Agamaliyev Quliyeva darslik 2

Шякил  219.  Баьырсагтяняффцслцлярин  инкишафы  (Доэелдян): 

А  –  Б  –  баланогло-

сусда ( Balanoglossus clavigerus) селомун ентеросел йолла инкишафы: 

1 – баьырсаг, 2-4 

– баьырсаьын йан чыхынтылары шяклиндя формалашан селомик кисяляр ( 2 – хортумун селому, 3 

– йахалыьын селому, 4 – эювдя селому); 

 Ъ – баьырсагтяняффцслцлярин сцрфяси – торнарий-

анын вентрал тяряфдян эюрцнцшц: 

 1 – кякилли тяпя лювщяси, 2 – хортумун селому, 3 – кир-

пикли гайтан, 4 – мясамяли канал, 5 – орта баьырсаг, 6 – кирпикли кямяр, 7 – анус, 8 – эювдя 

селому, 9 – йахалыг селому, 10 – аьыз, 11 – тяпя лювщясини биринъи селом иля бирляшдирян язяля 

лифи 

 

 

Гаструла  юндян  арха  истигамятя  чякилмяйя  башлайыр  вя  бу  заман 

мезодерма  тяърид  олунмасы  просеси  эедир.  Мезодерманын  формалашмасы 

ентеросел цсулла  баш верир. Илкин баьырсаг юня доьру тяк вя ики ъцт йан чыхын-

тылар  ямяля  эятирир.    Бу  чыхынтылар  сцрфя  ентодермасындан  айрылыб,  хортум, 

 

432 

йахалыг вя эювдя селомик кисяляриня чеврилирляр (шякил 219, Б). Арха кисяляр 

даща бюйцк олурлар. 

Баьырсагтяняффцслцлярин сцрфяси – торнарийадыр (шякил 219, Ъ).  Торна-

рийанын да аьызятрафы вя анусятрафы кирпикли таъы вардыр. Торнарийанын гуру-

луш  хцсусиййятляри,  демяк  олар  ки,  тамамиля  дяриситиканлыларын  биринъи  сцрфя 

мярщяляси  –  диплеврулайа  охшардыр.  Она  эюря  дя  мцасир  щемихордалылар, 

икинъиаьызлы селомик щейванларын яъдад формаларына даща чох йахындырлар. 

Баьырсагтяняффцслцляр  мцлайим  вя  шимал  дянизляриндя  мяскунлашыр-

лар. Аь вя Барентс дянизляриндя, щямчинин Узагшярг дянизляриндя бяьырсаг-

тяняффцслцлярин бир нечя нювцня раст эялинир. Бу синфя бир нечя ъинс –  Bala-

noglossus, Phychodera, Saccoglossus вя диэярляри аиддир. 

 

Ганадгялсямялиляр  (Pterobranchia)  синфи.

  Бриозойлар  кими, 

ганадгялсямялиляр дя (ъями 20 нюв) отураг щяйат тярзи кечирян вя колонийа 

ямяля эятирян формалардыр. Бунунла беля, щяр фярд йашадыьы бору дахилиндя 

щярякятетмя габилиййятини горуйуб сахламышдыр. Бу щярякят, йалныз галхан-

вари  протосома(юн  буьум)  щесабына  баш  веря  билир.  Лакин  еля  нювляр  дя 

вардыр ки,  сярбяст йашайыр вя боруъуглары йохдур, онлар субстрат цзяриндя 

сцрцня билирляр (Atubaria). Сцрцнян формаларын язяляви дюшяняйи олур ки, аьыз 

юнцндя  –  юн  селомун  йанында  йерляшир.  Сярбястйашайан  формаларда  щяря-

кят,  цчцнъц селомун (метасел) сащясиндя йерляшян бядянин илишян арха уъу 

щесабына мцмцкцн олур. Бу щисся, щямчинин, тумуръуг ямяля эятирян (йени 

зооидляри формалашдыран) нювлярдя столон функсийасыны йериня йетирир. 

Ганадгялсямялилярин  дя  гурулушу  баьырсагтяняффцслцляря  охшардыр. 

Сяъиййяви хцсусиййятляр ися отураг щяйат тярзи иля ялагядар инкишаф етмишдир. 

Ганадгялсямялилярин дя бядяни цчбуьумлудур: баш галханы, йахалыг 

вя  эювдя  (шякил  220).  Бцтцн  нювлярин  баш  галханында  тяк  селом  вардыр  ки, 

хариъи мцщитля ики ядяд кирпикли селомодуктлар васитясиля ялагялянир. Йахалыг 

вя эювдядя ися ъцт селомлар вя бир ъцт йахалыг селомодуктлары вардыр. Га-

надгялсямялилярдя  дя бядянинин юн тяряфинин ясасына нотохорда дахил олур. 

Бел тяряфдя нотохорданын йанында цряк кисяъийи йерляшир. Цряк кисяси иля но-

тохорда арасында бел ган дамарынын мяркязи лакуну йерляшир. 

 

 

433 

 

 

Шякил  220.  Ганадгялсямялилярин(Pterobranchia)  мцхтялиф  нювляри: 

А  –  Rhab-

dopleura зооидинин эюрцнцшц (Шепотйевя эюря); Б – Cephalodiscus dodecalophus – 

гарын  тяряфдян  эюрцнцшц  (Мак-Интоша  эюря);    Ъ  -    молйусканын  чанаьы  цзяриндя 

мяскунлашмыш Rhabdopleura  колонийасы: 

1 – чыхынтылар, 2 – баш галханы, 3 – аьыз, 4 – 

эювдя, 5 – саплаг, 6 – боруъуг, 7 – анус, 8 – гол – чыхынтысы, 9 – йахалыг, 10 – саплаг цзя-

риндя тумуръуг, 11 – колонийанын башланьыъ щиссяси, 12 – столон, 13 – айры-айры зооидлярин 

боруъуглары 

 

 

Беляликля, ганадгялсямялиляр кичик бядян юлчцсцня малик олан щейва-

лардыр,  баьырсаьын илэяквари яйилмяси нятиъясиндя анал дялийи юн уъда – башын 

архасында йерляшир. Йахалыьын цзяриндя кирпикли епители иля юртцлмцш 2-12 ядяд 

ляляквари  чыхынтылар  йерляшир.  Чыхынтылара  икинъи  шюбянин  селому  дахил  олур. 

Бунларын щамысы баьырсагтяняффцслцлярдян онлары фяргляндирян яламятлярдир. 

Синир  системи  зяиф  инкишаф  етмишдир  –  бошлуглу  синир  борусу  йохдур. 

Онлары  фяргляндирян  яламятлярдян  бири  дя  гидаланманын  кирпикли  чыхынтылар 

васитясиля щяйата кечмясидир. Гялсямя апараты бу щейванларда демяк олар 

ки, йохдур – бязи нювлярдя (Atubaria, Cephalodiscus) бир ъцт гялсямя йарыьы 

вардыр.  Кисявари  ъинси  вязиляр  эювдя  шюбясиндя йерляшир.  Колонийа  ямяляэя-

тирмя  габилиййяти  тумуръуглама  йолу  иля  гейри-ъинси  чохалманын  да  ол-

дуьуну эюстярир. 

Мцасир дянизлярдя ганадгялсямялилярин йалныз цч ъинсинин нцмайян-

дяляри йашайыр.  Кембри – карбон дюврляриндя бу щейванлар чохсайлы олмуш-

лар. 

 

 

 

 

 

     

Погонофорлар (Pogonophora) типи 

 

Погонофорлар  селомик  щейванлар  олуб,  илкаьыызлыларла  икинъиаьызлылар 

арасында аралыг мювге тутурлар. Олдугъа узун бядян юлчцсцня (15 см – 1,5 

 

434 

м) малик олан диб щейванларыдыр. Гурдабянзяр бядянляри хцсуси боруъуглар 

ичярисиндя йерляшир вя бу дяниз нювляри отураг щяйат тярзиня маликдирляр. Бо-

руъуьун ашаьы уъу суйун лилли дибиня бирляшир вя юн уъу грунтун цзяриндя (су 

гатында) эюрцнцр. Боруъугдан погонофорун хцсуси чыхынтыларла вя йа пяр-

лярля тяъщиз олунмуш баш щиссяси чыхыр. Хариъи эюрцнцшцня эюря, погонофор-

лары узун мцддят чохгыллы гурдлара (Sedentaria ) аид етмишляр. Беляки,  1937-

ъи  илдя  исвеч  алими  Иоганессон  погонофорлары  сярбяст  синиф  кими,  щялгяви 

гурдлар  типиня  дахил  етмишдир.  Лакин  узун  мцддят  тядгигатларыны  погоно-

форлар  цзяриндя  апармыш  рус  зоологу  А.В.Иванов  (1955,  1975)  сярбяст  тип 

кими бу селомик щейванлары  фяргляндирмиш вя щялгяви гурдлар иля охшарлыьын 

йалныз конверэент характер дашыдыьыны сцбут етмишдир. 

Мцасир фаунада погонофорларын щялялик 150 нювц мцяййянляшя бил-

мишдир. Чцнки погонофорлар олдугъа бюйцк дяринликлярдя йашайан щейван-

лардыр  вя  онларын  гурулуш  хцсусиййятлярини  юйрянмяк,  инкишафыны  мцшащидя 

етмяк  чох  чятиндир.  Погонофорларын  бир  чох  физиоложи  хцсусиййятляри  сон  ил-

лярдя  дягигляшдирилмишдир. 1997-1999-ъу иллярдя океанын ян дярин йерляриндя  

мювъуд олан щидротермал суалты кцкцрд мянбяляринин йахынлыьында йашайан 

вя  инкишаф  едян  Вестиментиферляр  вя  йа  Йцйянсиз  погонофорлар  ашкар  едил-

мишдир.  Щямин  дюврдян  погонофорлары  ики  група  айырырлар  –  Йцйянлиляр 

(Frenulata) вя Йцйянсизляр (Afrenulata=Vestimentifera). 

Погонофорларын  цмуми  сяъиййяви  хцсусиййтляри.    Погонофорларын  бя-

дяни  дюрдбуьумлу  олуб,  чыхынтылы    баш  пяри,  «йцйян»  адландырылан  хитинли 

кямяръикли  гыса  икинъи  шюбя,  кирпикли  сащяляр  вя    бирляшдириъи  папилалар  иля 

тяъщиз  олунмуш  узун  цчцнъц  шюбя,  нящайят  –  метамер  дайаг  гылъыглары 

олан гыса дюрдцнъц шюбядян ибарятдир. Дюрдцнъц шюбя  икинъи дяфя буьум-

лашыр. 

Дяри-язяля  кисяси  йахшы  инкишаф  етмишдир:  цзяри  назик  кутикула  иля 

юртцлмцш биргатлы епители, щялгяви вя бойлама язялялярдян ибарятдир. Бядянин 

йерляшдийи вя мцщафизя ролуну ойнайан хитин боруъуг, епители гатында олан 

вязиляр тяряфиндян синтез олунур. 

Селом  илкин  баьырсагдан  ентеросел  йолла  инкишаф  едир.  Йеткин  фярд-

лярдя юн селом (баш пяриндя) тякдир, перикардиуму, ифразат селомодуктлары-

ны ямяля эятирир вя чыхынтылара дахил олур. Икинъи  селом ( икинъи буьум) ъцт 

кисялярдир,  дахилиндя органлар йерляшмир. Цчцнъц селом да ъцтдцр, бурада 

ъинси  вязиляр  вя  ъинси  селомодуктлар  йерляшир.  Бундан  ялавя,  бядяни  бо-

руъуьа  бирляшдирян  папиллалар  да  бу  шюбядядир.  Дюрдцнъц,  ахырынъы  селом 

икинъи дяфя, хцсуси аракясмяляр васитясиля метамер щиссяляря бюлцнцр. Село-

модуктлар бядянин бел сятщиня ачылырлар. 

Погонофорларын цряйи вя гапалы ган-дамар системи вардыр. Цряйя пе-

рикардиум  сюйкянир.  Ихтисаслашмыш  щязм  системи  йохдур.  Узун  мцддят 

щязмин йалныз баш пяри чыхынтыларынын иштиракы иля реаллашдыьы эуман олунур-

ду.  Лакин  йцйянсиз  погонофорлар  (Vestimentifera)  тядгиг  олундугдан  со-

нра мялум олду ки, бу нювлярин гидаланмасы симбионт бактерийаларын щеса-

бына хемосинтез йолу иля щяйата кечир. 

 

435 

Тяняффцс  дяри  юртцйц  васитясилядир.  Синир  системи  ганглисиздир,  бейин 

синир кяляфи вя гарын синир сцтунундан ибарятдир. Щисс органлары зяиф инкишаф 

етмишдир, ясасян бядян  сятщиндя сяпялянмиш щисси щцъейрялярля тямсил олун-

мушдур. 

Погонофорлар айрыъинслидирляр. Гонадлар вя онларын ахарлары ъцтдцр. 

Майаланма сперматофорладыр. Инкишафын илкин мярщяляси, чох вахт диши фяр-

дин  боруъуьунда  кечир.  Йумурта  щцъейрясинин  бюлцнмяси  спирал  типдядир, 

детерминя  олунмушдур,  инкишафын  илкин  мярщялясиндян  мцяййянляшмишдир. 

Мезодерма ентеросел йолла инкишаф едир. Илкин мярщялядя  дюрд ъцт селомик 

кисяляр формалашыр. Рцшеймин ентодермасы тамамиля периферик фагоситобла-

стын  формалашмасына  истифадя  олунур  вя  йеткин  фярдлярин  баьырсаьы,  аьызы, 

анусу олмур. Мараглыдыр ки, погонофорларын инкишафында гыса мцддятя бла-

стопор  формалашыр  вя  о,  ентодермал  паренхимайа  кечир.  Адятян  гыса 

мцддятя эюрцнян бластопор, вентрал тяряфдя,  арха уъа йахын йерляшир. Ла-

кин сонрадан йох олур. 

Инкишаф  метаморфозладыр.  Сцрфя,  дюрдсегментли  олуб,  цзяриндя  ики 

кирпикли кямяръийи вардыр.  

Погонофорлар  типиня  ейниадлы  бир  синиф  аиддир:  Погонофор-

лар(Pogonophora) синфи. 

 

Погонофорлар  (Pogonophora)  синфи. 

  Олдугъа  бюйцк  дяринлик-

лярдя  (10-я  гядяр)  йашайан  погонофорларын  отураг  щяйат  тярзинин,  бядян 

архитектоникасында сяъиййяви елементляри айдын бирузя верир. 

Бядян  сапваридир,  дюрд  сегментдян,  йяни  буьумлардан  формалашыр 

(шякил 221, А-Ъ).  Биринъи буьум гысадыр, баш пяри вя цзяриндя, нювдян асылы 

олараг,  1-дян  2000  –я  гядяр,  бязян  даща  артыг  чыхынтылар  йерляшир.  Орта 

буьумларда ики ядяд чяпиня йерляшмиш кутикулйар тил – йцйян вардыр. Эюв-

дядя  чох сайда хитинли лювщяляр йерляшир ки, бунлар, хцсуси габаръыглар – па-

пиллалар цзяриндя олурлар. Папиллаларын функсийасы – бядян боруъуг дахилиндя 

йерини дяйишяркян, ону сахламагдыр. Бу лювщяляр низамсыз шякилдя йерляшир-

ляр. Йалныз бядянин арха щиссясиндя бир гядяр метамердиляр. Бядянин  орта 

щиссясиндя  кичик  дишъиклярля  тяъщиз  олунмуш  ики  ядяд  кямяръик  инкишаф  ет-

мишдир.  Бу  кямяръикляр,    гуршаглар  -    щейвана  боруъуьа  мющкям  бирляш-

мяйя  имкан  верирляр.  Бядянин  сонунъу,  дюрдцнъц  буьумунда  4-6  сыра 

ямяля эятирян вя метамер йерляшмиш хырда гылъыглар вардыр ки, бунларын ясас 

функсийасы  дяниз дибиндя торпаьы газмагдыр. 

Бядян дивары биргатлы дяри епителиси, щялгяви, бойлама язяля лифляри вя 

дахили  гат  -  йахшы  инкишаф  етмиш  перитонеал  епители,  йяни  селотелидян  тяшкил 

олунмушдур. 

Селом    -  биринъи  буьумда  тяк,  диэярляриндя  ися  ъцт  кисялярля  тямсил 

олунмушдур.  Сонунъу  буьумун  селому,  илкин  инкишаф  мярщялясиндя  ъцт 

кисяляр шяклиндя формалашса да сонрадан бирляширляр вя  икинъи дяфя буьум-

лашмайа уьрайырлар (шякил 221, Б). 

 

 

436 

 

 

Шякил 221. Choanophorus indicus  погонофорун гурулушу ( Бубкойа эюря): 

А – еркяк фярд, Б – гылдашыйан дюрдцнъц буьум: 

1 – чыхынтылар, 2 – баш пяри, 3 – бядя-

нин биринъи буьуму, 4 – бядянин икинъи буьуму, 5 – бядянин цчцнъц  буьуму, 6 – папилла-

лар, 7 – гылдашыйан арха буьум, 8 – гылъыглы арха буьум;  

Ъ -  Охот дянизиндя йашайан 

погонофор Lamellisabella zachsi ( Абрикосовдан): 

 1 – бядянин чыхынтылы юн шюбяси, 2 – 

бядянин орта шюбяси, 3 – бядянин арха шюбяси бирляшдириъи йастыгъаларла 

 

 

 

Щязм системи йохдур. Гида щиссяъикляринин топланмасы, щязми вя со-

рулмасы баш пяри цзяриндя йерляшян чыхынтылар васитясиля щяйата кечир. Бу чы-

хынтылар,  бядянин баш пяринин давамы олдуьу цчцн бура, селом дахил олур 

(шякил  222).  Адятян примитив гурулуша малик олан погонофорларда чыхынты-

ларын сайы аз олур мясялян, Oligobrachia dogieli - дя  6 – 9 ядяд, налвари ясас 

цзяриндя  йерляширляр.  Диэяр  нювлярдя  ися  2000-  я  гядяр  чыхынты  ола  билир.  Бу 

чыхынтылар  бир-бириня  олдугъа  йахын  йерляширляр,  бязян  щятта  бирляширляр.  Бу 

баш  пяри  чыхынтыларынын  арасында  олан  мясамяляря  назик,  узун  чыхынтылар  – 

пиннулалар  кечир,  орада  кяляф  ямяля  эятирирляр.  Пиннулаларын  ясасында  йерля-

шян  кирпиклярин  щярякяти  нятиъясиндя  чыхынтыларын  арасындакы  бошлугдан  су 

говулур  вя  гида щиссяъикляри олан планктон организмляр бурада илишиб га-

лырлар.  Щямин  планктон  вя  йа  диэяр  цзви  детритин  щязми  бурада  реаллашыр. 

Йяни пиннулалар диффуз йолла шикарын ширясини щязм едирляр. Беляки, щяр пин-

нула  яслиндя  узунуна  дартылмыш  епителиал  щцъейрядир.  Онун  тяркибиндя  бир 

нцвя вя илэяк ямяля эятирян ган дамар капилйары вардыр (шякил 222). 

 

 

437 

  

 

Ган, баш чыхынтыларында хцсуси эятириъи вя чыхарыъы ган дамарлары иля 

щярякят едир.  Пиннулаларын диффуз йолла гябул етдийи вя щязмини реаллашдыр-

дыьы цзви бирляшмяляр гана кечир. 

Йцйянсиз  погонофорларын  (Afrenulata  –Vestimentifera)  эювдя  шюбя-

синдя  хцсуси  сцнэярвари  орган  –  трофосома  вардыр  ки,  бунун  дахилиндя 

кцкцрдц  оксидляшдирян  бактерийалар  топлусу  симбиотик  организмляр  кими 

йашайырлар. Беляки, бу погонофорлар океанын ян дярин йерляриндя, исти суалты 

кцкцрдлц    «булагларын»    йанындакы  щидротермалда  мяскунлашырлар.  Гидалы 

бирляшмяляри  дя  погонофорлар  щямин  симбиотик  бактериаларын  щесабына  хе-

мосинтез йолу иля гябул едирляр. Она эюря дя бу погонофорларын ган-дамар 

системи  йалныз  оксиэени  дейил,  щямчинин  хемосинтез  цчцн  тяляб  олунан  вя 

кцкцрд бактерийалары тяряфинтян трофосомада синтез олунан щидроэен сулфиди 

нягл едир. 

Ган-дамар  системи  гапалыдар.  Ясасян  бел  вя  гарын  дамарларындан 

ибарятдир  (шякил  222).  Бел    ган  дамары  дюйцнмя  габилиййятиня  маликдир  вя 

ган бу дамарла архадан юня истигамятлянир. Баш чыхынтыларынын ясасында бел 

дамары  эенишляняряк,  язяляви  цряйи  ямяля  эятирир.  Бу  гурулуш  хцсусиййяти, 

погонофорлары щемихордалылара бянзядир. Баш чыхынтыларынын эятириъи дамары 

бел ган дамарындан айрылыр.  Ган ал гырмызы рянэдядир, йяни тяркибиндя ще-

моглобин тяняффцс пигменти вардыр. 

Ифразат органлары  ъцт селомодуктлардыр, бязян нефридиляр дя адланды-

рылырлар. Селомодуктларын дахили уълары тяк селома (баш буьумда) ачылыр (шя-

кил  222).  Щемихордалылардан  фяргли  олараг,  погонофорларда  икинъи  бядян 

Шякил 222. Погонофорун гурулуш схеми 

(Иванова эюря): 

 А – еркяк фярдин бядяни-

нин юн щиссяси, Б -  щямин щиссянин саь тя-

ряфдян эюрцнцшц: 

1  –  чыхынтылар,  2  –  чыхынтыла-

рын  селомик  каналы,  3  –  чыхынтыларын  эятириъи  вя 

чыхарыъы  дамарлары,  4  –  биринъи  сегментин  село-

му, 5 – селомодуктун хариъи дялийи, 6 – биринъи 

сегментин  селомодукту,  7  –  перикардиум,  8  – 

цряк,  9  –  икинъи  сегментин  селому,  10  –  гарын 

ган  дамары,  11  –  бел  ган  дамары,  12  –  башын 

йан  дамары,  13  –  башын  орта  дамары,  14  – 

цчцнъц  сегментин  селому,  15  –  тохум  бору-

су(ъинси  селомодуктун  борусу),  16  –  ъинси  дя-

лик, 17 – бейин, 18 – бел синир сцтуну 

 

 

438 

буьумунда селомодукт олмур. Бядянин цчцнъц буьумунда йерляшян ъцт 

селомодуктлар ися ъинси щцъейряляри хариъ едирляр. 

Синир системи олдугъа примитивдир, дяри епителисиндя йерляшир. Баш пя-

риндя  бейин  адландырылан  щцъейряляр  топлусу  мювъуддур.  Бейиндян  гарын 

синир сцтуну айрылыр. Бядянин вентрал тяряфиндя кирпикли епители золаьы йерляшир 

ки, бунлар кимйяви щисс органы функсийасыны йериня йетирирляр. 

Ъинси  систем.  Погонофорлар  айрыъинсилидирляр,  лакин  ъинси  диморфизм 

йохдур.  Ъинси  систем  цчцнъц  бядян  буьумунда  йерляшир.  Еркяклярдя  эюв-

дянин  арха  тяряфиндя  бир  ъцт  тохум  кисяляри    вардыр.  Бу  кисялярдян  айрылан 

тохум борулары (узун селомодуктлар)  эювдянин юн тяряфиндя дяликля ялагя-

лянир. Тохум боруларында кисявари шякилдя олан сперматофорлар формалашыр. 

Диши фярдлярдя ися бир ъцт узунсов йумурталыглар эювдянин юн щиссясиндядир 

вя эювдянин орта щиссясиня ачылан йумурта борулары нисбятян гысадыр. 

Инкишаф. Диши фярд йумурталары боруъуьун юн диварына гойур вя инки-

шаф  бурада  баш  верир.  Погонофорларын  йумурталары  сарылыгла  зянэин  олур. 

Она эюря дя онларын бюлцнмяси спирал типдядир, детерминя олунмушдур, ин-

кишафын  илкин  мярщялясиндя  рцшейми  формалашдыраъаг  бластомерляр  айдын 

ифадя олунурлар. Лакин погонофорларда мцшащидя олунан спирал типли бюлц-

нмяни  щялгяви  гурдлар  вя  молйускаларын  аналожи  просесиндян  фяргляндирян 

ъящят,  мезодерманын   4д телобластларындан дейил,   Б макромеринин тюря-

мяляриндян  инкишаф  етмясидир.  Нятиъядя,  формалашан  рцшеймин  ектодерма-

сынын кичик щцъейряляри, тядриъян ириюлчцлц, ентодермал бластомерлярля  ящатя 

олунур вя  эяляъякдя вентрал тяряфин инкишаф едяъяйи йердя, кичик дялик шяк-

линдя  бластопор  галыр.  Ентодерманын  рцшейминдя  ямяля  эялян  бошлуг,  со-

нрадан  илкин  баьырсаьа  чеврилир.  Илкин  баьырсаьын  йанларындан  селомун 

рцшеймляри – мезодермал кисяляр айрылыр. Бу кисяляр архайа доьру узанараг, 

рцшеймин  буьумлашмасында  юз  йерлярини  алырлар.    Формалашан  щяр  бядян 

буьуму бир ъцт селомик кися иля тяъщиз олунур. Яввялъя, сол баш чыхынтысы ин-

кишаф едир вя ора юн селомиун сол кисяъийи дахил олур. Диэяр чыхынтылар бир гя-

дяр сонрадан инкишаф едирляр. Перикардиум  саь юн селомик кисялярдян инки-

шаф едир (шякил 223). 

 

Шякил 223.  Погонофорларда бядян буьумлашмасы вя селомун инкишафы (Ива-

нова  эюря): 

А  -баьырсаьын  ентеросел  чыхынтыларынын  ямяля  эялмяси,  Б  -  ентеросел 

селомик  кисялярин  бюйцмяси,  Ъ  –  селомик  кисялярин  арха  ъцтц  вя  арха  бядян  сег-

ментинин айрылмасы (телосома), Ч – юн селомик кисялярдян метасоманын (орта шю-

 

439 

бянин)  айрылмасы,  Д  –  биринъи  баш  чыхынтысынын  инкишафы  вя  телосомада  (дюрдцнъц 

сегментдя) гылъыгларын ямяля эялмяси, Е -  икинъи баш чыхынтысынын инкишафы вя юн се-

ломик селомик кисялярдян мезоселинин (орта шюбянин селому) айрылмасы, Я -  арха 

селомда (дюрдцнъц сегмент) аракясмялярин инкишафы вя тяк селомик кисянин (про-

тоселин) формалашмасы 

 

 

 

Селом формалашдыгдан сонра ентодерманын галан  щцъейрялярин да-

хили кцтляси орта баьырсаьын рцшеймини формалашдырыр. Лакин бу рцшейм чыхын-

тысы юз инкишафыны тапмыр вя сонрадан, сорулуб  йох  олур.

 

Инкишафын сонракы 

мярщяляляриндя  рцшеймин  юн  вя  арха  уъларындан  кирпикли  золаглар  инкишаф 

едир, лакин бунлар да сонрадан йох олур. Ана фярдин боруъуьундан чыхан 

кюрпя погонофор дибя  енир вя  юзцнцн боруъуьуну синтез едир. 

Щазыркы  дюврдя  погонофорларын  сярбястйашайан  сцрфя  мярщялясини 

юйрянмяк чятин олдуьу цчцн, бир нечя нювдя бу барядя мялумат верилир вя 

бу мялуматлар щяля там шякилдя елми ъящятдян ясасландырылмамышдыр. 

Погонофорларын  филоэенийасы.  Погонофорлар  отураг  щяйат  тярзи  кечи-

рян  чохгыллы  гурдлара  чох    охшардырлар.  Тясадцфи  дейилдир  ки,  узун  мцддят 

погонофорлары  щялгяви гурдлара аид етмишляр. Йяни бядянин буьумлу олма-

сы,  бюйцмя  зонасынын  бядянин  арха  уъунда  йерляшмяси,  дяри-язяля  кисяси, 

ган-дамар системи, ифразат органлары, трохофорабянзяр (кирпикли кямяръикли 

фазанын ) сцрфянин олмасы онлары полихеталара йахынлашдырыр. 

Лакин погонофорлары сяъиййяляндирян вя аннелидлярин отураг форма-

ларындан фяргляндирян ъящятляр дя вардыр. Бунлар, мезодерманын икинъиаьыз-

лы селомик щейванларда олдуьу кими инкишафы, синир системинин даща примитив, 

йяни ганглисиз олмасыдыр. Погонофорлар отураг полихеталар кими, боруъуг-

ларда йашасалар да онларын ихтисаслашмыш щязм системи йохдур. 

Она  эюря  дя  щазыркы  дюврдя  щейванларын  филоэенезиндя  бу  групун 

йери мцбащисялидир. А.В.Ивановун консепсийасына эюря,  Погонофорлар типи 

трохофорлу  щейванларла(илкаьызлылар)  икинъиаьызлылар  арасында  аралыг  мювге 

тутурлар.  Лакин  мцасир елми  нятиъяляря  ясасланан  бязи  мялуматларда,  йеня 

дя  погонофорларын  аннелидляря  даща  йахын  олдуьу  гябул  олунур  вя  онлар 

трохофорлу щейванлар групуна дахил едилир. 

 

 

 

 

 

 

 

 

     

Гылчянялиляр(Chaetognatha) типи 

 

Гылчянялилярин щамысы (140 нюв) фяал щярякят едян йыртыъылардыр. Юзц-

нямяхсуслуьу иля фярглянян бу селомик дяниз щейванлары хариъи эюрцнцшляри-

 

440 

ня эюря,  оха бянзяйирляр. Чох вахт бу групун нцмайяндялярини «дяниз ох-

лары» адландырырлар.  

Гылчянялилярин ясас гурулуш хцсусиййятляри – типин сяъиййяви яламятляри 

иля икинъиаьызлы щейванлара хас олан цмуми яламятляр арасында ялагянин ол-

дуьуну сцбут едир. 

Икинъиаьызлы  щейванларла  гылчянялиляри  йумурта  щцъейрясинин  радиал 

типдя  бюлцнмяси,  мезодерманын  ентеросел  цсулла  формалашмасы,  икинъиаьы-

зын  инкишафы  йахынлашдырыр.  Щазырда  гылчянялиляри,  хордалылардан  нештярчянин 

хариъи  эюрцнцш  хцсусиййятляриня  охшарлыьына  эюря,  икинъиаьызлылара  аид  едян 

мцяллифляр дя вардыр. Лакин бу типи  фяргляндирян яламятляр дя мювъуддур. 

Беляки, бядян цчшюбялидир – баш, эювдя вя гуйруг. Бядян цзэяълярля ящатя 

олунмушдур: йанларында бир ъцт  вя уъ щиссясиндя  тяк цзэяъи вардыр. Башын 

йанларында хцсуси гыллычяня апараты йерляшир. Бу,  башын йанларында йерляшян 

ики груп тутуъу гармагвари гылъыглардыр (шякил  224, А).