Murakkab lipidlar o`z tarkibida yog kislotalar va glitserin (yoki uzun zanjirli bir atomli spirt) dan tashkari fosfat kislota va azot asosi,bosh ka kuchli kutblangan gruppani saklaydilar. Ularni tarkibiga karab uch sinfga bulish mumkin: 1-fosfoatsilglitserinlar, 2-sfingolipidlar va 3-glikolipidlar.
Fosfoatsilglitserinlar va sfingolipidlar tarkibida fosfat kislota koldiklari bulganidan ular fosfolipidlar, yoki fosfatidlar deb xam ataladilar. Fosfoatsilglitserinlarning turlari kup bulsa xam ularni asosi va minor (kichik) vakillarini farklash mumkin. Xujayrada fosfolipidlar fakat fosfatidil etanolamin tashkil kiladi. Lekin membrana lipidlarining tarkibi juda murakkab bulib,ularda juda kam mikdorda fosfatidilglitserin,xolesterin va boshka lipidlar xam mavjud.
LYeTsITIN VA KYeFALIN. Miya tukimasida, tuxum sarigida, balik tuxumida,jigarda,nuxat va achitkida ayniksa kup buladi. Turli manbalardan olingan letsitin va kefalinning strukturasi bir xildir. Letsitin tarkibidagi azot asosi XOLIN metillangan oksietil ammoniydir:
НОСН2--СН2--N+ (СН3 )3
Kefalin tarkibiga OKSIETILAMIN yoki KOLAMIN kiradi:
НОСН2--СН2--NH2
Letsitin va boshka glitserofosfatidlar molekulasida glitserinning
V-uglerodi atrofida asimmetriya markazi bor. Tabiatda uchraydigan-letsitin va strukturasi unga yakin bulgan birikmalar L-a - glitserofosfat xosilalaridir. Letsitin va kefalin strukturasida yana shu narsaga e‘tibor berish kerakki, ular dipol ionlar bulib, tarkibidagi fosfat kislotaning manfiy zaryadi turtlamchi azotning musbat zaryadi bilan neytrallanib turadi, lekin etanolamin tarkibidagi aminogruppa xolindagi turtlamchi azotga karaganda kuchsizrok asosli bulganidan, kefalinlar ba‘zan kuprok kislota tabiatga ega. Serin - fosfatidlar tarkibida azot asosi urnida oksiaminokislota SYeRIN turadi:
О
¦
R--C--O--CH2
|
R'--C--O--CH
¦ |
O | O H
| ¦ | +
H2C--O--P--O--CH2--C--NH3
|_ | _
O COO
Fosfatidilserin
. Murakkab lipidlarning uchinchi sinfi glikolipidlar tarkibiga fosfat kislota kirmaydi va ular elektr zaryadini tashimaydilar. Molekulada uglevod koldiklarining mavjudligi ularni glikolipidlar deb atashga imkon berishi tushunarli. Bu sinf vakillari, asosan miya tukimasida uchragani uchun tserebrozidlar va uglevod komponentlarining katta kismi D-galaktoza bulgani uchun galaktolipidlar deb ataladi.Tserebrozidlarning kutblangan "boshi" bir yoki bir necha kand molekulasi koldiklaridan tuzilgan. Glikolipidlar sinfiga tarkibi va tuzilishi bilan farklanadigan bir necha xil birikmalar kiradi. Ularning glikozildiatsilglitserin deb ataladigan
xili usimlik barglaridan ajratib olingan, xloroplastlar bilan uziga xos boglangan xisoblanadi. Ularning tarkibiga ikki molekula yog kislota bilan esterifikatsiyalangan glitserin va glitserin bilan V-glikozid bog orkali birikkan bitta yoki ikkita D-galaktoza kiradi:
Glikosfingolipidlar xujayra membaranasining tuzilishida muxim urin egallaydi. Ular membarananing kattik bulishini ta‘minlashda va bir kator membrana funktsiyalarining bajarilishida katnashadilar. Glikolipidlar xujayraning antigen markerlari (tanituvchilari) ning shakllanishida, tashkaridan keladigan ximiyaviy signallarni kabul kilishda va ularni kayta ishlashda, xujayralarning uzaro alokalarida, membrana utkazuvchanlik xususiyatining bajarilishida,fermentlari faoliyatini aniklashda xal kiluvchi urinni egallaydi.
Sterinlar (sterollar) xayvon, usimlik va mikroorganizmlar dunyosida keng tarkalgan lipidlarning maxsus gruppasidir. Ular lipidlarning boshka barcha tiplaridan sovunlanmasligi, shuningdek xarakterli strukturalari bilan farklanadilar.Biologik axamiyatga ega bulgan bu tipdagi birikmalarning barcha vakillari tarkibida ON gruppa mavjud, shuning uchun, sterinlar atamasi keng kullansa xam, ularni ximiyaviy atamalarning internatsional printsipi asosida deb atash tugri bular edi. Xolesterin kon plazmasida erkin va yog kislotasi bilan esterifikatsiyalangan murakkab efir shaklida buladi.Steridlar 3-S dagi gidroksil gruppa bilan yog kislota karboksil gruppasining boglanishidan xosil buladi. Xolesterin kup membaranalar tarkibiga kiradigan muxim komponentdir. U eukariot xujayralarda mavjud va prokariotlarda deyarli uchramaydi. Xolesterin ayniksa xujayra membranasida mul bulib, membrananing kattikligi xu susiyatini ( mustaxkamlik ) ta‘minlaydi. Xolesterin va uning uzun zanjirli yog kislotalari bilan xosil kilgan efirlari kon plazmasi lipoproteinlarning asosiy komponentlaridir.Plazmadagi xolesterinning kondagi umumiy mikdori 100 ml, ya‘ni taxminan,200 mg ni tashkil etadi. Bu mikdorning turtdan birigina erkin xolesteringa tugri keladi. Plazmadagi deyarli barcha xolesterin (erkin va sterifikatsiyalangan) plazmaning oksil fraktsiyalari bilan kompleks xosil kilib, lipoproteinlar shaklida uchraydi. Umumiy xolesterinning, taxminan 50 % dan ortigi plazma oksillarining V-globulinlari bilan, kolgan kismi esa a1-va a2-globulin fraktsiyalari bilan boglangan xolda siljib yuradi. Xolesterin xayvonlarning asosiy sterini bulganligi sababli, u zoosterinlar katoriga kiritiladi. Xayvon tukimalarida xolesterin bilan birga konda, terida yana bir kancha ZOOSTYeRIN, usimliklarda FITOSTYeRIN va zamburuglarda MIKOSTYeRINLAR uchraydi, ammo usimlik xamda xayvon manbalaridan olingan turli sterinlar orasida keskin fark yuk. Masalan, fitosterin deb karaladigan - SITOSTYeRIN fakat yukori usimliklardangina emas, balki bir kator umurtkasiz xayvonlar tukimasidan xam olingan. Xayvon tukimalarida xolesterin bilan birga, digidroxolesterin (xolestanol) va juda oz mikdorda - 7-DYeGIDROXOLYeSTYeRIN xam uchraydi. Bu sterinning biologik axamiyati shundaki, ultrabinafsha nurlar bilan nurlanganda, u D vitaminlar gruppasining a‘zolaridan biri bulgan D-3 VITAMINGA aylanadi. D-3 vitamin balik jigari moyida buladi,shuningdek,7-degidroxolesteringa terida ultra binafsha nurlar ta‘sir ettirilganda xosil buladi. Kuklam chikishi bilan,ayniksa, yosh bolalarda kishda avj olgan raxit kasalligini ultrabinafsha nur tarkatuvchi kvarts lampasi bilan nurlatib davolash terida D-3 vitaminining xosil bulishiga boglik: Lipoproteinlarda lipid va polipeptid molekulalari uzaro kovalent boglar orkali birikkan bulmasalar xam, ancha mustaxkam boglanganlar. Lipoproteinlar xujayra va subxujayra komponentlarning membranalarini tashkil kiladi, turli membranali tuzilishlar (mitoxondriyalar, endoplazmatik tur, xloroplastlar)da joylashgan kondensatsiyalangan multienzim sistemalarning struktura va funktsional birlikdagi faoliyatini ta‘minlashda xam muxim rol uynaydi.
Kon plazmasi va ba‘zi tukimalardagi fosfolipidlarning kup kismi oksil molekulalari bilan kompleks xosil kilib, LIPOPROTYeINLAR shaklida buladi. Bunday kompleks XOLYeSTYeRIN uchun xam xarakterlidir.Kon plazmasidagi xolesterin mana shunday kompleks xolida konda aylanib yuradi. Lipoproteinlar tarkibiga kup mikdor stearat, palmitat va oleat kislotalar kiradi;ba‘zi lipoproteinlarda boshka tuyinmagan yog kislotalar xam uchraydi. Lipidlarning oksillar bilan xosil kilgan komplekslari zarrachalarining kattaligi, eruvchanligi va boshka fizik-ximiyaviy xossalari bilan farklanadilar. Elektroforezda bu komplekslar, asosan, plazma oksillarining ava V-fraktsiyalari bilan birga siljiydi. Shuning uchun xam ular a- va V-lipoproteinlar deb ataladi.Yeglar xazm kilinib, ingichka ichakdan surilgandan sung konda paydo buladigan XILOMIKRONLAR (diametri 1 mikronga yakin tomchilar yoki zarrachalar) xam lipoprotein kompleksidan iborat. Barcha xujayralarning ichki soxasi tashki muxitdan xujayra membranasi deb ataladigan satx orkali ajratilgan. Eukariot xujayralarning ichki soxasi membranalar yordamida bir nechta xujayralarga (kompartamentlarga) bulingan. Yadro, mitoxondriya, xloroplast, lizosoma va boshka xujayra organellalari xujayradan past sistemalar, masalan, Goldji apparati va endoplazmatik retikulum membranalar bilan uralganlar yoki uzlari membranadan tashkil topganlar. Tashki yoki plazmatik membrana va xujayra membranalari erkin xolda ajratilib, ularning molekulyar tarkibi xam urganilgan. Barcha membranalarda kutblangan lipidlar mavjud bulib, membrananing tipiga karab uning 20-80 % ini iashkil kiladi. Membranalar tarkibiga ancha kam mikdorda glikoproteinlar va glikolipidlar shaklida uglevodlar xam kiradi. Ularning mikdori membrana moddasining 0,5-10 % ini tashkil kiladi. Membranalarning tuzilishi va funktsiyasini ta‘minlashda lipidlarning axamiyati katta bulsa xam, membrana jarayonlarining aksariyatida ularning tar kibidagi oksillar yetakchi rol uynaydi. Membrana lipidlari ayrim tusiklarni xosil kilib,utkazuvchanlikni chegaralaydilar,ajratilgan bulimchalarkom partamentlarni yaratadilar, oksillar esa transport, aloka urnatish,energiyani uzgartirish ( transformatsiya ) funktsiyalarini bajaradilar. Bu uziga xos jarayonlarning amalga oshishi membranada joylashgan fermentlar, transport kanallari,ionlarni kontsentratsiya gradientiga karshi utkazuvchi nasoslar ishi bilan boglik.
Membranadagi oksillarning bir gruppasi uning yuzasida joylashgan va mayin ishlash usuli (masalan, yuksak ion kuchi, 1 M NaCl )
bilan ekstraktsiya kilinganda, ajralib chikadi. Boshkalari membrana kavatiga chukur botib turadilar, ular membrana lipidlarining uglevod komponentlari bilan mustaxkam boglanganlar. Membrana kalinligi buyicha utadigan transmembran oksillar ion kanallarini xosil kiladilar. Membranalar juda faol Bioorganik viy sistema bulib, xujayraning tashki muxit bilan munosabatini, moddalarni, shu jumladan, ionlarni xam tanlab tashkaridan ichkariga kirishini va ichkaridan tashkariga chikarilishini,gormonlar va boshka boshkaruvchi molekulalarning boglanishini, fermentlar katalizlaydigan reaktsiyalarning kechishini, elektr impulslarning uzatilishini ta‘ minlaydilar. Membranalar uzaro farklanadilar, xar bir membrana fakat uzi uchun xos funktsiyani bajaradi. Umuman membranalarning strukturasi ma‘lum vazifani bajarish uchun oliy darajada moslashgan buladi. Masalan, ATF biosintezini ta‘min kiluvchi mitoxondriyalarning ichki membranasi elektronlar transporti energiyasini makroergik boglar shaklida akkumirlanadi.