7- mavzu. Biologik membranalar tuzilishi va funksiyasi

2. Biomembranalarning hozirgi zamon modeli
Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasovvurlari G.Nikonson tomonidan ilgari suringan suyuq-mozaika modeli yotadi. Mazkur modelga binoan, "suyuq lipid qo’sh qavati membrananing aso­sini tashkil etib, unda lipid molekulalari har xil (segment hara­katchanligi yenga diffuziya va aylanma) harakatda bo’la oladi. Kam­dan - kam hollarda, ular qo’sh qavatning biridan ikkinchisiga "sakrab" (fnip-fnop- arg’umchoq) o’tishlarini amalga oshiradi. Aynan shu hodisa hamda maxsus fermentlar ta’siri tufayli membrana qavatlarining fosfolipid tarkibi o’zaro farqlanadi, ya’ni membrana lipid tarkibi jihatidan assimetrikdir. Bunday asimmetriya oqsillarning qo’sh qavatdagi assimetriyasi hisobiga ham yuzaga keladi. Membrananing bunday xossasi egrilik gradiyenti, taxlanmalar, burilishlar, pufak­chalar hosil qiluvchi omillardan bo’lib, mazkur holatlar hujayralararo aloqa va ta’sirlashishlarda muhim ahamiyatga ega.
Membrana tarkibidagi oqsillar ham nateral diffuziya va boshqa xil harakatlarni amalga oshiradi. Nateran diffuziya oqsil geometriyasi, o’lchami, uning oqsil - lipid ta’sirlashishiga bog’liq bo’lib, lipid qurshovining mikroyopishqoqligi hamda lipid qo’sh qavatining fazoviy holat bilan boshqarib turiladi. Qo’sh qavatning fazoviy holati bir qator omillar: harorat, fosfolipid tarkib, xolesterin miqdori, ionli qurshov va birinchi navbatda, muhitda Sa²⁺ va boshqa ko’p valentli ionlarning bor - yo’qligiga ham bog’liq bo’ladi. Kalsiy ionlari xolesterin singari, membrananing manfiy zaryadli tarkiblari (fosfatidinserin, glikolipidlar, glikoproteidlar) bilan o’ziga xos "tikilishlar" hosil qiladi. Shu munosabat bilan membrananing katta miqdordagi fosfatidinxolin tip neytral fosfolipidlarga ega sohalarida, fazalarga bo’linish hodisasi yuzaga keladi. Umuman shu xil lipid-lipid ta’sirlashishlar, membrana faoliyatlarining normal amalga oshishi uchun zarur mikrogeterogenlikning shakllanishini ta’­minlaydi.
3. Biomembranalar oqsil va lipid tarkibining fizik-kimyoviy xossalari
Biomembranalar oqsil tarkibining topografiyasi ham alohida ahamiyat­ga ega. Membrana oqsillari, ularning membranada joylashishiga bog’liq holda, periferik va integran, deb ikkiga bo’linadi. Periferik oqsillar membrananing tashqi va ichki sirt yuzalarida joylashib, elektrostatik kuchlar vositasida ushlab turiladi va shuning uchun ular tuzli eritmalar yordamida osonlikcha ekstraksiyalanadi. Integran oqsillar membrana qalinligiga har xil darajada cho’kkal holda joylashib, asosan, gidrofob ta’sirlashishlar tufayli ushlab turiladi. Ularni faqat membranali organik ekstragentlar, detergentlar va xaotrop agentlar vositasida ajratib olish mumkin.
Membrananing lipid va oqsil tarkibi bilan hujayra ichidagi ba’zi biopolimerlar o’rtasida ion bog’lari uchraydi. Masalan, eritrosit membranasining ichki yuzasida joylashgan periferik oqsil - spektrik sitopnazma oqsillari bilan ta’sirnashib, ularning harakatchanligi va taqsimlanishini boshqarib turadi. Spektrin membrana komponentlarining harakatchanligini cheklaydi, fnip-fnop o’tishlarga to’sqinlik qiladi, eritrosit shakliga ta’sir etadi, plazmatik membrananing ichki va tashqi sirt yuzalarida undagi tarkibiy qismlar bilan bog’lanib o’ziga xos panjaralar hosil qiladi.
1. Ma’lumki, barcha tirik hujayralarning ichki muhiti tashqi muhitdan membrana orqali ajralib turadi. Shuningdek, hujayra organellalari, kompartmentlari (hujayra ichki qismlari) ham membrana bilan qoplangan. Membrana so’zi lotincha membrana - yupqa parda degan ma’noli beradi. Hujayra membranasi qalinligi o’rtacha 7 - 10 nm ga teng. U hujayrani tashqi muhitdan chegaralaydi, moddalarning tanlab o’tkazilishini ta’minlaydi hamda turli xil tashqi ta’sirlardan himoyalaydi.
Biomembranalar oqsil molekulalari, lipidlar, suv va anorganik komponentlardan tashkil topgan (rasm 5.2.1).
Membrana lipidlari 14-22 ta uglerod atomlaridan iborat zanjir bo’lib, fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi ikki qismdan tashkil topgan: bosh qismi (qutblangan gidrofil) va dum qismi (gidrofob). Fosfolipidning bosh qismi fosfor kislotasi qoldig`i, gidrofob dum qismi uglevodorodlar qoldig`i g’idan tashkil topgan. Lipid molekulalari hujayra membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bo’lib, ikki qavat hosil qilib joylashadi.
Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma - xil bo’lib, ularning molekulyar massasining qiymati o’rtacha 10 - 240 kD hisoblanadi. Oqsillar membranada lipid molekulalari matriksida joylashish o’rniga ko’ra integral va periferik oqsillarga bo’linadi. Membrananing lipid qismiga kam bog’langan bo’lib, membrana chekkasida joylashgan oqsillar periferik oqsillar deyiladi. Lipidga bog’lanib, membranani ichki qismiga yorib kirgan oqsillar esa integral oqsillar deb nomlanadi. Membrana oqsillari fermentativ, modda va ionlar tashilishi, regulyatorlik va strukturaviy tuzilish kabi funktsiyalarni ta’minlaydi.
Membranada oqsil molekulalari uglevodlar bilan birikib glikoproteidlarni yoki lipidlar bilan birikib, lipoproteidlarni hosil qiladi. Oqsillar hujayra quruq massasining 10-15 % ni, lipidlar 25-75 % ni tashkil qiladi.
Suv membranada bog’langan, erkin va kam bog’langan shakllarda bo’lishi mumkin. Ichki bog’langan suv, alohida molekulalar holida uglevodorod molekulalararo joylashib, YaMR- spektroskopiyada korrelyatsion vaqti:
 _s = 10^-7 sek ni tashkil etadi. Bog’langan suv gidrat qobiq holida lipid va oqsil qutbli qismlarida joylashib, osmotik nofaolligi uchun erituvchi emas. Erkin suv izotrop harakatchan ko’rinishda bo’lib, lipid qatlamlar orasida joylashadi.