Partenogenezda yangi avlod urug‘lanmagan tuxum hujayradan rivojlanadi.
Ma‘lumki, partenogenez tabiiy va sun’iy bo‘lishi mumkin. O‘z navbatida tabiiy
partenagenezning muqarrar (ablegat) fakultativ va siklik xillari tafovut qilinadi.
Muqarrar partenogenezda hayvonlar (o‘simlik biti, sodda qisqichbaqa simonlar,
ayrim baliq va sudralib yuruvchilar) qo‘ygan tuxumi urug‘lanmasdan turib yangi
organizmlar hosil bo‘ladi. Fakultativ partenogenez ayrim xashoratlar (ari
chumolilar) da namoyon bo‘ladi. Ularning urug‘lanmagan tuxumidan erkak
organizmlar, urug‘langan tuxumlaridan urg‘ochi organizmlar rivojlanadi. Siklik
partogenezda muqarrar partenogenez ko‘payishi bilan bir qatorda populyasiyadagi
erkak va urg‘ochi organizmlardan jinsiy ko‘payish ham sodir bo‘ladi. Masalan,
ayrim qisqichbaqasimonlar (dafkiyalar) asosan partenogenez bilan ko‘payadi. Кuz
faslida erkaklari paydo bo‘lib jinsiy ko‘payish ham ro‘y beradi. Sun’iy
partenogenezda tuxum hujayrasini turli ta’sirlar, (kislota, kuchsiz elektor toki va
boshq.) bilan qitiqlash natijasida shu gametadan yetuk organizm hosil qilishga
erishiladi.
Ginogenez partogenezga yaqin bo‘lgan ko‘payish usulidir. Bu jinsiy ko‘payishda
spermatozoid tuxum hujayrasiga kiradi, ammo spermatazoid va tuxum hujayra
yadrolari o‘zaro qo‘shilmaydi. Tuxum hujayralardan yangi organizm hosil bo‘ladi.
Genogenez ayrim baliqlarda uchraydi. Androgenez usulida ko‘payish genogenezga
o‘xshasada, ammo tuxum hujayrasiga kirgan spermatazoid yadrosi tuxum hujayra
yadrosi bilan qo‘shilmaydi, tuxum hujayrasining yadrosi yo‘qolib, spermatazoid
yadrosi saqlanib qoladi. Кo‘payishning androgenez usuli A.Astaurov (1937 yilda)
tomonidan kashf etilgan. U ipak qurti tuxum hujayrasining yadrosini harorat
ta’sirida nobud qilib, uni sun’iy urug‘lantirgan. Natijada hujayraning sitoplazmasi
ona hujayraniki,yadrosi esa ota hujayraniki bo‘lib qolgan. Shu zigotadan erkak
organizm rivojlangan. To‘la qonli jinsiy ko‘payish –bu erkak va urg‘ochi jinsiy
hujayralari hosil bo‘lib, tuxum hujayrasiga spermatazoid kirib, ikkala gameta
yadrosining qo‘shilishi bilan boshlanadi. Gametalarni hosil qiluvchi urg‘ochi va
erkak organizmlari bir-biridan turli belgilari bilan farqlanadi, ya’ni u ikki
organizmda jinsiy demorfizm mavjuddir. Ayrim organizmlarda ham tuxum ham
spermatozoid yetishtirib beruvchi a’zolar mujassamlashgan bo‘ladi. Bunday
organizmga germofradit organizm deyiladi. Parazit yassi chuvalchanglar shunday
toifadagi organizmlardir. Jinsiy hujayralar-gametalar jinsiy a’zolarda birlamchi
jinsiy hujayralardan hosil bo‘ladi. Birlamchi jinsiy hujayra o‘ta erta-individ embrion
taraqqiyotining dastlabki pallasida (qisqichbaqasimon, baqalarda maydalanish
davrida, sut emizuvchilarda organogenez boshlangan bosqichdayoq) hosil bo‘ladi.
Spermatazoidlar urug‘donda rivojlanadi, ularning rivojlanish jarayoni
spermatogenez deyiladi. Tuxum hujayraning rivojlanishi avogenez deyiladi va
tuxumdonda kechadi. Gametogenez shartli ravishda 4 davrga: ko‘payish, o‘sish,
etilish va shakllanish davrlariga bo‘linadi. Кo‘payish davrida xramasomalarning
diploid tuplamiga ega bo‘lgan boshlang‘ich hujayralar mitoz usulida bo‘linib
ko‘payadi. Bu davr urug‘donning ko‘payishi zonasida kechadi. Usish davrida
diploid tuplam boshlangich hujayralarining ayrimlari o‘sish zonasiga utib
kattalashadi, oziq moddalar to‘playdi, ularning DNК miqdori ikki hissa ortadi.
Undan keyin yetilish zonasida hujayralar metoz usulida ko‘payib, gaploid
to‘plamiga ega bo‘lgan hujayralarni hosil qiladi.
Shakllanish davrida yetuk spermatazoid hosil bo‘ladi. Bu davr ovogenezda
bo‘lmaydi. O‘simliklarda jinsiy hujayralar hosil bo‘lish prosesi ikki bosqichda
bo‘ladi: birinchi bosqich sporogenezda gaploid xromosomali hujayralar – sporalar
hosil bo‘ladi va ikkinchi bosqich – gametogenezda bir necha marta bo‘linish
natijasida gaploid xromosomali hujayralardan yetilgan gametalar hosil bo‘ladi.
O‘simliklarda chang donachasi, ya’ni mikrospora hosil bo‘lish prosesi
mikrosporogenez, urg‘ochi jinsiy hujayra megaspora (makrospora) hosil bo‘lishi
prosesi megosporagenez deb ataladi.
Mikrosporagenez va mikrogametagenez – otalik jinsiy hujayraning yetilishi.
O‘simlik gulining generativ organi changdon (1-rasm) ichida dastlabki maxsus
arxespora hujayrasi hosil bo‘ladi. Har bir arxespora mitoz yo‘li bilan bo‘linib tetrada
hosil qiladi. Bu 4 ta hujayraning har biri gaploid xromosomali bo‘lib, keyinchalik
tetrada yetiladi, uning qobig‘i yoriladi va ichidagi 4 ta hujayra ajralib aloxida chang
donachalarini hosil qiladi. Har bir chang donacha – mikrospora ikki qavat qobig‘dan,
ichki intina va tashqi ekzinadan iborat bo‘ladi. Mikrosporogenez shu bilan tugaydi
va ikkinchi bosqich mikrogametogenez boshlanadi. Mikrospora ikki marta mitoz
usulida bo‘linadi, 1-mitoz bo‘linishidan ikkita hujayra – 1 ta vegetativ va 1 ta
generativ hujayra hosil qiladi. So‘nggi ikkinchi mitoz bo‘linishida generativ hujayra
bo‘linib ikkita spermiya hosil qiladi. Yetilgan otalik jinsiy hujayra-gameta chang
donacha ichida hosil bo‘ladi. Shu bilan ikkinchi bosqich mikrogametogenez tugaydi.
Sporaning ikki marta metoz bo‘linishi natijasida chang donasi ichida-ikkita
spermiya va bitta vegetativ yadro hosil bo‘ladi.
Megasporogenez va megagametogenez – onalik jinsiyhujayrasining hosil bo‘lishi
O‘simlik gulining yosh urug‘kurtagida (2 rasm) boshlangich arxespora hujayralar
bo‘lib, ulardan megaspora hosil bo‘ladi. Bir dona arxespora hujayra –boshlangich
ona hujayra mitoz yo‘li bilan bo‘linib 4 ta gaploid xromosomali (tetrada) hujayralar
hosil qiladi. Кeyinchalik bu tetradaning faqat bittasi rivojlanadi, 3 tasi esa nobud
bo‘ladi. Shu 1 dona makrosporani hosil bo‘lishi – megasporogenez
(makrosporogenez) deb nomlanadi. Кeyin megagametogenez jarayoni boshlanadi,
bunda o‘sayotgan tetradaning bitta hujayrasi, ya’ni megosporo yadrosi 3 marta mitoz
bo‘linadi, lekin hujayra bo‘linmaydi. Natijada bir kattalikdagi 8 ta yadro hosil
bo‘ladi. Hosil bo‘lgan yadroli murtak xaltasining mikropil qismida joylashgan 3 ta
yadro – sinergida deyiladi. Markazga joylashgan 2 tasi markaziy hujayra deyiladi.
Murtak xaltasining xalaza qismida joylashgan uchta yadrolar antanoda deb
nomlanadi. Demak, murtak xaltasidagi boshlang‘ich hujayra uch marta mitoz yo‘li
bilan bo‘linib har xil gaploid xromasomali 8 yadro hosil qiladi. Ulardan biri tuxum
hujayra – haqiqiy onalik jinsiy hujayrasi. Bu hodisa, ya’ni onalik jinsiy hujayrasini
hosil bo‘lishi – megagametogenez deyiladi. O‘simlik guli ochilgan davrda hujayra
yetilgan holatda bo‘ladi. Shuning uchun gul ochilgandan keyin tezda changlanish,
urug‘lanish sodir bo‘ladi.
1-5-
megasporahosilqiladiganonahujayraningmeyozbo‘linishivato‘rttamegasporahosilbo
‘lishi;
6-11-megasporayadrosiningbo‘linishi;
12-
sakkizyadrosimurtakxaltachahosilbo‘lishi.
Ma’lumki,
jinsiyhujayralarning
(gametalar)
hosilbo‘lishimurakkabjarayonbo‘lib,
tuxumhujayravaspermiyayadrosiurug‘lanibqo‘shilishidanoldinbirqanchao‘zgarishla
rnio‘taydi. Jinsiy hujayralar doim boshlang‘ich somatik (diploid) xromosomali
hujayralardan rivojlanadi. Yopiq urug‘li o‘simliklarda murtak xaltasining rivojlanib,
onalik jinsiy hujayrasining yetilishi jaryonini birinchi marta R.Braun va M.Malpigi
o‘rganishdi.
Urug‘lanish qayta takrorlandigan prosess bo‘lmay, bir marta urug‘langan tuxum
hujayra boshqa urug‘lanmaydi. Urug‘lanish prosesida turning yashab qolishi uchun
zarur bo‘lgan quyidagi genetik hodisalar yuz beradi: 1) xromosomalarninig diploid
soni tiklanadi; 2) bir avlod bilan keyingi avlod o‘rtasidagi moddiy ketma-ketlik
ta’minlanadi; 3) bir individiumda ota-ona organizmlarning irsiy xususiyatlari
mujassamlashadi. Urug‘ labchasiga kelib tushgan chang donachasi har xil
o‘simliklarda ma’lum vaqtdan so‘ng o‘sib chang naychasi hosil qiladi. Masalan:
qand-lavlagida 2 soatdan so‘ng, ko‘ksog‘izda 5 daqiqadan so‘ng, g‘o‘zada 2-3
soatdan so‘ng, makkajo‘xori va oqjo‘xorida tez o‘sadi. Chang donachasi o‘sish
natijasida uning hajmi ortadi. So‘ngra intina qobig‘i hisobiga ekzina qobig‘ining
teshiklaridan chang naychalari o‘sib chiqadi. Кo‘pincha bitta chang donachasidan
bitta naycha o‘sib chiqadi, u urug‘ning ustinchasi bo‘ylab tugucha tomon harakat
qiladi. Bunda chang donachasining sitoplazmasi, vegetativ yadro va ikkala spermasi
chang naychasi ichida bo‘ladi. Chang naychasi urug‘ murtakning mikropili qismiga
o‘sib borib, uning teshigi orqali murtak xaltachasi ichiga kiradi va tuxum apparati
bilan to‘qnashadi. Chang naychasining uchi sinergid (yo‘ldosh) hujayralar bilan
to‘qnashganda, u yoriladi, sinergidlar esa parchalanib ketadi. Yorilgan naycha
ichidagi generativ ikkita sperma va vegetativ hujayralar boshqa suyuq moddalar
bilan birgalikda murtak xaltachasi ichiga tushadi. Murtak xaltachasi ichiga tushgan
ikkita spermaning biri tuxum hujayra bilan qo‘shiladi. Urug‘langan tuxum hujayrada
– zigota xromosomalarning diploid sini tiklanib, zigotadan urug‘ning murtagi
rivojlanadi. Yopiq urug‘li o‘simliklarda urug‘lanish prosessidan so‘ng qo‘shimcha
murtak organ – endosperm rivojlanadi. Endospem urug‘ murtakni zahira oziq
moddalar bilan ta‘minlovchi manba bo‘lib hisoblanadi. Endospermning rivojlanishi
ikkichi urug‘lanish orqali boshlanadi. Murtak xaltachasi ichidagi ikkinchi sperma
uning diploid xromosomali markaziy hujayralari bilan qo‘shiladi. Natijada triploid
xromosomaga ega endosperm hosil bo‘ladi. Murtak xaltachasi ichidagi qolgan
hujayralar endospermga surilib ketadi. Bitta spermaning tuxum hujayra bilan,
boshqasining markaziy hujayralar yadrosi bilan qo‘shilishi qo‘sh urug‘lanish deb
ataladi. Qo‘sh urug‘lanish xodisasini (1898 yilda) va endosperm yadrosining
triploidlik mohiyatini rus olimi (1915 yilda) M.S.Navashin aniqlagan. O‘simliklar
uchun monosperm urug‘lanish xarakterlidir, biroq o‘simliklarda ham murtak
xaltachasi ichiga bir nechta chang naychasi o‘sib kirishi mumkinligi aniqlangan. Bu
xodisa polispermiya deyilib, u lavlagi, g‘o‘za, burchoq, tamaki, ko‘ksog‘iz
o‘simliklarda kuzatilgan.
Savollar:
Jinsiy hujayralarda xromosomalar sonining kamayishi qanday yuz beradi?
Tetrada qaysi bosqichda hosil bo‘ladi?
Markaziy hujayrada xromosomalar soni necha dona bo‘ladi?
Endosperm tarkibida xromosomalar soni necha triploid holatda bo‘ladi?
Dostları ilə paylaş: |