Agamaliyev Quliyeva darslik 2

Шякил 128. Ади дяриганадлы Forficula auricularia (Dermaptera) – нын инкишафы 

(щемиметабола): 

1 – 4 –мцхтялиф йашларда олан сцрфяляр, 5 – йеткин еркяк фярд 

 

Гейри-там  чеврилмя  щемиметаморфоз  адланыр.  Щемиметаморфозун 

инкишаф  фазалары    йумурта,  сцрфя  вя  йеткин  фярддир.    Инкишафы  щемиметамор-

фозла  эедян  бир  гисим  щяшяратлар  вардыр  ки,  онларын  нимфалары  йеткин  фярдя 

охшаса да хцсуси провизор органларын (мцвяггяти сцрфя органлары) олмасына 

эюря фярглянирляр. Адятян провизор органларын ямяля эялмясиня сябяб, сцрфя-

лярин имагонункиндян кяскин сурятдя фярглянян мцщитдя йашамасыдыр. Мя-

сялян,  ийняъялярин(Odonata)  сцрфяляри  суда  йашайыр.  Онларын  башында  хцсуси  

маска    олур  ки,  алт  додаьын  щесабына  формалашыр.  Маска  сцрфяйя  шикарыны 

тутмаьа 

кюмяк 

едир. 

Эцндяъяляр 

(Ephemeroptera), 

бащарчыларда(Plecoptera)  сцрфяляриндя,  су  мцщитиндя  йашадыглары  дюврдя  

трахейа гялсямяляри, гуйруг чыхынтылары олур. Бу сцрфяляр суда йашадыгларына 

эюря найадалар  («су нимфалары») адланырлар. 

Инкишафы гейри-там чеврилмя иля эедян щяшяратларда щемиметаморфо-

зун  вариантлары  вардыр. Адятян  бунлар  метаморфозун  ялавя  типляр  кими  дя 

гиймятляндирилир.  Инкишафы  эцълц  метаморфозла,  йяни  кяскин  фярглянян  чев-

рилмя  иля  эедян  щемиметаболаларда  бу  вариант,    щиперморфоз  адланыр.  Щи-

перморфоз  ян  чох  трипслярдя  (Thysanoptera)  мцшащидя  едилир.  Трипслярин 

нимфаларында  ганадларын  чыхынтылары  олмур,  она  эюря  дя  бунлар  имагойа 

чеврилдикдя кяскин ифадя олунмуш метаморфозу кечирирляр. 

Бязи  щяшярат  нювляриндя  (икинъиганадсызлар)  паразитизм  (битляр,  ля-

лякйейянляр, тцкйейянляр, тахтабитиляр) вя йа субстрат дахилиндя(ганадсызлар, 

дцзганадлылар)  йашайыш  тярзи  иля  ялагядар  оалараг,  кяскин  шякилдя  ифадя 

олунмайан,  йяни  зяиф  метаморфоз  кечирирляр.  Бу  нюв  щяшяратын  нимфасыны 

имагодан  фяргляндирмяк  чятин  олур.  Бу  тип  щемиметаморфоз  щипоморфоз 

адланыр. 

Инкишафы  там  чеврилмя  иля  эедян  щяшяратлар  Щолометабола  групуна 

аиддирляр.  Щямин  метаморфоз  типи  ися  щолометаморфоз    адланыр.  Щоломе-

таморфозун  фазалары  –  йумурта,  сцрфя  (вя  йа  тыртыл),  пуп  вя  йеткин  фярддир. 

 

294 

Там  чеврилмя  иля  эедян  метаморфоз  бюъякляр(Coleoptera),  кяпянякляр 

(Lepidoptera),  пярдяганадлылар(Hymenoptera),  булагчылар  (Trichoptera), 

торганадлылар(Neuroptera), икиганадлылар(Diptera) аиддир.  

Бу  групун  сцрфяляри  йеткин  фярдя  щям  морфоложи,  щям  дя  еколожи 

хцсусиййятляриня эюря охшамыр. Щолометаболалар кяскин гурулуш дяйишкян-

лийи вя сцрфяляринин щяйат тярзиня эюря чох фярглидирляр. Беляки, онларын сцрфя-

ляри (вя йа тыртыллары), нисбятян ас сайда габыгдяйишмядян сонра кифайят гя-

дяр  ещтийат  цзви  бирляшмяляри  топлайыб,  пуплашырлар  (шякил  129).  Пуп  фазасы 

там дяйишилмя мярщялясидир, йяни сцрфя вя йа тыртылын тохумаларындан йеткин 

фярдин тохума вя органлары формалашыр.  

Адятян пуп фазасы щистолиз (сцрфя органларынын парчаланмасы) вя щис-

тоэенез (йени организмин формалашмасы) мярщяляляриндян ибарятдир. Щисто-

лиз  мярщялясиндя  пуп  кясилдикдя  орада  йалныз  гаты  аьымтыл  майе  вя  онун 

ичярисиндя  цзян  сцрфя  тохумасынын  парчалары  эюрцнцр.  Йалныз  синир  системи, 

ган-дамары даьылмамыш галыр. Щистоэенездя ися пуп дахилиндя олан даьыл-

мыш сцрфянин кичик щцъейряляр топлусундан йеткин фярдин органлары формала-

шыр. 

 

Шякил 129. Тут ипякгурдунда (Bombyx mori ) там чеврилмя йолу иля эедян 

инкишаф (Лейнеся эюря): 

А – еркяк фярд, Б – диши фярд, Ъ – тыртыл, Ч – барама, Д –

барамадан чыхарылмыш пуп 

 

 

Щолометаморфозун  да  ялавя  варианты,  йяни  типи  мювъуддур.  Бу, 

там  чеврилмянин  надир  щалларда  мцшащидя  олунан  щиперметаморфозудур, 

йяни там чеврилмянин даща да мцряккябляшмясидир. Щиперметаморфоз за-

маны бир нечя тип сцрфя вя йа пуплар формалаша билир. Йумурталардан чыхан 

биринъи типсцрфя чох щярякятли олур, сонракы йашларда ися азщярякятли вя гур-

дабянзяр форманы алыр. Кичикйашлы сцрфялярля бюйцкйашлы сцрфяляр арасындакы 

бу  кяскин  фярг  онларын  щяйат  тярзляринин  фяргли  олмасы  иля  ялагядардыр.  Би-

ринъиляр щярякятли олуб, фяал сурятдя юзляриня йем ахтарырлар, ону тапдыгдан 

сонра  габыгдяйишиб,  паразитлик  едян  сцрфяляря  чеврилирляр.  Бунларын  физиоложи 

функсийасы  йалныз  гидаланма  вя  бюйцмядян  ибарятдир.  Щиперметаморфоз  

хырылдаг  бюъяклярдян    Melolontha  melolontha,  бомбид  милчякляр  Bombylii-

dae, йелпикганадлылар Strepsiptera раст эялир. 

Инкишафы  там  чеврилмя  иля  эедян  щяшяратлара  мцхтялиф  сцрфя  типляри 

хасдыр.  Йеткин фярддян фяргли олараг, сцрфяляр даща садя  гурулуша малик-

 

295 

дирляр.  Онларда  мцряккяб  эюзляр,  ганадларын  илкин  чыхынтылары  олмур,  аьыз 

апараты ъейняйиъи типдядир, быьъыглары вя айаглары гысадыр (шякил 130).  

 

 

Шякил  130.    Имагойабянзямяйян(Holometabola)  сцрфялярин  типляри  (Бей-

Бийенкодан): 

А – Ъ -  протопод, Ч – комподеойабянзярляр, Д – Е гурдабян-

зярляр, Я – кяпяняк тыртылы, Ф – Щ –айагсыз гурдабянзярляр (аподлар): 

1 – быьъыглар, 

2 – аьыз, 3 – мандибулалар, 4 – алт чяняляр 

 

Ятрафларынын инкишаф сявиййясиня эюря, бу сцрфяляр дюрд типя бюлцнцр: 

протопод, олигопод, полипод вя апод  (шякил 130). Протопод сцрфяляр мцхтялиф 

ары нювляриня хасдыр. Онларда йалныз дюш ятрафларын рцшеймляри мювъуддур. 

Бу ъур сцрфяляр азщярякятлидир, чцнки онларын гайьысына галан диэяр фярдляр 

олур. Олигопод сцрфяляря нисбятян чох раст эялинир. Бу сцрфялярдя цч ъцт йах-

шы инкишаф етмиш эязиъи ятрафлар хасдыр. Олигопод сцрфяляр бюъякляр вя торга-

надлылара аиддир. Полипод сцрфяляр вя йа тыртыллара цч ъцт йахшы инкишаф етмиш 

эязиъи  ятрафларла  йанашы,  беш  ъцт  йаланчы  гарынъыг  ятрафлары  хасдыр.  Йаланчы 

ятрафлар, гармагъыгларла тяъщиз олунмуш дяри чыхынтыларыдыр, ясасян субстрат 

цзяриндя  бядяни сахламаг цчцн истифадя олунур. Тыртыллар кяпянякляр вя ми-

шарчылар  цчцн  характерикдир.  Апод  вя  йа  айагсыз  сцрфяляр  икиганадлылар  вя 

бязи бюъяклярдя  (быьлы бюъякляр, гызылбюъяк) раст эялир. 

Инкишафы  там  чеврилмя  йолу  иля  реаллашан  щяшяратлары  сцрфяляринин  щя-

рякятиня  эюря  фяргляндирирляр:  камподеовариляр,  еруковариляр,  мяфтилвариляр, 

гурдабянзярляр. Каподеоварилярин бядяни узун, пластик, йахшы инкишаф етмиш 

гачыъы  ятрафлары  вя  щисс  серкиляри  оланлардыр.  Еруковариляр  язяляви,  зяиф  яйиля 

билян, ятрафлы вя йа ятрафсыз бядяня малик оланлардыр. Мяфтивариляр – мющкям 

бядянли, ениня кясийи йумру олан, дайаг серкиляриня малик нювлярдир. Гур-

дабянзярляр ися айагсызлардыр. 

Камподеовари  сцрфяляр  бир  чох  йыртыъы  бюъякляря  –  вызылдаг  бюъяк, 

стафилинляря хасдыр. Онлар торпаг дахилиндя олан гуйуъугларла щярякят едир-

ляр.  Еруковари  сцрфяйя  май  бюъяйи,  пейин  бюъяйи,  ишылдаг  бюъякляр  аиддир. 

Бунлар  да  газыъы  сцрфялярдир.  Мяфтилвари  сцрфяляр  шыггылдаг  вя  гарабядян 

 

296 

бюъякляря  хасдыр,  бунлар  торпагда  ачдыглары  йолларла  фяал  сурятдя  щярякят 

едирляр.  Гурдабянзяр  бюъякляр  чохсайлыдырлар.  Онлар  торпагда,  биткилярин 

тохумасында щярякят едир. Бунлара икиганадлылар, бязи бюъякляр, кяпянякляр 

вя мишарчыларын сцрфяляри аиддир. 

Holometabola  групуна  аид  олан  щяшяратлара  мцхтялиф  типли  пуплар 

хасдыр: сярбяст вя йа ачыг, юртцлц вя эизли (шякил 131).  Пупларын да бу тясни-

фаты  шяртидир.  Беляки,  бу  фазанын  инкишаф  сявиййяси,  сцрфя  организминдя  баш 

веряъяк дяйишикликлярин мцряккяблик дяряъясиндян асылыдыр.  

Илкин  форма    щесаб  олунан  ачыг  пупларда  -  примитив  гурулушлу  бу-

лагчылар вя су торганадлыларында, пуп мцяййян дяряъядя юзцнцн щярякятли-

лийини сахлайыр, йалныз гидаланмыр. Бунларда мцхтялиф чыхынтылар – быьъыглар, 

ятрафлар,  ганадлар  бядяня  сярбяст  шякилдя,  йалныз  ясаслары  иля  бирляшмишляр. 

Сярбяст пупларын юртцйц олмур, она эюря дя чох вахт ачыг пуплар кими ха-

рактеризя олунурлар (шякил 131,А). 

Икинъи тип юртцлц пуплардыр. Бу пупларын цзяри сцрфянин сон йашында 

ифраз  етдийи  бирляшмядян  формалашан,  мющкям  склеротизя  олунмуш  юртцкля 

юртцлцдцр  (шякил  131,  Б).  Имагойа  аид  олан  чыхынтылар  бядяня  сых  бирляшмиш 

олур.    Юртцлц  пупларда  дахилдя  йерляшян  фярдин  антенна,  айаглары  вя  диэяр 

структур  елементлярини,  кутикулйар  юртцйцн  тамлыьыны  позмадан  эюрмяк 

мцмкцн дейил.  

Эизли  пуплар  чялляквари  вя  йа  йумуртавари  формада  олурлар.  Эизли 

пуплар атылмамыш сцрфя  габыгындан формалашан йаланчы барамайа ( пупа-

ри)  маликдирляр,  онун  дахилиндя  ачыг  пуп  йерляшир.    Пупари  али  милчяклярин 

чохуна хасдыр (шякил 131,Ъ). 

 

Метаморфозун физиолоэийасы. Пуп дахилиндя эедян щистолиз просесляри, 

йяни  сцрфя  органларынын  даьылмасы  фагоситляр  вя  ферментлярин  тясири  алтында 

баш  верир.  Бу  заман  илк  нювбядя,  пий  ъисими,  сцрфя  язяляляри  вя  диэяр 

органлар  парчаланыр.  Бу  бирляшмялярдян(гидалы  субстратдан)  йени 

тохумаларын синтези баш верир. 

Щистоэенез,  йяни  йеткин  щяшяратын  органларынын  формалашмасы, 

имаэинал  дисклярин    щесабына  баш  верир.  Имаэинал  дискляр  -  дифференсиасийа 

олунмамыш  щцъейрялярин  рцшеймляридир.  Адятян  имаэинал  дисклярин  тямяли,  

ембриоэенез  вя  сцрфя  фазасында  гойулур.  Бунлар,  дахили  рцшеймлярдир. 

Имаэинал  дисклярдян  эюзляр,  ганадлар,  айаглар  вя  дахили  органлардан 

язяляляр  вя  ъинси  вязиляр  инкишаф  едир.  Щязм  системи,  малпиэи  борулары, 

трахейалар  метаморфоз  нятиъясиндя  даьылмыр,  садяъя  олараг,  эцълц 

Шякил  131.

 

Щяшярат  пуплары:  А  –  бюъяйин 

сярбяст пупу; Б – кяпяняйин юртцлц 

пупу;    Ъ  –  милчяйин  чялляквари  пупу 

(Веберя  эюря):  1  –  антенна.  2  –  айаг,  3  – 

ганад 

башланьыъынын изи, 4 - стигмалар 

 

 

297 

дифференсиасийайа мяруз галыр. Доьрудур, синир системи метаморфоз заманы 

даьылмасада да ганглилярин бирляшмяси мцшащидя олунур. 

Метаморфозун эедиши дахили секресийа вязиляри тяряфиндян идаря олу-

нур. Бейинин нейросекретор щцъейряляри кардиал ъисимлярин ишини фяаллашдыран 

щормонлары синтез едирляр. Кардиал ъисимлярин щормонлары щемолимфа васитя-

силя перитрахеал вя йа проторакал вязиляри стимуля едирляр. Бу заман перитра-

хеал  вязиляр  габыгдяйишмя  щормону  –  екдизону  ифраз  едир.  Екдизон  габы-

гдяйишмя просесинин башланмасына – кющня габыьын ярийиб йенисинин форма-

лашмасына шяраит йарадыр. 

Метаморфозун  эедишиндя  ялавя  ъисимлярин  (corpora  allata)  ифраз  ет-

дийи йувенил щормонларынын ролу бюйцкдцр. Беляки, йувенил щормонларынын 

титри  (йяни  мигдары)  метаморфозун  характерини  мцяййянляшдирир:  щемолим-

фада титрин максимал сявиййяси сцрфянин бир йашдан диэяриня габыгдяйишмя-

синя,  йувенил  щормонларынын  титринин  азалмасы  –  пуп  фазасына  чеврилмяйя, 

тамамиля йох олмасы ися пупдан йеткин фярдин учушуна сябяб олур.  

Щяшяратын  чохалмасы.  Бир  чох  чохщцъейряли  щейванларда  олдуьу  ки-

ми, щяшяратлара да  айрыъинсли чохалма хасдыр. Айрыъинсли чохалма цсулуну 

фяргляндирян  хцсусиййят  бир  нечя  мярщяляни  юзцндя  ъямляшдирмясидир:  ко-

пулйасийа,  майаланма,йумурталарын  гойулмасы  вя  йа  дири  сцрфялярин  доьул-

масы.  

Щяшяратын  инкишаф  сявиййясиндян  асылы  олараг,  бу  вя  йахуд  мцхтялиф 

формалы майаланма цсулу мцшащидя олунур. Примитив формаларда типик ха-

риъи-дахили  майаланма  мцшащидя  едилир.  Ибтидаи  вя  йа  Илкганадсызларда 

йармсинфиндя  (Apterygota)  сперматофор  васитясиля  майаланма  еркяклярин 

иштиракы олмадан щяйата кечир. Мясялян, айаггуйруг Orchesella еркяк фярд 

сперматофорлары дишиляр олмайан мцщитдя гойурлар, сонрадан диши фярд он-

лары  эютцрцр.  Лакин  гарынъыьыбцтюв  айаггуйруглулар  Sminthuridae  -  дя 

сперматофорлу майаланма иля йанашы, ъцтляшмя дя мцшащидя олунур. 

Ганадлы щяшяратларда (Pterygota) типик хариъи-дахили майаланма раст 

эялмир,  майаланма  щямишя  ъцтляшмя  иля  мцшайият  олунур.  Лакин  ганадлы 

щяшяратларын  бир  чох  дястяляриндя  дахили  сперматофорлу  майаланма  гейд 

олунур.  Дахили  майаланма  заманы  сперматофор  тохумлары  гурумагдан 

горуйур  вя  гидалы  бирляшмялярля  тямин  едир.  Диши  фярдин  балалыг  йолунда 

сперматофорун габыьы ярийир вя сперматозоидляр тохумгябуледиъийя мигра-

сийа едирляр. Бязи щяшяратлар сперматофорлары ямяля эятирмирляр, онларда да-

хили майаланма, садяъя олараг, тохум майеси васитясиля щяйата кечир (бир-

баша майаланма). Сперматозоидлярин балалыг йолунда щяйат габилиййятлилийи 

хцсуси  мукопротеин  вя  йа  глцкопротеин  тябиятли  зцлаллар  тяряфиндян  тямин 

олунур. 

Мялумдур  ки,  бцтцн  гуру  буьумайаглыларында  йумурта 

щцъейрясинин  майаланмасы  ана  фярдин  организминдя  баш  верир  вя 

тохумгябуледиъиляриндя  сахланылан  сперматозоидляр  ораны,  йалныз  нювбяти 

йетишмиш  йумурта  щцъейрясинин  овулйасийасындан  сонра  тярк  едирляр. 

Щяшяратын  чохунда  (пярдяганадлылар  мцстясна  олмагла)  сперматозоидляр, 

 

298 

тохумгябуледиъидян  онун  язяляви  диварларынын  рефлектор  йыьылмасы 

нятиъясиндя хариъ олунурлар. Пярдяганадлыларда ися тохумгябуледиъидя олан 

сперматозоидляр  щярякятсиз  олур.  Онларын  тохумгябуледиъидян  чыхмасыны 

тямин едян щярякятляри, хцсуси кимйяви фяаллашдырыъыларын тясири васитясиля баш 

верир.  Бу  кимйяви  фяаллашдырыъылар  ися  хцсуси  вязинин  секретидир.  Бу  вязинин 

секресийа  габилиййяти  ися  мяркязи  синир  системи  тяряфиндян  тянзимлянир. 

Кимйяви  фяаллашдырыъыларын  иштиракы,  пярдяганадлылара  сечиъи  майаланманы 

щяйата  кечирмяйя  имкан  верир,  йяни  йалныз  о  йумурталар  майаланыр  ки, 

онлардан  диши  фярдляр  чыха  билсин.  Еркяк  фярдляр  адятян  майаланмадан  – 

партеноэенетик цсулла ямяля эялирляр. 

Щяшяратын бир чоху дири балавермя хцсусиййятиня маликдир. Ики цсулла 

дири  сцрфядоьма  мцшащидя  олунур:  факултатив  диридоьулма  вя  облигат 

диридоьулма. Факултатив диридоьма йарпагйейян бюъякляр (Chrysomelidae) 

вя  йыртыъыларда  (Staphylinidae)  ашкарланмышдыр.  Адятян  факултатив 

диридоьма,  диши  фярдин  ъинси  органларынын  гурулушунда  щяр  щансы  бир 

уйьунлашманын  баш  вермяси  иля  мцшайият  олунур:  йумурта  щцъейряляринин 

вахтындан  яввял  майаланмасы.  Бу  заман  майаланмыш  йумурта 

овариолларда инкишафыны битирир вя сцрфяляр дири  доьулур. 

Облигат диридоьма диши фярдин ъинси органларынын гурулушунда хцсуси 

модификасийаларла  мцшайият  олунур.  Мясялян,  ембрионун  инкишафыны  тямин 

едян балалыьын олмасы. Бязи щяшярат нювляри дири йумуртадоьма габилиййятиня 

маликдирляр  ки,  бу  заман  ембрионлар  инкишаф  цчцн  лазым  олан  гидалы 

бирляшмяляри  анадан  алмырлар.  Онлар  балалыьын  диварындан  кечян 

щемолимфанын тяркибиндя олан су иля гидаланырлар. Дири йумуртадоьма бир 

чох груплара хасдыр: мяняняляр вя фыр милчякляри. 

Мцхтялифъинсли  чохалмадан  башга,  диэяр  чохалма  цсуллары  да 

мювъуддур. Бир сыра щяшяратларда майаланмадан чохалма – партеноэенез 

мцшащидя  олунур.  Партеноэенез  облигат  (мцтляг)  вя  факултатив  ола  биляр. 

Облигат  партеноэенездя  нювцн  бцтцн  фярдляри  диши  олур.  Адятян  облигат 

партеноэенез  гейри-ялверишли  шяраитдя  мювъуд  олан  нювляря  хасдыр  – 

бюъякляр,  дцзганадлылар,  дяриганадлылар  (гулаьаэирянляр),  торганадлылар  вя 

с.  Партеноэенез  айрыъинсли  нювлярдя  дя  мушащидя  олуна  биляр.  Бу  заман 

йумурталарын  йалныз  бир  щиссяси  майаланмыш  олур  –  майаланмамыш 

йумурталардан  йалныз  еркяк  арыларын  инкишаф  етмяси.  Бу  ъцр  партеноэенез 

бир  чох  пярдяганадлыларда  –  гарышгалар,  мишарчылар,  термитляр,  бязи 

тахтабитиляр  вя  бюъяклярдя  дя  раст  эялинир.  Факултатив  (мцвяггяти) 

партеноэенез  йалныз  гейри-ялверишли  шяраитдя  формалашыр.  Партеноэенезин 

мащиййяти  –  популйасийанын  сай  динамикасынын  йцксялмясиня  хидмят 

етмякдир. 

Щяшяратларда  партеноэенезин  бир  варианты  кими,  педоэенез  адланан 

чохалма  мювъуддур.  Педоэенез  -  сцрфя  мярщялясиндя  майаланмадан 

чохалмадыр.  Бязи  фыр-аьъаганадлары  сцрфя  мярщялясиндя  чохалырлар: 

бюйцкйашлы сцрфяляр кичикйашлылары доьур. Педаэенез дя мащиййят етибары иля 

 

299 

айрыъинсли  чохалманын  ялавя  цсулларындан  бири  кими,  нювцн  сайынын 

артмасына хидмят едир. 

Бязи щяшяратда полиембрионийа адланан чохалма цсулу да мцшащидя 

олунур. Полиембрионийа – ембрионларын гейри-ъинси йолла чохалмасыдыр. Бир 

чох  паразитик  щяшяратларда,  мясялян,  йелпикганадлылар,  ентомофагларда 

(ендопаразитлярдя),    сащибин  бядяниня  гойулмуш  бир  йумуртадан  чохлу 

сайда  ембрион    инкишаф  едир  ки,  бу,  илк  нювбядя,  паразитлик  едян 

щяшяратларын сайынын йцксялмясиня имкан йарадыр. 

Щяшяратын  постембрионал  мярщялясиндя  гейри-ъинси  чохалма 

мцшащидя олунмур. 

Щяшяратларын щяйат тсиклляри. Айрыъинсли щяшяратын чох щиссясинин щяйат 

тсикли  ардыъыл  инкишаф  фазаларындан  ибарятдир.  Бу  диши  фярдлярин  гойдуьу 

йумурталардан башлайыр вя диэяр няслин фярдинин формалашмасы иля битир. Щя-

шяратын чохунда ил ярзиндя бир нясил формалаша билир – моноволтин тсикл  адла-

ныр. Бу заман гышламадан чыхан йеткин еркяк вя диши фярдляр бир-бирини ах-

тарыр, диши фярдляр майаланмыш йумурта гойур вя пайызда мящв олурлар. Ин-

кишафыны давам едян нясл ися йайын ахырында имаго фазасына чатыр вя сойуг-

ларын дцшмяси иля ялагядар олараг, гышламайа эедир ки, йенидян сонракы нясля 

башланьыъ версин. Бу, моноволтин тсиклин бир нцмунясидир. Щяшяратларын чо-

ху мцхтялиф инкишаф фазаларында гышлайа билир: икиганадлылар адятян пуп, чяй-

ирткяляр – йумурта фазаларында гышлайырлар. 

Лакин щяшяратларын яксяриййяти хцсусян дя кянд тясяррцфаты зярярве-

риъиляриня поливолтин щяйат тсикли хасдыр, йяни ил ярзиндя бир нечя нясил верирляр. 

Лакин, надир щалда олса беля, еля щяшярат нювляри вардыр ки, онларын чохиллик 

щяйат тсиклинин бир няслинин инкишафы цчцн бир нечя ил тяляб олунур. Мясялян, 

май  хырылдаг  бюъяйи  3-4  иля,  шимали  американын  онйеддииллик  ъыръырамасы 

(Magicicada septendecim L.) 17-25 иля инкишаф едир. 

Демяли, щяшяратын щяйат тсикли – нювцн морфоэенезинин биринъи инки-

шаф  фазасындан  ейниадлы  фазайа  гядяр  тсиклик  олараг  тякрарланан  щиссядир. 

Онтоэенездян фяргли олараг, щяйат тсикли - нювцн бир нечя онтоэенезини яща-

тя едян инкишафыдыр. 

Щяшяратларын  щяйат  тсиклляри  чохалманын  типиндян  асылыл  олараг, 

мцхтялиф ола билир. Щяшяратын ашаьыдакы щяйат тсикллярини фяргляндирмяк олар. 

•

 

Нясиллярин нювбяляшмяси мцшащидя олунмадан кечян щяйат тсиклля-

ри: 

1.

 

айрыъинсли цсулла чохаланлар (май бюъяйиндя); 

2.

 

партеноэенетик  цсулла  чохаланлар  (шалалар,  йцксякдаьлыг  яразилярдя  йа-

шайан бюъякляр); 

3.

 

ъинси чохалма мцшащидя едилян щермафродит фярдляр (америка милчяйи); 

4.

 

полиморф нювлярдя щиссяли партеноэенез вя ъинси чохалма мцшащидя еди-

лянляр(арылар). 

 

•

 

Нясиллярин нювбяляшмяси мцшащидя едилян щяйат тсиклляри: 

 

300 

1.

 

щетерогонийа:  ъинси  няслин  бир  нечя  партеноэенетик  нясиллярля  нювбяляш-

мяси (мяняняляр, цзцм филлоксерасы); 

2.

 

щетерогонийа: ъинси няслин вя бир нечя педоэенетик (педоэенез) нясилля-

рин нювбяляшмяси (бязи фыр милчякляр); 

3.

 

метаэенез:  ъинси  няслин  полиембрионийа  иля  нювбяляшмяси  (браконидляр, 

ентомофаглар) 

 

Щяшяратын  мювсцми  инкишаф  тсиклляри.  Яэяр  щяйат  тсикли  нювцн  мор-

фоэенезинин  бир  инкишаф  фазасындан  ейниадлы  фазайа  гядярки    тсиклик  олараг 

тякрарланан щиссясидирся, мювсцми инкишаф тсикли - нювцн бир илин фясилляри яр-

зиндя  инкишафынын  характеристикасыдыр  (гышдан  гыша  кими).  Мясялян,  май 

бюъяйинин щяйат тсикли 4-5 илдир ( йумуртадан ъинси йетишкянлийя чатмыш йет-

кин фярдя гядярки дювр). Бу нювцн фясли инкишаф тсикли – йазда гышлайан сцрфя-

лярин  пуплашмасы  вя  ъаван  бюъяклярин  чохалмасы  иля  характеризя  олунур. 

Йайда, пайызда вя гышда май бюъяйинин йалныз мцхтялиф йашда олан сцрфяля-

ри раст эялир. Ил ярзиндя инкишаф едян нясиллярин сайы волтинлик  адланыр. 

Щяшяратын еля нювляри вардыр ки, илдя бир нечя нясил верир – совкалар, 

аь кяпянякляр, милчякляр вя с. Бунлар поливолтин нювлярдир. Мясялян, пам-

быг  совкасы  (Heliothis  armigera)  илдя  Азярбайъанда  3,5  нясил  верир  вя пуп 

мярщялясиндя гышлайыр.  Лакин щяшяратларын волтинлийи онларын мяскунлашдыьы 

чоьрафи шяраитдян вя еколожи амиллярин тясириндян асылыдыр. Азярбайъанда кя-

лям совкасы 3 нясилдян артыг инкишаф етдийи щалда, Русийанын ъянуб районла-

рында 2 нясил верир. Щяшяратын чоху  моноволтиндир, йяни илдя бир нясил верир. 

Тябиятдя щяшяратын мювсцми тсикли – онун мцхтялиф инкишаф фазалары-

нын раст эялинмя тягвим вахтлары иля характеризя олунур. Нювлярин мювсцми 

тсиклляринин мцщцм хцсусиййятляриня, онларын фяал щяйат тярзи вя физиоложи са-

китлик щалы – диапаузанын формалашдыьы дюврляр аиддир. Диапауза –  щяшярат-

ларын  мювсцми  сакитлик  щалынын  типик  тязащцрцдцр.  Мцлайим  иглим  шяраити 

олан  районларда  диапауза,  фяал  щяйат  фяалиййятинин  сцрмяси  цчцн  ялверишли 

олмайан дюврдя – гыш фяслиндя формалашыр: гыш диапаузасы. Лакин бязи нюв-

лярдя мцвяггяти олараг, физиоложи просеслярин тормозланмасы, йяни диапауза 

щалы йай фяслиндя дя баш веря биляр: йай диапаузасы.  

Диапаузанын башланмасы цчцн хцсуси физиоложи щазырлыг мярщяляси ке-

чилмялидир, йяни йаьларын вя диэяр ещтийат цзви бирляшмялярин топланмасы тя-

ляб олунур. Беляки,  инкишаф цчцн гейри-ялверишли олан бу шяраит бир нечя ай-

дан бир нечя иля кими давам едя биляр. Диапауза заманы газ мцбадилясинин 

интенсивлийи ашаьы енир вя ситохром ферментляр ситсеминин чох щиссяси редук-

сийайа  уьрайыр.  Бу  заман  щемолимфанын  вя  тохумаларын  сусузлашмасы 

мцшащидя  олунур,  зцлаллар  вя  нуклеин  туршуларын  биосинтези  просесляри  тор-

мозланыр, щцъейрялярин митотик бюлцнмяси тамамиля дайаныр. 

Диапауза, щяшяратын истянилян инкишаф фазасында баш веря биляр. Она 

эюря дя  ембрионал, сцрфя, пуп вя имагинал диапаузаны фяргляндирирляр. Бу он-

тоэенетик  мярщялялярин  щяр  бириндя  формалаша  билян  физиоложи  сакитлик  щалы 

хцсуси ендокрин механизмляр тяряфиндян тянзимлянир. 

 

301 

Ембрионал  диапаузанын  башланмасына  сябяби  –  пуп  мярщялясиндя 

удлагалты  синир  дцйцнцндян  хцсуси  щормонун  ифраз  олунмасыдыр.  Ана  фяр-

ддян бу щормонларла тяъщиз олунмуш йумурталар, рцшейм золаьы формалаш-

дыгдан сонра узунмцддятли мювсцми сакитлик щалына кечирляр. 

Пуп  мярщялясиндя  диапаузанын  формалашмасына  сябяб  –  пупун  ин-

кишафы  цчцн  тяляб  олунан  щормонларын  –  фяаллашдырыъы  щормон  вя  екдизонун 

чатышмамасыдыр. Бу щормонларын синтезинин блокадасы сцрфя диапаузасынын 

башланмасыны  тянзимляйян  механизмин  дя  ясасыны  тяшкил  едир.  Лакин  сцрфя 

мярщялясиндя диапаузанын формалашмасы вя  сцряклийи, йувенил щормонларын-

дан  да  асылыдыр  –  бу  заман  щемолимфада  йувенил  щормонларынын  титри  

йцксялир. 

Имагинал диапауза диши фярдляря хасдыр – бу заман йумурталыгларын 

инкишафы дайаныр, ооэенез просеси тормозланыр вя йумуртагойма баш  вер-

мир. Еркяк фярдлярдя йалныз фяаллыг тормозланыр вя ялавя ъинси вязилярин инки-

шафы дайаныр. Йеткин фярддя формалашан диапауза чох вахт давраныш, мета-

болизм, бязян ися рянэин дяйишилмяси иля мцшайият олунур. Имагинал диапау-

занын башланмасына сябяб – corpora allata (ялавя ъисимляр) вязиляринин фяал-

лыьынын азалмасыдыр – йалныз бу вязиляр ооэенез вя йумуртагойма просесля-

рини тянзимляйир. 

Щяшяратын  щяйаты  ардыъыл  фазаларын  инкишафы  вя  хариъи  эюрцнцшляринин 

дяйишилмяси  истигамятиндя эедир. Лакин бу заман онларын йалныз формалары 

дяйишмир.  Щяшярат  нювляринин  чохуна  полиморфизм  адланан  хцсусиййят  дя 

хасдыр. Полиморфозмин ян чох раст эялян нювц ъинси полиморфизмдир ки,  бу 

заман  еркякляр  щям  хариъи  эюрцнцшляри  (быьъыгларынын  даща  йахшы  инкишаф 

етмяси, мандибулаларынын шякилдяйишкянлийи, рянэляри вя ганадларынын форма, 

нахышларынын мцхтялифлийи вя с.), щям дя давранышларына эюря диши фярдлярдян 

фярглянирляр.  

Ары аиляляриндя вя диэяр пярдяганадлыларын колонийаларында ъинси по-

лиморфизмин бир тязащцрц кими, цзвлярин функсийаларына эюря, дифференсиасий-

асыны эюстярмяк олар. Чяйирткяляря вя бязи кяпяняклярин тыртылларына сяъиййяви 

характер дашыйан фаза полиморфизми  хасдыр, йяни тяк йашайан фярдляр, бирэя 

йашайан ( «сцрц фазасы»)  фазалардан рянэляриня, бядян гурулушундакы яла-

мятляриня,  метаболизмин  йцксяк  сявиййясиня,  инкишаф  сцрятиня,  миграсийа 

габилиййятиня вя «аэюзлцкляриня" эюря фярглянирляр. 

Бундан  ялавя,  щяшяратларда  еколожи  полиморфизм  дя  мцшащидя  олу-

нур. Полиморфизмин бу нювц йашайыш шяраитинин дяйишилмяси нятиъясиндя фор-

малашыр. Еколожи полиморфизмин бир нювц ися мювсцми полиморфизмдир. Мюв-

сцми  полиморфизмин  инкишафы  поливолтин  щяйат  тсиклляринин  монотонлуьуну 

позур.  Бу  заман  мясялян,  йазда  инкишаф  едян  нясиллярдя  фярдлярин  рянэи, 

бядян нахышлары йай нясилляринин фярдляриндян фярглянир, ейни заманда пайыз 

вя гыш нясилляри арасында да фярглиликляр мювъуд олур. 

Щяшяратлара  нясил  гайьысына  галмаг  кими,  инстинкт  хцсусиййятляр  дя 

хасдыр. Бу комплекс давраныш инстинктляри даща айдын шякилдя бирэя йашай-

ан  щяшярат  нювляриндя  бирузя  верир.  Чохлу  фярдлярин  бирэя  йашайышы  онларын 

 

302 

йува гурмасы, гида ялдя етмяси, няслин гайьысына галма вя диэяр ишлярин би-

рэя йериня йетирмясиня сябяб олмушдур. Лакин бу ъцр бирэя фяалиййят, йалныз 

мцвафиг  ихтисаслашма  олдуьу  щалда,  йяни  айры-айры  цзвлярин  чох  мящдуд 

чярчивядя юз вязифялярини йериня йетирдикдя ящямиййят кясб едир. 

Няслин  гайьысына  галма  формалары  мцхтялифдир:  сцрфялярин  гида  иля 

тяминаты, ейни заманда онлара гуллуг едилмяси вя мцщафизяси иля бирэя щяй-

ата  кечирилир.  Мясялян,    гарышга  аиляляриндя  ишчи  фярдляр,  щярякятсиз  сцрфяляри 

оптимал температур, рцтубят вя оксиэенли шяраитля тямин етмяк цчцн даима 

йувада  онларын  йерлярини,  бир  камерадан  диэяриня  кечирмякля    дяйиширляр. 

Лакин бу щярякяти йериня йетирмяк цчцн хцсуси инстинкт васитяси - сцрфялярин 

ийинин  дяйишилмяси  лазымдыр.  Шяраити  йахшы  олан  сцрфяляр  спесифик  ийля  малик 

олурлар. Бу гохунун азалмасы ишчи арылара шяраитин писляшмяси щагда хябяр-

дарлыг верир. Мцхтялиф инстинктлярин йаранмасы вя тякмилляшмяси узун сцрян 

тякамцлцн нятиъяси олса да щямин инстинктляр айры-айры фярдлярин щяйаты бойу 

газандыьы шярти рефлекслярдир.