning butun keyingi nasli bo’lgan va ular birining ichiga biri solib qo’yilgan emish.
Preformizmning metafizik nazariyasiga Rossiya Fanlar Akademiyasining akademigi Kaspar Volfning asarlari birinchi zarbani berdi. U o’zining «Dunyoga kelish nazariyasi» degan asarida (1759) jo’ja embrionining rivojlanishini tasvirlab berdi. U rivojlanishning ilk stadiyalarida embrion dildiroqsimon bir jinsli moddadan iborat bo’ladi va unda hech qanday organlar bo’lmaydi deb isbotlab berdi. U nerv nayi va hazm yo’lining rivojlanishini kuzatib bordi va bularning dastlab bir jinsli massadan kelib chiqishini isbotlab berdi. Volf preformistlarga qarshi chiqib, epigenez (epi- keyin, genesis-rivojlanish) to’g’risidagi ta’limotni rivojlantirdi. Bu ta’limotga muvofiq, embrion organlarining yangidan paydo bo’lishiga aloqador chinakam rivojlanishga uchraydi. Biroq, epigenez to’g’risidagi ta’limot embrionning rivojlanish sabablarini to’liq izohlab bermadi. Nima va qanday sabablarga ko’ra bir jinsli massadan embrion organlari vujudga kela boshlaydi? Bu savolga javob topmay, Volf davrga tan berib, taraqqiyotning boshlanishiga sabab, bo’luvchi moddiy bo’lmagan kuchlarning mavjudligiga ishondi.
19- asrdagina epigenez nazariyasi Karl Ber (1792- 1876) ta’limotida bir qadar yuqori saviyada qaytadan paydo bo’ldi. Ber tovuq embrionining rivojlanishini tekshirar ekan, Volfning rivojlanish protsessida organlar paydo bo’lib, tuzilish murakkablasha boradi, degan asosiy xulosasini tasdiqladi. Biroq, u Volfning sof epigenez haqidagi sodda fikrlariga qo’shilmadi. Ber tuxum hujayraning suyuqligi bir jinsli emasligini isbot qilib berdi; bu suyuqlikning ma’lum stro’qturasi bor.
Berning katta xizmatlaridan biri sho’qi, u sut emizuvchilarning va odam tuxum hujayrasini kashf etishidir. Ungacha Graaf pufakchasi deb ataluvchi, suyuqlik bilan to’lgan, devorida esa tuxum bo’luvchi anchagina kattalikdagi tuzilma tuxum hujayrasi deb qabul qilingan. Ber ba’zi bir umurtqalilarning rivojlanishini solishtirib ularning embrioni katta yoshdagi hayvonlarga nisbatan ko’proq bir- biriga o’xshashligiga e’tibor berdi. Shu bilan birga solishtirilayotgan embrion bosqichlari qanchalik yosh bo’lsa, shunchalik bir- biriga o’xshashini qayd qildi. Ber tomonidan ochilgan qonuniyat embrionning o’xshashligi hodisasi sifatida ma’lum bo’ldi.
Shuni aytish kerakki, uning o’zi bu hodisaga ahamiyat bermadi. Keyinchalik, hayvonlar asosiy tiplarining mustaqilligi nazariyasining tarafdori bo’lgan Ber, embrion o’xshashligini paydo bo’lish tartibini belgilovchi qonuniyat deb qaradi. Garchi Ber evolyutsionist bo’lmasada, uning kashfiyotlari keyinchalik darvinizmni asoslashda anchagina katta rol o’ynadi.
Berdan keyingi davrda embriologiya tasviriy fan bo’lib qoldi. U yangi ma’lumotlar bilan boyidi. Uning tadqiqotlari doirasiga hamisha yangi hayvonlar, xususan, umurtqalilar qo’shilib turdi. Asta- sekin ko’pgina faktik materiallar to’plana bordi, lekin, ob’ektlarni tanlab olish tasodifiy bo’ldi va tarqoq materiallarni birlashtiruvchi xech qanday rahbar topilmadi. K. Ber ishlaridan boshlab Ch. Darvinning evolyutsion nazariyasi bunyodga kelguncha o’tgan oraliq davrdagi embriologiyaga sust qiziqishini faqat ana shu bilan tushuntirish mumkin. Bu davrning ahahamiyati shundan iboratki, har- xil hayvonlarning embriogenezini batafsil bayon etish, taraqqiyot ancha sodda stro’qto’ralarning asta- sekin murakkablanishi demakdir, degan tasavvurlarning to’g’ri ekanligini tobora ko’proq isbotlab berdi. Embriologiya uchun Ch. Darvinning nazariyasi hal qiluvchi ahamiyatga ega bo’ldi. Uning taraqqiyot haqidagi asosiy g’oyasi malum faktlarni boshqacha yo’l bilan va yangicha baholashga majbur etdi. U har-xil hayvonlarning embrion o’xshashligi hodisasiga katta ahamiyat berib, uning hayvonot dunyosining kelib chiqishidagi umumiylik dalillaridan biri deb hisobladi.
Xilma- xil hayvonlar taraqqiyotini solishtirib tekshirish alohida turlar o’rtasida qarindoshlik borligini va ularning kelib chiqishi birligini isbotlovchi dalillar sifatida embrion o’xshashligi haqidagi faktlar olindi. Solishtirma- tasviriy embriologiya tadqiqotchilariga evolyutsion ta’limotning jiddiy isbotlari va Yangi dalililarini berdi.
Paydo bo’lish va taraqqiyoti bilan solishtirma va evolyutsion embriologiya buyo’q rus olimlari A. O. Kovalevskiy (1840- 1901) va I. I. Mechnikov(1845-1916) larning ishlari bilan bog’liqdir. A. O. Kovalevskiy ishlari hayvonlarning ba’zi bir guruhlari o’rtasidagi qarindoshlik aloqalarini aniqlashda hal qiluvchi ahamiyatga ega bo’ldi. Bu jihatdan uning ayniqsa lantsetnik va qobiqlilarni o’rganishdagi ishlari juda katta rol o’ynadi. Kovalevskiy bu hayvonlar taraqqiyotining dastlabki bosqichlarini tekshirib, ularning umurtqalilar bilan qarindoshligini va xordalilar tipining birortasiga mansubligini isbotladi. Olim tomonidan to’plangan faktlar, birinchi marta o’laroq, katta farq qiladigandek seziladigan umurtqasizlar va umurtqalilar orasida to’g’ridan- to’g’ri bog’lanish mavjudligini belgilab berdi.
Umurtqalilarning va ayniqsa kam o’rganilgan umurtqasizlarning embrion bosqichlarini o’rgangan I. I. Mechnikov va A. O. Kovalevskiylar taraqqiyot deyarli barcha ko’p hujayralilarda uchta embrion varaqalarining hosil bo’lishi bilan o’tishini ko’rsatdi. Embrion varaqalari hayvonlarda faqat paydo bo’lish yo’llari bilangina o’xshash emas, balki ularning har biri beradigan hosili bilan ham o’xshashdir. Deyarli barcha tip hayvonlarning taraqqiyoti o’xshash bo’lishini belgilab bergan I.I.Mechnikov va A.O.Kovalevskiylarning ajoyib ishlari bu hayvonlarning kelib chiqishi bir xil ekanligini tasdiqladi va hayvon tiplarining bir- biriga bog’lanmaganligi to’g’risidagi tushunchalarning asossizligini ko’rsatdi. Solishtirma embriologiya’ning yutuqlari hayvonot dunyosining sistemasini qaytadan qarab chiqish zaruriyatini tug’dirdi. Solishtirma anatomiya va paleontologiya dalillari asosida yaratilgan sistema etarli darajada aniq bo’la olmadi, chunki katta yoshdagi formalarni kuzatish paytida embrionning faqat dastlabki bosqichlarida ko’rinadigan ko’pgina o’xshash belgilar sezilmasdan qolar edi. Shu tufayli zoologik tiplar harakteristikasiga embriologik ma’lumotlarni kiritish zarur bo’lib qoldi.
Darvincha nazariya’ning dalili bo’lib xizmat qilgan embrion o’xshashligi hodisasi, turning ontogyonetik taraqqiyotini filogyonetik, ya’ni tarixiy taraqqiyot bilan uzviy bog’langani to’g’risidagi masalaning ko’tarilishiga sabab bo’ldi. Darvingacha bo’lgan davrdayoq yuqori darajada tuzilgan hayvonlar bilan ularning uzoq va ancha tuban ajdodlarining embrionlari o’rtasida o’xshashlik borligi ko’rsatib o’tilgan edi. Gekkel (1811) embrion rivojlanishida ham sistematik jihatdan pastda turuvchi har- xil hayvonlarning katta davrdagi holatiga o’xshash bosqichlarning bo’lishini qayd qildi.
Embrion taraqqiyotining evolyutsiya bilan bog’liqligi to’g’risidagi masalani birinchi bo’lib aniq formaga F. Myo’ller qo’ydi. U Darvinning evolyutsion g’oyasini tasdiqlovchi faktlarni qidirish maqsadida qisqichbaqasimonlarning lichinkalik bosqichidagi taraqqiyotini sinchiklab tekshirdi. F. Myuller ba’zi bir lichinkalik formalarning o’lib ketgan qisqichbaqasimonlar bilan o’xshashligini aniqlab, embrion rivojlanishida uzoq davom etgan tarixiy taraqqiyotning qisqa takrorlanishi kuzatiladi degan xulosa chiqaradi. Bu fikrni E. Gekkel to’la qabul qildi va yangi dalillar bilan tasdiqlab, asosiy biogyonetik qonunni birmuncha keng umumlashtirdi. Bu qonunning umumiy ta’rifi shundan iboratki, organizm o’zining ontogenezida o’z turining filogenezini qisqacha takrorlaydi.
Biogyonetik qonun, uni hech qanday tanqidsiz qabul qilgan mofologlar orasida ayniqsa keng tarqaldi. Ular bu qonundan hayvonot dunyosining shajara daraxtini tuzishda va organlarning kelib chiqishini o’rganishda foydalandilar. Lekin keng yoyilgan embriologik tadqiqotlar qonunda bir talay chetga chiqish bo’lganligini ko’rsatdi. Unda E.Gekkel va F.Myo’ller tomonidan jiddiy ravishda mansub qilib qo’yilgan universallikka zid bo’luvchi faktlar aniqlandi.
Biogyonetik qonun, garchi darvinizm uchun kurash quroli bo’lgan bo’lsa ham, organizmlarning forma hosil qilishi ular rivojlanadigan muhitga bog’liqligi to’g’risidagi evolyutsion ta’limotga zid edi. Bu qonun, organizmning taraqqiyoti unga ajdodlaridan beriladigan narsa bilan belgilanadi deb bir tomonlama hal qiladi. Shuning uchun Gekkel ifodalagan biogyonetik qonun keng faktli materialga asoslangan shafqatsiz tanqidga uchradi. Qonunni qo’llash imkoniyati shunchalik chegaralandiki, uni dastlabki formasida qabul qilib bo’lmaydigandek bo’lib qoldi.
A.N.Severtsov (1886-1936) ontogenez va filogenez o’rtasidagi o’zaro munosabatlar to’g’risidagi masalani yangichasiga qo’ydi. U, embrional o’zgarishlarni tekshirib embriogenezda yangi hosil bo’lishini embrioning yashash sharoitlariga faqat vaqtinchalik moslanishi deb qarab bo’lmaydi, yangidan hosil bo’luvchi belgilar katta, yoshdagi formalarni tubdan o’zgarishiga ham sabab bo’lishi mumkin, degan xulosaga keldi. Severtsovcha ontogenez, filogenezning aks etishigina emas, balki undagi katta yoshda ham saqlanadigan yangi sifatlar paydo bo’la oladigan etap hamdir. Filogyonetik ahamiyatga ega bo’ladigan taraqqiyot xususiyatlarini A.N. Severtsov filembriogenez deb atadi.