Agamaliyev Quliyeva darslik 2

Шякил  120.  Щяшяратларын  эюрмя  органлары  (Герасомов  вя  Мазохин-

Поршнйакова эюря): 

А – Libellula quadrimaculata ийняъясинин башында олан фасет-

лы вя дорсал эюзъцкляр, Б – Cossus cossus  аьаъйонанын тыртылынын башынын сол тяря-

финдя йерляшян латерал эюзъцкляр: 

1 – антенналар, 2 – дорсал эюзъцкляр, 3 – эюзцн йухары 

щиссясинин ириюлчцлц фасетлары, 4 – эюзцн ашаьы щиссясинин кичик фасетлары, 5 – фасетлы эюз 

 

 

Дорсал эюзъцкляр  ялавя эюрмя органы кими, йалныз йахшы учан щяшя-

ратларда олур. Адятян садя эюзъцклярин бцллцр линзасы олмур вя онлар эюбя-

ляквари ъисимдян дейил,  протосеребрумун юн шюбяси тяряфиндян иннервасийа 

олунурлар.  Йалныз  садя  эюзъцкляри  олан  щяшяратлар  ъисими  там  шякилдя  эюря 

билмирляр,  онлар  ишыгланма  дяряъясини  фяргляндиря  билирляр.  Бу  ися  онларын 

суткалыг фяаллыьыны вя йашайыш йерини сечмяйя имкан верир. 

Эюрмя  ясасян  фасетлы  эюзляр  васитясиля  баш  верир.  Мцряккяб  эюзляр 

щяшярат  башынын  йанларында  йерляшир  вя  омматидилярдян  ибарят  олур  (шякил 

121 А, Б). 

 

284 

 

 

Шякил  121.  Щяшяратын  мцряккяб  эюзляринин  гурулушу(  Щесс  вя  Мазохин-

Поршнйакова эюря): 

А – омматидиляри айдын эюрцнян мцряккяб эюз,  Б – эцндцз 

(I)  вя  алагаранлыг,  эеъя  (II)  фяал  олан щяшяратларын  омматидиляринин гурулушу: 

1  – 

бцллур,  2  –  бцллур  конус,  3  –  пигмент  щцъейряляри,  4  –  рабдом,  5  –  щисси  щцъейряляр,  6  – 

базал мембрана, 7 – щисси щцъейрянин мяркязи чыхынтысы 

 

 

Омматидилярин сайы бир нечя миня чата билир. Щяр омматиди оптик вя 

щиссийат шюбялярдян ибарятдир (шякил 121, Б). Оптик шюбя, алтыбуъаглы форма-

да олан шяффаф хитин фасетлардан вя дюрд узунсов шяффаф щцъейрялярдян фор-

малашан  бцллур  конусдан  ибарятдир.  Бцллур  конусун  ятрафында  пигмент 

щцъейряляр  йерляшир.  Омматидинин  щиссийат  шюбяси,  радиал  йерляшмиш  (4-12 

ядяд) эюрмя ретинал щцъейрялярдян тяшкил олунмушдур. Бу ретинал щцъейряля-

рин  мяркязиндя  эюрмя  ясасы  –  рабдом  ямяля  эялир.  Эюрмя  щцъейрялярин 

мяркязи чыхынтылары эюрмя синири иля бирляшир. Ретинал щцъейряляр дя пигмент 

щцъейряляри иля ящатя олунмушдур. 

«Эцндцз эюрмя» - синя ( йяни эцндцз саатларында фяал олан) малик 

олан щяшяратларда омматидилярин пигмент щцъейряляри пигмент иля долу олур 

вя  бир-бириндян  тяърид  олунмушдур.  Она  эюря  дя  эцндцз  саатларында  фяал 

олан  щяшяратларын  мцряккяб  эюзляри  аппозисион  эюзляр    адланыр  вя  онлар 

обйекти там шякилдя дейил, мозаик, йяни айры-айры щиссяляр шяклиндя эюрцрляр. 

Алагаранлыг  вя  эеъя  саатларында  фяал  олан  щяшяратларда  мцряккяб 

эюзляр  суперпозисион  эюзляр  адланыр.  Бу  тип  мцряккяб  эюзлярдя  пигмент 

щцъейряляринин пигменти аз олур вя онун дяняляри йердяйишя билир. Пигмент 

дяняляринин омматидинин йухары щиссясиня топланмасы нятиъясиндя ишыг шца-

лары  гоншу  омматидиляря  кечя  билир  вя  бу  заман  эюрмя  обйекти  бцтюв 

эюрцнцр (шякил 120, Б). 

Щяшярат нювляринин чохуна – кяпянякляр, арылар, милчякляр вя гарыш-

галара рянэли эюрмя хасдыр.  Лакин бу рянэли эюрмя инсанынкиндян фярглидир 

– арылар йалныз дюрд рянэ сечя билир. 

 

 

285 

Ъинси  систем.  Щяшяратлар  айрыъинслидирляр.  Онларын  яксяриййяти  цчцн 

айдын  шякилдя  ифадя  олунмуш  ъинси  диморфизм  хасдыр.  Йяни  еркяк  вя  диши 

фярдляр бир-бириндян морфоложи хцсусиййятляриня -  рянэляриня, ганадларын ин-

кишаф сявиййясиня  вя йахуд мясялян, марал-бюъяйиндя олдуьу кими, манди-

булаларын буйнуз шяклиндя башда инкишаф етмясиня эюря фярглянирляр. 

Щяшяратын еркяк фярдляринин ъинси системи (шякил 122) бир ъцт тохумлуг 

вя ъцт тохум боруларындан ибарятдир. Бунлардан башга, еркяк ъинси системя  

ялавя ъинси вязиляр аиддир. Бу вязилярин ифраз етдийи секрет тохумун дурулаш-

масы вя йа формалашан сперматофорун юртцк гатынын ямяля эялмясиня исти-

фадя олунур. Икиганадлылар вя илкганадсызларда ялавя ъинси вязиляр олмур. 

 

 

Шякил 122.  Еркяк ъинси системин гурулушу (Blattodea): 

I  –  йандан  эюрцнцшц,  

II – алт тяряфдян эюрцнцшц: 

1 – 3 – ялавя ъинси вязиляр, 4 – тохумлуг, 5 – тохум ахары, 6 – 

тохумчыхарыъы канал, 7 – копулйатив апарат 

 

 

Щяр тохумлуг бир нечя тохум фолликулаларындан (айры-айры боруъуг-

лардан)  тяшкил  олунмушдур.  Фолликуларын  сайы  нювдян  асылыл  олараг,    7-дян 

70-80 –а гядяр ола билир. Фолликулаларын епителисиндя ъинси щцъейряляр инкишаф 

едир. Фолликулаларда формалашан сперматозоидляр тохум ахарлары иля тохум 

боруларына кечир вя енли тохум говугларында щярякятсиз шякилдя топланырлар. 

Бу заман щярякятсиз тохумлар, тохум боруларынын епителисинин ифраз етдийи 

секретля  гидаланырлар.  Копулйасийа  заманы  перисталтика  нятиъясиндя  пассив 

шякилдя  тохумлар  тохумчыхарыъы  канала  ютцрцлцрляр.  Тохумчыхарыъы  канал 

ъцтляшмя органы – едеагусла битир. 

Диши фярдлярин ъинси системи ъцт йумурталыг, йумурта борусу вя тяк ба-

лалыг  йолундан  ибарятдир  (шякил  123).  Ъцт  йумурталыглар  овариоллар  адланан 

йумурта боруъугларындан формалашыр. Овариолларын сайы 1-100 ъцтя гядяр-

дир. Бу овариолларда ъинси тохумларын формалашмасы просесляри эедир. 

 

286 

 

 

Шякил 123.  Диши ъинси системин гурулушу (Blattodea):  

I- хариъи ъинси органларын 

гурулушу: 

 1 - йумуртагойанын рудументляри, 2 – хариъи ъинси дялик, 3 – серк, 4 – субэени-

тал галханъыг;

   II – дахили ъинси апаратын гурулушу: 

1 – йумурталыьын йумурта борусу 

(овариол), 2 – йеткин йумурта, 3 – йумурта борусу, 4 – тохумгябуледиъи, 5 – ялавя ъинси 

вязиляр 

 

Овариолларын типи, нюв мянсубиййятиндян асылы олараг, мцхтялиф олур. 

Балалыг йолуна ялавя ъинси вязилярин ахары ачылыр. Бунларын ифраз етдийи секрет 

йумурта щцъейрясинин субстрата йапышмасында истифадя олунур. Бир чох нюв-

лярдя тохумгябуледиъи олур ки, онун ахары балалаг йолуна ачылыр. Диши фярд-

лярдя ъинси дялийин йанында чох вахт йумуртагойан йерляшир. Йумуртагой-

ан мцхтялиф юлчцдя вя формада ола билир – дцзганадлыларда гылынъшякиллидир. 

Адятян щяшяратын тяснифатда йерини мцяййянляшдиряркян, эюстяриъиляр 

арасында  эенитали адланан бу кутикулйар елементлярдян(хариъи ъинси орган-

лар) дя  истифадя  олунур.  

Щяшяратларын инкишафы. Щяшяратларын чохалма вя инкишафы популйасий-

анын цмуми мювъудлуг ганунларына табедир. Чохалма вя инкишаф фярдлярин 

гаршылыглы ялагяляриня ясасланыр. Бу гаршылыглы ялагялярин мцщцм акты ися ер-

кяк  вя  диши  ъинси  щцъейряляринин  копулйасийасыдыр.  Бундан  сонра  йумурта 

щцъейрясиндя йени фярдин инкишафы башланыр. 

Щяшяратын  онтоэенези  ики  мярщялядян  -  ембрионал  вя  постембрионал 

инкишафдан  тяшкил  олунмушдур.  Ембрионал  инкишафы  йумурта  фазасыны,  по-

стембрионал  ися  йумуртадан  сцрфянин  чыхышындан  сонра  йеткин  фаза  –  има-

гонун формалашдыьы фазайа гядярки дюврц ящатя едир. 

Ембрионал инкишаф. Щяшяратлар цчцн ири, сарылыгла зянэин йумурталарын 

олмасы хасдыр. Овариолларын бошлуьунда инкишаф едян бу йумурталар, дива-

рын  тязйиги  алтында  олдуьу  цчцн  бир  гядяр  узунсов  формада  олур.  Адятян 

щяшярат  йумурталары  форма  вя  юлчцляриня  эюря  мцхтялифдир  (шякил  124).  Йу-

мурталарын  инкишаф  етдийи  мцщитя  мцвафиг  эялян  уйьунлашмалары  олур: 

бюъяклярдя овалшякилли йумурталар олуб, юртцлц йерлярдя инкишаф едирляр; тах-

табитилярин  йумурталары  чяллякваридир  вя  онлар  субстрата  бирялшмиш  шякилдя 

 

287 

олурлар,  торганадлыларда  йумурталарын  хцсуси  саплаьы  вардыр.  Щяшяратлар 

йумурталары тяк-тяк вя йа групларла гойурлар. 

 

 

 

Шякил 124.  Щяшярат йумуртасы вя типляри (Бей-Бийенкодан): 

А – милчяк йу-

муртасынын  гурулушу,  Б  –  чяйирткянин  йумуртасы,  Ъ  –  чяйирткя  йумуртасынын хо-

риону, Ч – йарпаг бирясинин йумуртасы, Д – тахтабитинин йумуртасы, Е – аь кялям 

кяпяняйинин йумуртасы, Я – совка йумуртасы, Ф – йарпагйейян бюъяйин йумурта-

сы,  Э  –  кялям  милчяйинин  йумуртасы: 

  нцв.-  нцвя,  п.ъ.  –  полйар  ъисимъикляр,  с  –  сары 

маддяси, м – микропил, х – хорион, сю. – сарылыг гаты 

 

 

 

Йумурталар  ачыг  вя  йа  юртцлц  йерляря  гойула  билир.  Ачыг  гойулмуш 

йумурталар  адятян  субстратын  сятщиня  гойулур  мясялян,  колорадо  бюъяйи 

(Leptinotarsa  decemlineata)  дишиляри  йумурталарыны  картоф  йарпагларынын  алт 

сятщиня  йапышдырыр.  Юртцлц  йумурталар,  торпаг  щиссяъикляриндян  дцзялмишвя 

ялавяъинси  вязилярин  ифраз  етдийи  секретля  бяркидилмиш  кцпяъиклярдя  гойула 

билир  мясялян,  чяйирткямилярдя.  Тараканлар,  йумурталарына  оотекаларда  – 

йумурта  капсулаларында  гойурлар.  Щяшяратларын  чоху  йумурталарыны 

галханъыг вя йа барамаларла юртцрляр, чох вахт ися юз екскрементляри вя йа 

юз  бядянляриндян  гопардыглары  зящярли  тцкъцклярля  юртцрляр.  Бязян  щяшярат 

йумуртасынын  юзц  йыртыъылар  цчцн  зящярли  олур.  Бязи  нювлярин  дишиляри 

(дяриганадлылар, бязи тахтабитиляр, галханъыглы бюъякляр вя с.) йумурталарынын 

цзяриндя отурараг, онлары мцщафизя едирляр. 

Щяшярат йумуртасы хариъдян хорион адланан юртцкля юртцлцдцр (шякил 

124, А). Хорион йумуртаны гурумагдан мцщафизя едир. Бу юртцк гатынын 

 

288 

цзяриндя кичик дялик вардыр ки, микропил адланыр. Микропил хцсуси каналъыгла 

тяъщиз  олунмуш  мцряккяб  гапаглыдыр.  Майаланма  заманы  сперматозоид 

микропилдян йумурта дахилиня кечир.Хорионун алтында бир гат даща вардыр 

–  сарылыг  гаты,  онун  алтында  ися  сых  ситоплазма  йерляшир.  Ситоплазманын 

мяркязи щиссяси сарылыг маддяси иля долудур. Ситоплазмада  нцвя вя полйар 

ъисимляр  вардыр.  Дирибала  верян  вя  паразитик  формаларда  йа  йумурталарын 

хориону  олмур,  йа  да  онлар  инкишафын  яввялиндя  бу  гаты  туллайырлар. 

Хорионла  мцщафизя  олунан  йумуртанын  юзц  майе  вя  газлар  цчцн  кечиъи 

олан сарылыг гатыны ифраз едир. 

Ембрионал  инкишаф    йумуртанын  бюлцнмяси  иля  башланыр.  Бу  заман 

чох сайда, бластуланы формалашдыран щцъейряляр ямяля эялир. Сонрадан гаст-

рула  мярщяляси  башланыр  вя  рцшейм  вярягляри  –  ектодерма,  мезодерма  вя 

ентодерма инкишаф едир.  

Йумурталарын бюлцнмяси сятщидир, гыз нцвяляр юзляринин ситоплазма-

тик сащяляри иля бирликдя йумуртанын периферийасына миграсийа едирляр. Мем-

брана иля юртцлцрляр вя биргатлы бластодерманы ямяля эятирирляр (шякил 125). 

 

 

Шякил  125.  Щяшяратда  йумуртанын  бюлцнмяси  вя  рцшейм  золаьынын  форма-

лашмасы( Иоффа эюря): 

А  –  бюлцнмянин  башланмасы,  Б  –  бластодерманын форма-

лашмасы,  Ъ  –  рцшейм  золаьынын  ямяля  эялмяси(йухары  сырада  рцшеймин  кюндялян 

кясийи; ашаьыдакы сыра ися рцшеймин вентрал тяряфдян эюрцнцшц): 

 1 – рцшейм золаьы 

 

Сарылыг  йумуртанын  мяркязиндя  галыр.  Бластодерманын  вентрал  тя-

ряфдя щцъейряляри даща щцндцр олур вя онлар галынлашараг, рцшейм золаьыны 

ямяля эятирирляр. Ембрионал инкишафын бу мярщяляси бластула адланыр. 

Рцшейм золаьы щцъейряляринин бюлцнмяси рцшеймин ямяля эялмяси иля 

нятиъялянир. Тядриъян рцшейм золаьы дахиля доьру йюнялир вя  гарын шырымыны 

ямяля  эятирир  (шякил  126).  Бластодерманынбцкцшляри  щямин  шырым  цзяриндя 

гапаныр вя сероз вя амнион адланан рцшейм гатлары формалашыр. 

 

289 

 

ё 

Шякил 126. Щяшяратда рцшейм гатларынын формалашмасы (Щейдеря эюря): 

А  вя 

Б – инкишафын ики ардыъыл мярщяляляри: 

1 – рцшейм золаьы, 2 – амнион, 3 – сероз, 4 – сары-

лыг, 5 – ентодерма вя мезодерманын цмуми рцшейми (ентомезодерма), 6 – амниотик бош-

луг,  а – юн, п – арха, гцтб, д – бел, в – вентрал (гарын тяряф) 

 

Бу заман ямяля эялян амниотик бошлуьун щесабына рцшейм йумур-

та дахилиндя асылы вязиййятдя галыр вя механики тясирдян горунур. Амниотик 

бошлугда  олан  майе  ися  рцшеймин  маддяляр  мцбадилясинин  эедишини  тямин 

едир. 

Рцшейм  золаьы  сонрадан  ики  гата  дифференсиасийа  едир:  ашаьы  гар  – 

ектодерма,  йухары  ися  ентомезодерма  ямяля  эялир.  Ентомезодерманын 

ямяля эялмяси мцхтялиф щяшярат нювляриндя ейни ъцр олмур: инваэинасыйа вя 

йа щцъейрялярин миграсийасы йолу иля.  Биринъи щалда, рцшейм золаьы сятщиндя 

новча  ямяля  эялир,  онун  кянарлары  инкишаф  едяряк,  гапаныр  –  ектодерма 

формалашыр. Ектодерманын алтында галан дахили тябягядян мезодерма инки-

шаф  едир.  Мезодерманын  кянар  сащяляриндяки  бир  груп  щцъейряляр  дахиля 

чюкцр, цчцнъц рцшейм тябягясини – ентодерманы ямяля эятирир. Икинъи цсулда 

ися бластуланын яйилмясиндян сонра бязи щцъейрялярин бластоселя миграсийасы 

едиб,  ентомезодерманын  инкишафына  сябяб  олур.  Ентодерманын  формалаш-

масында йумурта дахилиндя галмыш вя истифадя едилмямиш нцвя щиссяъикляри 

дя иштирак едирляр. 

Сонракы  инкишаф  мярщялясиндя  рцшеймин  ектодермал  гаты  йанлардан 

йухарыйа доьру яйилмяйя башлайыр вя бел тяряфдя гапаныр, нятиъядя, рцшейм 

гапалы гат дахилиндя галыр. Бядян диварлары бел тяряфдя гапандыгдан сонра 

сарылыьын бир щиссяси вя щцъейрялярин дя бир гисми рцшейм бядянинин ичярисиндя 

галыр. Рцшеймин бядян диварларынын ямяля эялдийи заман ентомезодерма-

да ики груп щцъейряляр бядянин юн вя арха уъларында тяърид олунур. Бунлар 

орта баьырсаьа башланьыъ верирляр. Беляки, бу баьырсаг рцшеймляриндян орта 

баьырсаьын юн вя арха шюбяляри инкишаф едиб, бирляширляр. Ейни вахтда рцшейм 

бядянинин юн вя арха уъларында ектодерма дахиля дярин чякилмяляр верир ки, 

сонрадан бунлардан баьырсаьын юн ( стомодеум) вя арха(проктодеум) шю-

бяляри инкишаф едир. Нятиъядя, цч шюбянин щамысы бирляшиб, бошлуглу баьырсаг 

борусуну ямяля эятирир. 

 

290 

Мезодермал золаг ъцт метамер башланьыълара – селомик кисяляря ай-

рылыр. Инкишаф нятиъясиндя бу кисяляр даьылыр вя мезодермадан рцшейм язяля-

си, селомик епителинин соматик гаты, цряк, пий ъисими, ганадалар (ъинси вязи-

ляр) формалашыр. Щяшяратларда селомик епителинин виссерал вяряги (гаты) инки-

шаф  етмир,  селомик  бошлуг  ися  гарышыб,  миксосели  ямяля  эятирир.  Селомик 

рцшеймляр биринъи бядян бошлуьу иля гарышыр. 

Ектодерма синир системи вя трахейа системиня башланьыъ верир. Арха 

баьырсаьын диварларындан ифразат органлары – малпиэи борулары ямяля эялир. 

Рцшейм  вярягляри  инкишаф  едян  заман  ембрионун  буьумлашмасы 

башланыр (шякил 127). 

 

 

Шякил 127. Щяшяратда рцшейм золаьынын буьумлашмасы вя ятрафларын форма-

лашмасы (Иоффа эюря): 

1  –  быьъыгларын  рцшейм  башланьыъы,  2  –  4  –  чяня  сегментляринин 

башланьыъы, 5 – 7 – дюш сегментляринин башланьыъы  

 

 

Яввял  алт  додаьын  сегменти  тяърид  олунур,    сонрадан  максилла  вя 

юндюш сегментляри сечилир, сегментасийа просеси щяр ики истигамятдя инкишаф 

етмяйя башлайыр. Баш шюбясиндя акрон эюзлярля, додаг вя антеннал пярляр, 

интеркалйар сегмент вя цч ядяд чяня сегментлярин башланьыъы гойулур. Ем-

брионун сонракы инкишаф просесиндя цч дюш, онбир гарынъыг вя анал пяр фор-

малашыр.  

Щяшяратларын чохунда ембрионун сегментляринин вя онларын цзярин-

дяки ятрафларынын инкишафы цч мярщяляни ящатя едир: протопод, полипод вя оли-

гопод.  Протопод  мярщялядя  сегментляшмя  зяифдир,  ятрафлар  йалныз  баш  вя 

дюш сегментляриндя эедир. Полипод мярщялядя гарынъыг сегментляри  вя он-

ларын  цзяриндя  ъцт  ятрафларын  башланьыъы  гойулур.  Олигопод  мярщялядя  ися 

гарынъыг сегментляри цзяриндяки ятрафларын бир гисми редуксийайа уьрайыр. 

Щяшярат  ембриоэенезинин  сяъиййяви  хцсусиййятляриндян  бири  дя  бла-

стокинезин эетмясидир. Бластокинез – йумурта дахилиндя  рцшеймин (ембрио-

нун) вязиййятинин дяйишилмяси просесидир. Бластокинезин нятиъясиндя рцшейм, 

там шякилдя йумурта сарысындан, йяни сарылыг ещтийатындан истифадя едя билир. 

Илк  дяфя  олараг,  бластокинез  А.Г.Шаров  тяряфиндян  (1957)  характеризя 

олунмушдур вя щяшяратын инкишафынын эедишиндя метаморфозун характерин-

дян асылы олараг  ики типи  фяргляндирилмишдир. Беляки, инкишафы гейри-там ме-

 

291 

таморфозла  эедян  (Hemimetabola)    щяшяратларда  яввял  рцшеймин  бел  тяряфи 

йухарыда вя башы йумуртанын юн уъунда йерляшмиш олур. Рцшеймин амнио-

тик бошлуьу формалашдыгдан сонра о, гарын тяряфи иля йухары вя баш щиссясини 

йумуртанын арха уъуна чевирмиш олур. 

Holometabola  групуна  аид  олан  щяшяратларын  чохунда  (вя  дцзга-

надлыларда) ися бластокинез башга ъцр эедир: рцшейм йумурта дахилиндя бя-

дянинин вязиййятини дяйишмядян сарылыьын дахилиня чюкцр. 

Ембриоэенез заманы щяшяратын сонракы инкишафы цчцн тяляб  олунан 

диэяр уйьунлашмалар да бирузя верир. Бу уйьунлашмалар – горуйуъу гатлар 

(хорион,  сероз,  амнион),    цзви  бирляшмялярин  ещтийаты  (сарылыг  кцтлясинин 

щяъминин артмасы), майе иля  долу олан амниотик бошлуьун олмасы – щяшяра-

тын гуру мцщитиня кечмясинин тямялини гойур. 

Йумуртадан  чыхмаьа  щазырлашан  щяшярат  сцрфяси,  амниотик  бош-

луьун майесини удур вя бунунла да бядянинин тургоруну (тязйиги) эцълян-

дирир.  Сцрфя,  цзяриндя  йумурта  дишъикляри  вя  йа  тиканъыьы  олан  башы  иля    хо-

риону дешиб чыхыр.  

 

Постембрионал  инкишаф    сцрфянин  йумуртадан  чыхмасы  иля  башланыр. 

Бир мцддят инкишафыны давам етдирдикдян сонра габыгдяйишмя просеси эедир 

вя  сцрфя  икинъи  йаша  кечир.  Бир  нечя  габыгдяйишмялярдян  сонра  (  сайы,  нюв 

мянсубиййяти  вя  аид  олдуьу  групун  хцсусиййятляриндян  асылы  олур)  йеткин 

фярд формалашыр.  

Лакин надир щалларда постембрионал инкишаф дюврц гысала билир. Мя-

сялян, Hylemya милчяйинин сцрфяси йумуртадан чыхан кими габыгдяйишмяйя 

башладыьы щалда, Termitoxenia милчяйинин сцрфяси пуплашмаьа башлайыр. Де-

мяли,  бу  икиганадлыларын  онтоэенезинин  чох  бир  щиссяси  горуйуъу  йумурта 

гатларынын  дахилиндя  кечир  вя  нювцн  сярбяст  щяйат  тярзиня  апаран  инкишаф 

мярщяляляри,  яслиндя,  ембриоэенезин  мярщяляляриня  чеврилмиш  олур.  Бу  ъцр 

уйьунлашма  –  йумуртадан  чыхан  сцрфянин  сярбяст  щяйат  тярзи  цчцн  тяляб 

олунан форманы вя хцсусиййятляри газанмаг имканларыны артырыр. 

Онтоэенез бойу вя йа фярди инкишаф дюврцндя щяшярат 3-4-дян 30 дя-

фяйя гядяр (орта эюстяриъи 5-6 дяфядир) габыг дяйишя билир. Габыгдяйишмяляр 

арасындакы дювр мярщяля, инкишаф ися сцрфя йашы адланыр. Сцрфянин йеткин фяр-

дя  кими  инкишафы  просесиндя  баш  верян  морфоложи  дяйишикликляр  метаморфоз 

кими характеризя олунур.  

Постембрионал  инкишафын  ясасыны  щяшяратын  бюйцмяси  тяшкил  едир. 

Бюйцмя  просеси  периодик  олараг,  щяр  сцрфя  йашында  дайаныр.  Буна  сябяб, 

кутикуланын мющкямлийи вя бу юртцк гатынын алтында формалашан щяшяратын 

артыг щяъмини, бядян юлчцлярини артыра билмямясидир. Лакин бу заман онун 

чякиси даима артыр, габыгдяйишмя просесиндя щяшярат йалныз юлчцлярини арты-

рыр. 

Бцтцн  щяшяратларда  (ибтидаи  ганадсыз  формалар  мцстясна  олмагла) 

йеткин  фярд  формалашдыгдан  сонра  бюйцмя  вя  габыгдяйишмя  просесляри 

дайаныр. Доьрудур, бязи щяшярат нювляриня мясялян, бюъякляря мцхтялиф юлчц 

 

292 

вариасийалары  хасдыр  ки,  бунлары  йаш  груплары  щесаб  етмяк  олмаз.  Бунлар 

йалныз нювцн фярди  дяйишкянлийидир. 

Щяшяратларда фярди инкишаф чеврилмя иля мцшайят олунур. Адятян га-

надлы щяшяратларда бу метаморфоз даща кяскин шякилдя бирузя верир. Щяшя-

ратын 3 тип постембрионал инкишафыны фяргляндирирляр: 1) метаморфозъуш бир-

баша инкишаф – аметаболийа вя йа протометаболийа; 2) гейри-там чеврилмя вя 

йа тядриъи метаморфозла эедян инкишаф – щемиметаболийа; 3) там чеврилмя, 

йяни кяскин шякилдя ифадя олунан метаморфозла эедян инкишаф –  щоломета-

болийа. 

Аметаболийа йалныз илкганадсыз щяшяратларда (Apterygota) – гылгуй-

руглулар, Thysanura дястясиндя мцшащидя олунур. Бу ъцр инкишаф типи, щям-

чинин быьъыгсызлар (Protura), коллемболалар вя йа айаггуйруглулар (Podura 

вя  йа  Collembola)  вя  икигуйруглулар  (Diplura)  дястяляринин  нцмайяндяля-

риндя раст эялинир. 

Аметаболийа заманы йумуртадан чыхан сцрфя йеткин фярддян сечил-

мир,  йалныз  юлчцляри,  бядян  щиссяляринин  нисбяти,  ъинси  вязилярин  инкишаф  ся-

виййяси фяргли олур. Бу щяшярат нювлярини фяргляндирян хцсусиййтялярдян бири  

дя йеткин мярщялядя габыгдяйишмянин давам етмясидир. 

Бу примитив дястялярин нцмайяндяляриндя протоморфоз адланан типли 

метаморфоз  да  мцшащидя  олунур.  Беля  сцрфялярин  бядяни  дюш  вя  гарынъыьа 

айрылмыр, имаго мярщялясиндя дя габыгдяйишмя мцшащидя олунур. 

Щемиметаболийа  тядриъи  метаморфозла  эедян  инкишафы  характеризя 

едир. Ганадлы щяшяратдан тараканлар шалалар, чяйирткяляр, тахтабитиляр, ъыръы-

рамалар вя диэярляриня хасдыр. Щемиметабола групуна аид олан щяшяратлар-

да йумуратадан чыхан сцрфя йеткин фярдя – имагойа охшардыр, ондан йалныз 

бядян юлчцляри, ганадлары вя ъинси системин там инкишаф етмямяси иля фяргля-

нир. Инкишафын эедиши заманы баш верян чеврилмяляр  мящдуд олур вя  щяйат 

тярзиндя, давраныш вя гида ихтисаслашмасында щяр щансы бир кяскин дяйишик-

ликляр  иля  мцшайият  олунмур.  Имагойаохшар  олан  бу  ъур  сцрфяляр  нимфалар 

адланырлар. Нимфалар бир нечя дяфя габыг дяйиширляр вя щяр габыгдяйишмядян 

сонра  ганадларын  чыхынтылары  бюйцйцр.  Ирийашлы  нимфалар  габыг  дяйишдикдян 

сонра ондан ганадлы йеткин фярд формалашыр (шякил 128). 

 

293