Qida kimyasından mühazirələr. MƏRuzəÇİ: dos. Həşimov Xalıq Məhəmməd oğlu



Yüklə 1,92 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə3/14
tarix07.01.2017
ölçüsü1,92 Mb.
#4823
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14

ƏDƏBİYYAT 
 
1. Həşimov X.M, Həsənova S.Ə, Qida kimyasi, Bakı 2010, 478 c. 
 2. Həşimov X.M, İbrahimova D.Ə, Ramazanov V.S., Bioloyi kimyadan     
laboratoriya məşğələləri. Dərs vəsaiti, Bakı, 2012, 240 s. 
 3. Xəlilov Q. B. Heyvan biokimyasının əsasları. Bakı. 1987. Maarif.  
 4. Həsənov Ə. C., Rzayev N. A., İslamzadə F. Q., Əfəndiyev A. M. Bioloji kimya. 
Bakı 1989. 
 5.  Кольман Я., Рем К. Г. Наглядное биохимия –Москва. Мир, 2000. 
 6.  Северин  Е.  С.,  Алейникова  Т.  Л.,  Осипов  Е.  В.  Биохимия.  -  Москва. 
Медицина. 2003. 
 7. Ковалевский Н. И. Биологическая химия. Москва. Академия 2008. 
 
Qida kimyasından mühazirələr. 
MƏRUZƏÇİ: dos.Həşimov Xalıq Məmməd oğlu 
MÖVZU 4.  ZÜLALLLAR, TƏRKİBİ, FUNKSYALARI, QURULUŞU,TƏS- 
                   NİFATI. SADƏ VƏ MÜRƏKKƏB ZÜLALLAR. BİOLOJİ ROLU. 
 
P L A N  
1. Zülalların tərkibi, xassələri, ayrılma və təmizlənmə üsulları 
2. Peptidlər, tərkibi, bioloji rolu 
3. Zülalların birinci, ikinci, üçüncü və dördüncü quruluşu 
4. Zülalların təsnifatı. Sadə zülallar, tərkibi, təbiətdə yayılması və bioloji rolu 

33 
 
5. Mürəkkəb zülallar, tərkibi, yayılması, bioloji rolu 
6. Zülalların funksyaları 
 
 
 
 
 
1.  Zülalların  tərkibi,  xassələri,  ayrılma  və  təmizlənmə  üsulları:  Zülallar 
bütün  canlıların  orqanizmlərinin  əsasını  təşkil  edən,  hidroliz  məhsulları    α 
aminturşuları olan yüksəkmolekullu azottərkibli təbii polimerlərdir.  
Zülalların ümumi formulunu aşağıdakı kimi təsəvvür etmək olar. 
 
                   H
2
N─CH─C─ ─NH─CH─C─ ─NH─CH─COOH 
                             
│       ║                   │       ║                 │ 
                             R      O                R     O   n          R 
 
Zülalların tərkibində elementlərin miqdarı müxtəlifdir. 
Karbon ......50-55%                Oksigen ......21-24% 
Hidrogen .....6,5-7,3%            Kükürd .......0-3,4% 
Azot ............15-18%              Kül ............0-0,5% 
İnkişafda olan canlı hüceyrənin quru maddəsinin 55-85%-ni zülal təşkil edir. 
Ən  sadə  bakteriyaların  hüceyrələrində  2000-ə  qədər  müxtəlif  zülallar  müəyyən 
edilmişdir. 
Bitkilərdə  ən  çox  paxlalıların  toxumlarında  (23-40%),  yağlı  bitkilərdə  isə 
(16-20%)  zülal  olur.  İnsan  və  heyvanlarda  zülal  ən  çox  dalaqda,  əzələlərdə, 
ağciyərdə,  böyrəklərdə  və  qeyri  üzvlərdə  olur.  Bunlarda  zülal  quru  maddənin  72-
84%-ni təşkil edir.  
 
 

34 
 
Zülallar canlı  materiyanın  yaranmasının  və inkişafının əvəzedilməz kompo-
nentidir.  
Bu funksyalardan başqa zülallar hüceyrələrin və qanın osmotik təzyiqinin və 
pH-ın  tənzimində  iştirak  edir.  Zülallar  bir-birindən  tərkibinə  və  quruluşuna  görə 
fərqlənirlər.  
Zülalların  fiziki,  kimyəvi  xassələrini  və  fizioloji  rolunu  öyrənmək  üçün 
onları  bioloji  materialdan  təmiz  halda  ayırmaq  lazımdır.  İlk  dəfə  1728-ci  ildə  U. 
Bekkari  buğda  unundan  zülali  maddəni  ayırmağa  müvəffəq  olmuşdur.  Zülalları 
ayırmaq  və  təmizləmək  üçün  elə  üsullar  seçmək  lazımdır  ki,  onların  kimyəvi 
təbiətində  və  bioloji  funksyalarında  heç  bir  dəyşiriklik  getməsin.  Bu  məqsədlə 
denaturasiya  prosesinin  qarşısını  almaq  üçün  əməliyyatlar  aşağı  temperaturda 
(+5
0
C-dən aşağı) aparılmalıdır.  
Əvvəlcə  toxuma  (əzələ,  qaraciyər,  böyrək,  bitki  və  s.)  nazik  kiçik  hissələrə 
bölünür, müasir homogenizator vasitəsilə homogen məhlul (ekstrakt) hazırlanır. Bu 
məqsədlə neytral duz məhlulu (8-10%-li ammonium sulfat, natrium xlorid, natrium 
sulfat) və ya spirt (70%-li metanol, etanol məhlulu) götürülür və zülal çökdürülür. 
Çökdürmə əməliyyatı -5, -10
0
C temperaturda aparılır.   
Ayrılmış  zülalları  təmizləmək  müxtəlif  adsorbentlərdən  istifadə  etməklə 
iondəyişmə, adsorbsiya və afin xromotoqrafiya üsullarından istifadə etməklə aparı-  
lır.  
Duzlarla çökdürmə qüsurludur. Beləki, hər bir zülalın müxtəlif duzlara qarşı 
münasibəti fərqlidir. Belə çökdürmədə zülallar denaturasiyaya uğrayırlar.  
Elektroforez  üsulu  ilə  zülalların  ayrılması  daha  effektlidir.  Elektroforez 
kolloid  hissəciklərin,  o  cümlədən  zülalların  elektrik  sahəsində  anoda  və  katoda 
doğru  hərəkətinə  deyilir.  Zülal  molekulunun  böyüklüyündən,  yüklərin  işarəsindən 
və elektrik yükünün miqdarından asılı olaraq onların elektrodlara hərəkər sürəti də 
fərqli  olur.  Elektroforez  yaş  filtr kağızı  üzərində bərk  mühitdə (nişasta, aqar-aqar, 
poliakrilamid və s.) tənzimlənmiş cərəyan şiddətində və müəyyən pH-a malik olan 
bufer  məhlul  mühitində  aparılır.  Bu  cür  ayrılmış  zülallar  turş  (6n  HCI),  əsasi  (2n 
NaOH)  və  ya  fermentativ  mühitdə  hidroliz  olunaraq  aminturşu  tərkibinə  ayrılır. 
Aminturşu  tərkibi  xromatoqrafiya  üsulu  ilə  öyrənilir.  Bu  üsul  ayrı-ayrı  birləş-
mələrin  inert  maddələr  üzərində  müxtəlif  dərəcədə  adsorbsiya  olunmaq  qabiliy-
yətinə  əsaslanır.  Müasir  avtomatik  aminturşu  analizatorlarının  köməyi  ilə  (iondə-
yişmə  xromatoqrafiya  üsulu  ilə)  1-1,5  saat  müddətində  zülalların  tərkibində  olan 
20-ə qədər α –aminturşularının keyfiyyətcə miqdarını təyin etmək mümkün olur.  
Zülal  molekulunda  atomların  yerləşməsini  və  molekulun  fəza  quruluşunu  – 
hidrodinamik  və  işıq  xassələrinə  əsaslanaraq  rentgenoqrafiya,  elektronomik-
roskopiya analiz üsulları ilə müəyyən olunmuşdur ki, zülal hissəcikləri asimmetrik 
dartılmış  formada  yerləşmişdir.  Zülal  hissəciklərinin  asimmetriyasını  xarakterizə 

35 
 
etmək  üçün  asimmetriya  dərəcəsindən  istifadə  edilir. 
;
c
b
a


burada  α
a
-
asimmetriya dərəcəsi; b-hissəciklərin uzunluğunun simmetriya oxu, c-hissəciklərin 
qısa simmetriya oxu 
1

a

olan zülalların molekullarının fəza quruluşu ellips və ya 
dairəvidir.  Belə  zülallara  az  rast  gəlinir. 
1
6
3 

a

  olan  zülalların  molekullarının 
fəza quruluşu çubuqvarıdır. Bu zülallar çox yayılmışdır. 
200
80 


 olan zülalların 
molekullarının fəza quruluşu dartılmış formadadır. Zülal molekulunun formaları və 
xassələri  arasında  qarşılıqlı  əlaqə  mövcuddur.  Bu  qarşılıqlı  əlaqə  ən  çox  əzələ 
zülalında (aktın, miozin) və ipək zülalında (fibroin) daha çox özünü göstərir.  
Zülalların  molekul  kütlələri  100  min  hətta  daha  çox  mln  daltonla  (atom 
kütləsinin ölçü vahididir) ifadə olunur. Zülalların molekul kütləsini fiziki üsullarla 
ən çox istifadə olunan ultrasentrafuqlaşma üsulu ilə müəyyən edilir. Bundan başqa 
elektronmikroskopiya,  nüvə  maqnit  rezonans  (NMR),  gel-süzmə,  gel-elektroforez 
üsulları ilə zülalların molekul kütlələri müəyyən edilir.  
Zülalların çoxusu suda həll olur və kolloid məhlul əmələ gətirir. Ona görə də 
kolloidlərə  aid  bütün  xassələri  daşıyır.  Yəni  Broun  hərəkətini,  osmos  xassəsini, 
optik  xassəsini (Tindal effekti) özündə əks etdirir. Temperaturun  və elektrolitlərin 
təsirindən  koaqulyasiyaya  uğrayırlar.  Temperatur  artıq  olduqda  denaturasiyalaşır. 
Yəni ikinci, üçüncü və dördüncü quruluşu pozulur, yalnız birinci quruluş qalır. Etil 
spirti  və  aseton  zülalları  denaturasiyalaşdırır.  Denaturasiyanın  əksi  renaturasiya 
adlanır.  
Zülallar  amfoter  elektrolitlərdir,  bu  da  onların  tərkibindəki  amin  (-NH
2
)  və 
karboksil  (-COOH)  qrupları  ilə  əlaqədardır.  Bu  qruplar  məhlulda  ionlaşaraq 
anionlara və kationlara ayrılır.  
 
 
 
 
 
Turş  mühitdə  (
< 7)  bipolyar  ion  müsbət,  əsasi  mühitdə  (
> 7) 
bipolyar ion mənfi yüklənir.  
 
 
 
 
          
 
Zülallar  elektrik  yükü  daşıdığından  izoelektrik  halda  olurlar.  Bu  hal  zülalın 
kolloid  hissəciklərinin  elektroneytral  vəziyyətinə  deyilir.  İzoelektrik  hal 
elektrolitlərin  təsiri  ilə  yaranır.  Hidrogen  ionları  qatılığının  bu  haldakı  qiyməti 
(yəni  pH-ı)  həmin  zülalın  izoelektrik  nöqtəsi  adlanır.  İzoelektrik  nöqtə  zülalın 
tərkibində olan aminturşunun (turş və ya əsasi xassəli) miqdarından asılıdır.  
                                                                                          COO

R
─ ─
─ ─
CH COOH → R CH COO
-
 (bipolyar ion)  
        

                                       

                                                                    
NH
3
+
 
      NH
2
                       NH
3

      COO
-
                       COOH              COO
-
                        COO
-
 
                  + H
+
↔                    ;                     + OH
-
↔                 +  H
2

        NH
3
+
                      NH
3
+
                 NH
3
+
                         NH
2


36 
 
Zülalların bioloji xassələri-onların fermentativ, yəni biokatalitik aktivliyi ilə 
əlaqədardır.  Bəzi  zülalların  molekulunun  quruluşu,  həmçinin  tərkiblərində 
funksional  qrupların  olması  biokimyəvi  reaksiyaların  sürətini  artırır.  Zülalların 
bioloji  xassələrindən  biri  də  harmonal  aktivliyi  ilə  əlaqədardır  ki,  bu  da  orqanı-
zmdə  baş  verən  bir  çox  biokimyəvi  reaksiyaların  qrup  halında  aktivləşməsinə 
səbəb olur. 
Zülalların  kimyəvi  tərkibini  öyrənmək  üçün  turş,  əsasi  və  ya  fermentativ 
mühitdə  hidroliz  aparılır.  Hazırda  yüzlərlə  zülalların  tərkibində  aminturşuların 
keyfiyyətcə və kəmiyyətcə miqdarı öyrənilmişdir.  
Zülalların  tərkibində  olan  aminturşular  iki  yerə  ayrılır:  bütün  zülalların 
tərkibində  həmişə  rast  olunan  aminturşular.  Bunlar  18  α-aminturşusu  və  iki 
aminturşunun  amidi-asparagin  turşusunun  amidi  asparagin  (Asn)  və  qlutamin 
turşusunun amidi – qlutamın (Qln).  
 
 
 
Zülallar α-aminturşularından (qlisin, prolin və oksiprolindən başqa) əmələ 
gəlmişdir.  Bütün  zülal  aminturşuları  (qlisindən  başqa)  optiki  aktivdir  və  L  (sol) 
izomer halındadırlar. 
Zülalların tərkibində 18 α aminturşudan  və iki amiddən başqa bəzi  hallarda 
oksiprolinə  (oksiprolidin  2-karbon  turşusu),  ornitinə  (α,δ  diaminvalerian  turşusu), 
α-aminyağ  turşusuna  və  selensistein  (sistein  turşusunda  Se-də  olur)  turşusuna  rast 
gəlinir.  α-aminturşularının  tərkibində  olan  funksional  qruplar  orqanizmdə  gedən 
biokimyəvi  reaksiyalara  müxtəlif  cür  xassələr  verir.  Beləki,  ─NH
2
  və  ─COOH 
qrupları duz əmələgətirmə, ─SH və ─S─S─ qrupları reduksiyaedici-oksidləşdirici, 
─NH
2
, ─OH, ─COOH qrupları alkilləşmə, ─OH qrupu  fosforlaşma reaksiyalarını 
verir.  
Aminturşuların  fiziki  xassələri  tərkibindəki  aminturşu  radikalların  polyarlı-
ğından,  uzunluğundan  və  ölçüsündən  asılı  olaraq  müxtəlif  cürdür.  Aminturşu 
radikalı  zülalların  polipeptid  zəncirinin  quruluşuna,  zülalın  fəza  görünüşünə  də 
təsir  edir.  Beləki,  qlisində  olan  fəal  radikal  (─CH
2
─CHNH
2
─COOH)  polipeptid 
zəncirinin  hərəkət  aktivliyini  artırır  və  zülalların  digər  quruluşlarının  yaranmasını 
tezləşdirir.  
Alanin,  valin,  leysin,  izoleysin,  fenilalanin  və  triptofanın  radikalları  az 
polyardır,  digər  aminturşuların  radikalları  polyardır.  Bu  da  onların  müxtəlif 
həlledicilərdə həll olma xassəsində özünü biruzə verir.  
                                        
O                                                                        O
 
HOOC
─ ─
CH CH
2

C               HOOC
─ ─
CH CH
2

CH
2


 
                  

                               
NH
2
                      │
 
                                  
NH
2
 
              NH
2
                                           NH
2
 
 
          Asparagin                                       Qlutamın 

37 
 
Histidinin  radikalı  mühitin pH-dan asılı olaraq düzünə  və tərsinə  ionlaşaraq 
(protonlaşaraq) fermentlərin aktiv mərkəzlərinin fəallaşmasında iştirak edir.  
 
 
 
Amin turşuları tərkib və quruluşlarına görə 2 qrupa bölünürlər. 
1. Asiklik

açıq zəncirli aminturşuları: qlisin, alanin serin, sistein, metionin və 
s. 
2.  Siklik-qapalı  zəncirli  aminturşuları:  treptofan,  histidin,  prolin,  fenilalanin 
və s. 
Asiklik aminturşuları da öz  növbəsində karboksil  və amin qruplarının sayına 
görə monoaminmonokarbon pH=7 (qlisin, alanin, fenilalanin), monoamindikarbon 
pH
<7 (asparagin turşusu qlütamin turşusu) və diaminmonokarbon pH>7 (arginin, 
lizin, ornitin) turşularına bölünür.  
Aminturşu  radikallarının  müxtəlifliyi  onların  fiziki  və  kimyəvi  xassələrinə 
təsiri  zülalların  bir  çox  funksyalar  daşımasına,  digər  biopolimerlərdən  fərqlən-
məsinə və həyatın ən vacib komponenti olmasını təmin edir. 
2. Peptidlər, tərkibi, bioloji roluTərkibində 50-yə qədər aminturşusu saxla- 
yan birləşmələr peptidlər adlanır.  
Aminturşuların tərkibində amin (─NH
2
)  və karboksil (─COOH) qruplarının 
olması,  onların  bir-biri  ilə  birləşərək  polikondensləşmə  reaksiyası  nəticəsində 
peptidlərin əmələ gəlməsini təmin edir. Aminturşu qalıqları arasında yaranan rabitə 
(─CO─NH─) peptid və ya amid rabitəsi adlanır.  
 
 
 
Bu zaman alınan tripeptidin 6 izomeri ola bilər.  
1)  A – S – F alanilserilfenilalanin 
H
2
N
─ ─
CH COOH + H
2
N
─ ─
CH COOH + H
2
N
─ ─
CH COOH → 
            │


                                                                               
          CH
3
                            CH
2
OH                    CH
2
 
                                                                                              │
 
       Alanin                         Serin                          C
6
H
5
 
                                                 
 
                                                                                  
       Fenilalanin 
 
→ H
2


─ ─ ─

─ ─ ─

 CH   C   N   CH   C   N   CH   COOH + 2H
2

                    │

│ │

│ │
                                                       
                CH
3
    O     H    CH
2
OH  O    H     CH
2
 
                                                                                     │
 
                                                                       C
6
H

 
Alanilserilfenilalanin (tripeptid) 
CH
2
-

 
CH
2


HN

HN
 
H
+- 
N

CH
2
-

 
NH
 
NH

NH
 

38 
 
2)  A – F – S alanilfenilalanilserin 
3)  S – A – F serilalanilfenilalanin 
4)  S – F – A serilfenilalanilalanin  
5)  F – A – S fenilalanilalanilserin 
6)  F – S – A fenilalanilserilalanin 
Peptidləri  adlandırmaq  üçün  karboksil  qrupu  hesabına  birləşən  amintur-
şusunun  adının  axırıncı  şəkilçisi  “il”  amin  qrupu  hesabına  birləşmiş  aminturşusu 
olduğu  kimi  saxlanılır.  Tetrapeptidin  (1  x  2  x  3  x  4)  –  24;  pentapeptidin  –  120, 
nonapeptidin  hərəsi  bir  dəfə  iştirak  etmək  şərti  ilə  -  362  min  izomeri  ola  bilər. 
Çoxlu  sayda  (50-dən  az)  aminturşuların  polikondensləşməsi  nəticəsində  alınan 
birləşmə  polipeptid  adlanır.  Peptidlər  həmçinin  zülalların  natamam  hidrolizindən 
də alına bilər.  
Demək  olar  ki,  bütün  hüceyrələrdə  peptidlərə  sərbəst  halda  rast  gəlinir. 
Hazırda  təbii  mənbələrdən  100-dən  çox  peptidlər  alınmış,  onların  quruluşu, 
xassələri və bioloji aktivliyi öyrənilmişdir. 
XX  əsrin  əvvəllərində  (1920-ci  ilə  qədər)  tərkibində  19-a  qədər  aminturşu 
olan  peptidlər  sintez  edildiyi  halda  (E.  Fişer,  A.  Abderhalden)  hazırda  məlum 
peptidlərin  çoxu  (oksitosin,  vozopressin,  qlükaqon,  adrenakortikotropin  və  s.) 
sintez edilmişdir. 
Qlükaqonda  –  29,  kalsitonində  -  32,  adrenokortikotropində  -  39  aminturşu 
qalığının  olması  məlumdur.  Təbii  peptidlərin  tərkibində  zülal  molekulunda 
olmayan  aminturşular  və  digər  kimyəvi  rabitə  növləri  olur.  Bəzi  təbii  peptidlər  – 
antibiotiklər  tsiklik  quruluşda  (vazopressin  oksidi,  qramisidin  S,  basitrisin  –  A, 
siklosporin  A)  olur  və  zülalların  tərkibində  olmayan  aminturşulardan  əmələ 
gəlmişdir.  Bu  peptidlərdə  mikroorqanizmlərdə  zülal  molekulundan  fərqli 
mexanizm ilə sintez olunurlar.  
Təxminən  800  antibiotik  növündən  100-ə  qədəri  peptid  quruluşa  malikdir. 
Penisillini misal göstərmək olar. Onun tərkibinə sistein və d valin daxildir.  
 
 
 
Təbii  peptidlər  təsir  xüsusiyyətindən  asılı  olaraq  orqanizmin  həyat 
fəaliyyətinə  müxtəlif  cür  təsir  göstərirlər.  1)  Hormonal  aktivliyə  malik  olanlar 
(vazopressin, oksitosin, adrenokortikotron, qlükaqon, kalsitonin, insulin). 2) Həzm 
prosesində  iştirak  edənlər  (qastrin,  sekretin).  3)  Qan  zərdabında  olanlar 

CH
3
 

 
C

CH
3
 
 
CHCOOH 
 

CH
2
──
C NH
─ ─
CH HC 
               
║                │ 
              O            CO 



 
Penisillin 

39 
 
(angiotenzin,  bradikinin,  kallidin).  4)  Güclü  zəhər  təsirinə  malik  olanlar  -  ilan  və 
həşaratların zəhəri, zəhərli göbələklər, mikroblar. 5) Antibiotik təsirə malik olanlar. 
6) Hüceyrənin fəaliyyətini artıranlar. 7) Bioüzvi kompleks və birləşmələri hüceyrə 
membranından  keçirənlər.  8)  Beyində  gedən  prosesləri  nizamlayan  hormonlar 
(neyrohormonlar).  
Müasir  elmin  inkişafı  yeni  polipeptid  quruluşlarının  açılması,  canlı 
orqanizmdə  gedən  biokimyəvi  proseslərin  dərindən  öyrənilməsinə  təkan 
verəcəkdir.  
3. Zülalların birinci, ikinci, üçüncü və dördüncü quruluşuHazırda 1000-
dən  çox  zülal  növünün  kimyəvi  tərkibi  öyrənilmişdir.  Zülal  molekulu  haqqında 
tam  təsəvvür  əldə  etmək  üçün  aminturşuların  zülal  molekulunda  hansı  ardıcıllıqla 
yerləşməsini  aydınlaşdırmaqdan  ibarətdir.  Bundan  ötrü  əvvəlcə  zülalları  hidroliz 
prosesinə  uğradaraq  kiçikmolekullu  peptidlərə  parçalayır  və  ayrılıqda  götürülmüş 
peptidlərin terminal hissələrində yerləşən aminturşiları təyin edirlər.  
Zülal molekulunu əmələ gətirən əsas peptid rabitələridir.  
Peptid  kristallarının  müasir  rentgenoqrafiya  və  spektroskopiya  üsulları  ilə 
analizi nəticəsində müəyyən olunmuşdur ki, peptid rabitəsində  



NH
CO
 karbon 
atomu  ilə  azot  atomu  arasında  olan  məsafə  0,13  nm-dir  və  bir  müstəvi  üzərində 
trans vəziyyətində yerləşmişdir. Bu da peptid rabitəsinin davamlı olmasını təmin 
edir.  
 
 
 
Termodinamikanın  qanununa  əsasən  peptid  rabitəsi  ilə  sintez  olunan  poli-
peptid  və  zülal  molekulu  onu  əhatə  edən  aləmdə  minimum  həcm  tutmağa  və 
maksimum əlaqələrə malik olmağa üstünlük verir. Heç bir zülal molekulu təklikdə 
yaşaya  bilmir.  Bu  səbəbdən  zülallar  digər  biomolekullarla  birləşərək  kompakt 
halında fəaliyyət göstərərək yaşaya bilirlər.  
Orqanizmdə  zülalların  biokimyəvi  rabitələrin  hesabına  birinci,  ikinci, 
üçüncü və dördüncü quruluş səviyyəsi müəyyən edilmişdir.  
Polipeptid zəncirində aminturşu qalıqlarının yerləşmə ardıcıllığına zülalların 
birinci  quruluşu  deyilir.  Aminturşu  qalıqları  arasında  kovalent  peptid 

40 
 
rabitələrindən  başqa  disulfid  (─S─S─)  rabitələri  zülalların  birincili  quruluşuna 
daxildir.  Aminturşularının  birləşmə  ardıcıllığının  dəyişməsi  zülalın  quruluşunun 
müxtəlifliyinə gətirib çıxardır. Müəyyən edilmişdir ki, insanlarda oraqvari anemiya 
xəstəliyi  hemoqlobinin  tərkibində  olan  574  aminturşusundan  β  zəncirində  6-cı 
vəziyyətdəki  qlutamin  turşusu  əvəzinə  valin  olması  səbəb  olur.  Birinci  quruluşun 
müəyyən edilməsində  F. Cenger  üsulundan başqa  hazırda ən çox  işlədilən  Edman 
üsuludur.  Bu  üsulla  fenilizotiasianatdan  istifadə  etməklə  müasir  avtomatik 
aminturşu analizatorlarının (sekvenatorların) köməyi  ilə 2,5 saat  müddətində zülal 
molekulunda  70-ə  qədər  aminturşu  qalıqlarının  ardıcıllığını  öyrənmək  mümkün 
olur. Həmçinin müasir fiziki spektroskometrik, lazer – fotodessosiasiya üsulları ilə 
zülalların  tərkibində  aminturşu  qalıqlarının  düzülüş  ardıcıllığını  öyrənmək 
mümkündür.  
Axırıncı  onilliklərdə  isə  ən  müasir  üsul  genetik  kodlaşdırma  üsuludur.  Bu 
üsulla  treoqlobulinin  ən  uzun  zəncirlərinin  2750  aminturşu  qalığından  ibarət 
olması  müəyyən  edilmişdir.  Hazırda  100  minə  qədər  zülalın  birincili  quruluşu  bu 
üsullarla müəyyən olunmuşdur.  
Heyvanların çoxusunda insulinlərinin bir-birindən fərqi A zəncirində olan 8-
10 yerdə duran aminturşu qalıqlarının müxtəlifliyidir.  
Ribonukleazanın fermentativ aktivliyi onun birincili quruluşunda olan bir  
neçə aminturşunun düzülmə ardıcıllığından asılıdır. 
Sitoxrom  zülalının  əsas  zəncirində  olan  104  aminturşu  qalıqlarının  27-nin 
düzülüş  ardıcıllığı  müxtəlif  növ  (70-ə  qədər)  canlıda  demək  olar  ki,  dəyişmir, 
eynidir. Ancaq atlarda qaramal-dan fərqli olaraq 48-ci aminturşu qalığı, toyuqlarda 
və qazlarda isə 50-ci və 72-ci aminturşu qalıqları fərqlənir.  
Zülalların  birinci  quruluşunun  müasir  təhlili  onların  kimyəvi  tərkibini, 
funksional aktivliyini, həyati fəaliyyətini təsdiq edir.  
Rentgenostruktur  analiz  və  elektron  mikroskopiyası  üsullarının  tətbiq 
edilməsi  nəticəsində  zülalların  ikinci  quruluşunun  səviyyəsi,  polipeptid  zəncirinin 
vəziyyətinin  spiralvari  olduğunu  göstərir.  Bu  quruluşun  yaranması  polipeptid 
zəncirində  hidrogen  və  disulfid  rabitələri  ilə  əlaqədardır.  Spirallar  isə  dövrədəki 
aminturşu qalıqlarının sayından asılı olaraq 2 cür: alfa (α) və beta (β) adlanır. 
Zülalların  ikinci  quru-luşunun  açılmasında  Polinq  və  Korinin  böyük  əməyi 
olmuşdur.  Müəyyən  olunmuşdur  ki,  ikinci  quruluşun  əmələ  gəlməsində  kovalent 
polyar rabitələrlə yanaşı hidrogen rabitəsi də mühüm rol oynayır. Hidrogen rabitəsi 
karboksil  radikalında  olan  oksigen  atomu  ilə  amin  qrupunda  olan  hidrogen 
arasında əmələ gəlir.  
α-quruluşlu  polipeptid  zəncirləri  β  spiralına  nisbətən  davamlı  olur.  α 
quruluşlu  polipeptid  zəncirləri  molekuldaxili  hidrogen  rabitələri  hesabına  əmələ 
gəlir  və  peptid  rabitələri  trans  konfiqurasiyada  yaranır.  Bu  rabitələr  peptid 

41 
 
zəncirinə  burğu  və  ya  spiral  forması  verir.  Spiral  formasında  dəfələrlə  burulmuş 
polipeptid  zəncirinin  hər  dövrəsinə  orta  hesabla  3,6  aminturşu  qalığı  düşür. 
Spiralın qonşu burulmaları (dairələri) arasındakı  məsafə 0,54  nm, burulma bucağı 
26
0
  olur.  Aminturşu  qalıqlarının  hər  biri  özündən  əvvəlki  qalıqdan  spiralın 
boylama  oxu  üzrə  0,15  nm  aralı  yerləşir.  α  spiralın  hər  bir  dövrədə  4-ə  yaxın,  β 
spiralda 5-dən artıq amin-turşusunun qalığı olur. 
Zülal  molekullarında  polipeptid  zəncirlərinin  ümumi  uzunluğunun  75%-ə 
qədəri α spiralı şəklində olur:  
Hemoqlobində  75%,  yumurta  albuminində  45%,  ribonukleazada  17%,  inək 
fibroinində 12% -α spiralı şəklindədir. Qalan hissəsi isə spiralların əmələ gəlməsin-
də iştirak etmir. 
β  spiral  forma  davamsız  olur.  az  rast  gəlinir.  Onlarda  hidrogen  rabitəsi 
əsasən  müxtəlif  molekullar  arasında  yerləşir  və  davamsız  olur.  Tərkibində  çoxlu 
alanin və qlisin qalıqları olan zülallar β sturukturu əmələ gətirir.  
Hər  iki  spiral  formada  burğuların  istiqaməti  saat  əqrəbi  istiqamətində  və 
əksinə, yəni sağ və sol formalı ola bilər.   
Fibrilyar  və  qlobulyar  zülalların  ikinci  quruluşunun  ansamblının  əmələ 
gəlməsində paralel və antiparalel super spirallar (βββ, βαβ) da mühüm rol oynayır.  
Polipeptid zəncirinin spirallaşmış və spirallaşmamış hissələrinin növbələş- 
məsi  nəticəsində  zülal  molekulları  qıvrılaraq  yumaq  şəklində  fəza  konfiqurasiyası 
əldə  edir.  Bu  zülalların  üçüncü  quruluşu  koordinat  oxları  (x,  y,  z)  üzərində  α 
spiralların  üç  ölçülü  fəza  konfiqurasiyasını  ifadə  edir.  Bu  quruluşun  əmələ 
gəlməsində  hidrogen  rabitəsindən  əlavə  disulfid,  ion  rabitələri  və  molekullararası 
cazibə  qüvvələri  də  iştirak  edir.  Hazırda  rentgenostruktur  analiz  elektron 
mikroskopiya  ilə 300-dən çox zülalın  üçüncü quruluşu  müəyyən olunmuş-dur. Bu 
üsulla həmçinin mioqlobinin, lizosimin, pepsin, ribonukleazanın, hemoqlobinin və 
s. üçüncü quruluşu açılmışdır.  
Mioqlobin 153 aminturşu qalığından təşkil olunmuş və 8 yerdə burulmuş bir 
polipeptid zəncirindən  ibarətdir. Mioqlobin  molekulu çox kompakt  haldadır, onun 
daxilində  4  su  molekulu  yerləşir.  Molekulda  olan  polipeptid  zənciri  qeyri  zülali 
hissəsinə  yəni  hem  hissəsinə  sorulmuş  şəkildədir.  Bu  xassə  əzələ  zülallarının 
oksigenlə  təmin  olunmasına  kömək  edir.  Hüceyrələrdə  oksidləşmə  prosesinin 
getməsinə şərait yaradır. 
Zülalların  bioloji  aktivliyi  onun  üçüncü  quruluşundan  asılıdır.  Beləki 
fermentlərinin  aktiv  mərkəzlərinin  çox  olması,  fəallaşması  üçüncü  quruluşdan 
asılıdır.  
Bəzi  zülalların  molekulları  bir  neçə  ədəd  bir-birilə  ion,  hidrogen  və  qeyri-
polyar rabitələrlə birləşmiş struktur vahidlərindən ibarət olur. Məsələn hemoqlobin 
və laktodihidrogenaza molekulları hər biri ayrılıqda 4 polipeptid zəncirindən əmələ 

42 
 
gəlmişdir.  Bu  cür  qaydada  polipeptid  zəncirlərinin  bir  zülal  molekulu  şəklində 
birləşməsinə  zülalların  dördüncü  quruluşu  adlanır.  Dördüncü  quruluşu  təşkil  edən 
polipeptid zəncirləri protomerlər adlanır. Onların birləşməsindən əmələ gələn zülal 
molekulu  multimer  adlanır.  Protomerlər  ayrı-ayrılıqda  bioloji  aktivliyə  malik 
olmurlar. Onlar bir-birilə müəyyən rabitə növləri ilə birləşib səciyyəvi fəza qurulu-
şu  əldə  etdikdən  sonra  (multimer  əmələ  gəldikdən  sonra)  öz  spesifik  bioloji 
funksiyalarını  yerinə  yetirir.  Bu  cəhətlərə  görə  dördüncü  quruluş  daha  mürəkkəb-
dir. 
2  α  və  2  β  polipeptid  zəncirindən  ibarət  olan  hemoqlobin  molekulunun  hər 
birinin  molekul  kütləsi  17000  Da  olmaqla  4  protamerdən  əmələ  gəlmişdir.  α-
zəncirində  141,  β-zəncirində  146  aminturşu  qalığı  tetraed  formasında  tillərdə 
yerləşmişdir.  Nəticədə  yumaqşəkilli  (şarşəkilli)  0,50  x  0,55x0,64  nm  ölçüdə  fəza 
forması alınır və qlobulin zülalı yaranır.  
Tütün  mozaikası  virusunun  zülalının  molekul  kütləsi  40 000 000  Da 
yaxındır. Onun 6%-ə qədərini ribonuklein turşusu qalan hissəsinui zülal təşkil edir. 
Zülal  mültmerinin  tərkibində  4  substrat  (protomer)  yerləşir.  Hər  protomerin  öz 
təsir  sahəsi  vardır  ki,  bunlar  da  aminturşu  radikalları  ilə  müəyyən  olunur. 
Protomerlərin  molekul  kütləsi  1700-330000  Da  arası  tərəddüd  edir.  Protomerlər 
arasında  Van-der-Vaals-London  qüvvələri,  polyar  və  hidrofil  qrupların  (─OH, 
─NH
2
,  ─NH,  ═C═O,  ─COOH)  qarşılıqlı  təsir  qüvvəsi,  hidrogen  rabitələri  və  s. 
təsir  göstərir.  Hazırda  bu  cür  rabitələrin  hesabına  protomerlər  multmerləri  əmələ 
gətirir və kooperativləşərək zülalların bioloji aktivliyini artırır.  
Müasir  fikirlərə  görə  zülalların  dördüncü  quruluşunun  saxlanmasında 
aminturşu  radikalları  arasında  hidrofil  və  hidrogen  rabitələri  əsas  rol  oynayır. 
Hazırda 100-ə qədər zülalın dördüncü quruluşu öyrənilmişdir.  
4.  Zülalların  təsnifatı.  Sadə  zülallar,  tərkibi,  təbiətdə  yayılması  və  bioloji 
rolu:  Zülallar  yüksəkmolekullu  birləşmələrdir,  onların  quruluşları,  funksyaları, 
tərkibi  hələ  tam  öyrənilməmişdir.  Zülallar  müxtəlif  əlamətlərinə  görə  təsnif 
olunurlar. 
 Zülallar  tərkiblərinə  və  fiziki,  kimyəvi  xassələrinə  görə  sadə  və  mürəkkəb 
zülallara bölünür. 
Sadə  zülallar  (proteinlər)  hidroliz  olunduqda  ancaq  aminturşularına, 
mürəkkəb  zülallar  (proteidlər)  isə  aminturşularından  başqa,  zülal  təbiətli  olmayan 
(nuklein,  fosfat,  yağ  turşuları,  karbohidratlar  və  s.)  başqa  birləşmələrə  ayrılırlar. 
Zülal olmayan hissə prostetik qrup adlanır.  
Sadə  zülallar  həll  olmasına,  aminturşu  tərkibinə  və  xassəsinə  görə  bir  neçə 
qrupa:  albuminlərə,  qlobulinlərə,  prolaminlərə,  qlütelinlərə,  histonlara,  protamin-
lərə, proteinoidlərə və ya skleroproteinlərə bölünür. 

43 
 
Albuminlərə  insan  və  heyvanların  qan  zərdabında,  beyin-haram  ilik 
mayesində, əzələlərdə, sinir toxumasında, süddə (laktoalbumin), yumurta zülalında 
(ovalbumin)  və  s.-də  rast  gəlinir.  Zərdab  albumininin  tərkibində  bir  polipeptid 
zənciri vardır ki, o da 600-ə yaxın aminturşusunun qalığından əmələ gəlmişdir.  
Qlobulinlərin  molekul  kütləsi  100-300  min  dalton  arasında  dəyişir.  Bu 
zülallara qan plazmasındakı  fibrinogen, zərdab qlobulinləri (α-, β-  və γ- qlobulin-
lər),  süd  qlobulinləri  (laktoqlobulinlər),  əzələ  qlobulinləri,  yumurta  sarısındakı 
ovoqlobulinlər və qeyriləri aiddir.  
Bu qrup zülallar ən çox bitkilərdə olur. Molekul kütlələri az olmaqla, 26-40 
min  dalton  arasında  tərəddüd  edir.  Prolaminlərə  misal  arpada  olan  qordeini, 
qarğıdalıdakı  zeini,  buğda  və  çovdarda  olan  qliadini,  vələmirdəki  avenini  və 
başqalarını göstərmək mümkündür.  
Zəif (0,2-2,0 %-li) qələvi məhlullarında həll olur, suda, neytral duzların duru 
məhlullarında  isə  həll  olmur.  Bunlara  buğda  qlüteini,  düyü  orizenini,  qarğıdalı 
qlütelini  və  qeyriləri  aiddir.  Buğda  kleykovinasının  çoxunu  qlütelinlər  təşkil  edir. 
Bu zülalların toxumda miqdarı 1-3%-ə qədərdir.  
Turşularda  həll  olur.  Bu  zülalların  tərkibində  diaminomonokarbon  turşuları 
(lizin, arğinin) çox olduğundan (20-30%) əsasi xassə daşıyır və azotun miqdarı da 
nisbətən artıqdır, yəni 18%-ə yaxındır. Histonlarda triptofan olmur. Bunların mole-
kul kütlələri 5-37 min arasında dəyişir. Bunlar nüvə zülalları hesab edilir. Çünki 
əsas nüvədə DNT-kompleksləri şəklində xromatində yerləşir.  
Histonlar  vəzifələrinə  görə  quruluş  və  genetik  zülallar  sayılır.  DNT-nin 
fəallığını azaltmaqla RNT-nin sintezini ləngidir.  
Bu  zülallarda  əsaslıq  xassəsi  daha  çoxdur.  Aminturşu  tərkibinin  60%-dən 
çoxunu,  bəzi  hallarda  80%-ni  arginin  təşkil  edir,  tirozin,  triptofan,  sistein, 
asparagin turşusu və metionin olmur. Molekul kütlələri 10 mindən çox deyildir.  
Protaminlər  az  yayılmışdır.  Bunlar  əsasən  spermada  (klupein)  və  balığın 
kürüsündə olur.  
Fibrilyar  quruluşa  malik  olmaqla  istinad  toxumalarının  quruluşunda  və 
mexaniki müdafiədə iştirak edir. Bu qrup zülallara kollagenlər və keratinlər aiddir. 
Kollagenlər  birləşdirici  toxumada  olan  fibrilyar  zülallardır.  Buraya  sümük, 
qığırdaq,  vətərlər,  bağlar  və  birləşdirici  toxumanın  qeyri-zülalları  aiddir.  Bunlar 
birləşdirici toxumanın quruluş zülallarıdır.  
5.  Mürəkkəb  zülallar,  tərkibi,  yayılması,  bioloji  rolu:  Mürəkkəb  zülallar 
sadə zülallarla qeyri-zülal təbiətli maddələrdən ibarətdir. Onlar hidroliz olunduqda 
sadə zülallara,  fosfat turşusuna,  nuklein turşularına,  lipidlərə,  metallara  və bir sıra 
başqa birləşmələrə ayrılır.  

44 
 
Mürəkkəb zülallara nukleoproteidlər, xromoproteidlər,  fosfoproteidlər, lipo-
proteidlər, qlikoproteidlər (mukoproteidlər), metalloproteidlər, metalloid-proteidlər 
aiddir.  
Nukleoproteidlər və ya nüvə zülalları bitki və heyvan hüceyrələrində olur.  
Nukleoproteidlərin  tərkibində  qeyri-zülal  təbiətli  maddələr  nuklein  turşu-
larıdır.  Nuklein  turşuları  2  növdən  ibarətdir.  Onlardan  bir  qrupuna  dezoksiri-
bonuklein  turşuları  (DNT)  və  digərinə  isə  ribonuklein  turşuları  (RNT)  deyilir. 
Bunlar özləri də mürəkkəb maddələrdir və mononukleotidlərin polimerləşməsindən 
əmələ gəlmişdir. Nuklein turşularının əmələ gəlməsində 3 müxtəlif qrup maddələr: 
azotlu əsaslar, pentozalar və fosfat turşusu iştirak edir.  
Xromoproteidlər tərkibində sadə zülallar-dan başqa müxtəlif rəngli maddələr 
də  saxlayır.  Bunlara  misal  eritrositlərdə  olan  hemoqlobini,  əzələlərdə  olan 
mioqlobini,  bitkilərin  xlorofilini,  gözün  torlu  təbəqəsindəki  rodopsini  və  başqala-
rını göstərmək mümkündür.  
Hemoqlobin  sadə  zülal  qlobinə  prostetik  qrup  olan  hemin  birləşməsindən 
əmələ  gəlir.  Bir  molekul  qlobinlə  dörd  molekul  hem  birləşir,  hemin  hər  moleku-
lunda bir atom da dəmir vardır.  
Əzələlərdə  olmaqla,  hemoqlobinə  nisbətən  bəsitdir.  Mioqlobin  molekulda 
bir  hem  molekulu  və  153  aminturşusunun  qalığından  əmələ  gəlmiş  bir  polipeptid 
zəncirindən ibarət zülal molekulu vardır. Bunun oksigenə hərisliyi hemoqlobindən 
artıqdır.  
Fermentlərdən katalaza, peroksidaza, sitoxromlarda xromoproteidlərə aiddir.  
Bunların prostetik qrupları hemə yaxın maddələrdir.  
Flavoproteidlər  və  rodopsin  də  xromoproteiddir.  Flavoproteidlərin  prostetik 
qrupu B
2
 vitamini, rodopsininki isə A vitaminidir.  
Rodopsində A-vitamini 11-sis-retinal şəklindədir.  
Rodopsin  gözün  torlu  qişasının  fotoreseptor  təbəqəsində  (membrana)  zülal-
ların 80-85%-ni təşkil edir.  
Bu  qrup  mürəkkəb  zülalların  tərkibində  sadə  zülallardan  başqa  prostetik 
qrup: dəmir, mis, sink, kobalt, kalsium, flüor və qeyri elementlər də olur. Metallo-
proteidlərdən  qaraciyər  və  dalaqda  olan  fermentlərdə  dəmir  (20%)  və  sink  vardır. 
Bu zülal orqanizmdə dəmirin deposu sayılır.  
Hemosiderin də tərkibində dəmir saxlayan zülaldır. Bunda 25% nukleotid və 
karbohidrat vardır. Bu zülal əsasən retinukloendateli hüceyrələrində olur.  
Fosfoproteidlərin  tərkibində  prostetik  qrup  olaraq  fosfat  turşusuna  təsadüf 
olunur. Bu da serinfosfat və treoninfosfat şəklindədir.  
Fosfoproteidlərə  misal  süddə  olan  kazeini,  yumurta  sarısındakı  ovovitellini, 
balıq  kürüsündəki  ixtulini  və  s.-ni  göstərmək  olar.  Bunlar  ehtiyat  qida  zülalları 
sayılır.  Fosfoproteidlər  heyvanların  bəzi  üzvlərində  (məsələn:  qaraciyərdə)  fosfat 

45 
 
turşusunun  fəal  forması  kimi  mübadilə  proseslərində  fəal  iştirak  edir.  Fermentlər-
dən pepsin, fosforilaza, fosfoqlükomutaza da fosfoproteiddir.  
Lipoproteidlər  sadə  zülallarla  lipidlərin  (yağ  turşuları,  neytral  yağlar,  fosfa-
tidlər, sterinlər) birləşməsindən əmələ gəlir.  
Lipoproteidlərin  bəziləri  suda  həll  olan  kompleks  birləşmələrdir.  Bunlarda 
lipidlər  daxildə,  zülallar  isə  xaricdə  yerləşir.  Zülal  hissəsi  daxildə  və  lipid  hissəsi 
xaricdə yerləşən lipoproteidlər yalnız üzvi həlledicilərdə həll olur.  
Lipoproteidlər  çox  labil  (davamsız)  birləşmələrdir.  Bunlar  hüceyrələrin 
orqanellalarının  əmələ  gəlməsində  istirak  edir.  Lipoproteidlər  hüceyrə  pərdəsinin 
tərkib  hissəsini  təşkil  etməklə  sızma  prosesinin  tənzim  olunmasında  mühüm  rol 
oynayır.  
Lipoproteidlərə bütün toxumalarda rast gəlinir. Bunlara ən çox sinir toxuma-
sında, qan zərdabında, yumurta sarısında, süddə və s.-də rast gəlinir.  
Qlikoproteidlərə  mukoproteidlər  də  deyilir.  Bunlar  sadə  zülalların  karbo-
hidratlarla    (qlükoza,  qalaktoza,  maltoza,  fruktoza,  qlükozamın,  qlükuron  turşusu, 
sulfat  turşusu,  sirkə  turşusu  və  s.)  və  onların  törəmələrinin  (neyramin  və  sial 
turşuları)  birləşməsindən  əmələ  gəlir.  Karbohidratlar  bu  zülalların  10-20%-ni, 
aminşəkərlər  isə  4%-ə  qədərini  təşkil  edir.  Məsələn,  qammoqlobinlərin  tərkibinin 
20%-ə yaxını karbohidratlardan ibarətdir. Bu qrup zülallardan sümük toxumasında, 
qığırdaqlarda,  gözün  buynuz  təbəqəsində,  həzm  şirələrində  olan  musinləri  və 
mukoidləri, qan plazmasındakı qaptoqlobinləri, fetuini göstərmək mümkündür.  
Zülallar molekullarının formalarına, fəza quruluşlarına (konformasiyasına) 
görə  2  qrupa:  fibrilyar  və  qlobulyar  zülallara  bolunür.  Fibrilyar  zülallar  uzun 
sapvari formalıdır, suda, duz məhlulunda həll olmur. Kallogen, keratin, fibronin və 
s.  belə  zülallardandır.  Qlobulyar  zülallar  dairəvi,  kürə  formasındadır.  Suda  həll 
olur  –  mioqlobin,  hemoqlobin,  zərdab  albumini,  ribonukleaza  və  s.  belə  zülallar-
dandır. Bəzi zülalları (fibrinogen, miozin və s.) aralıq tipə məxsusdur.  
Zülalların  yuxarıda  sadalanan  təsnifatı  təfsilatı  ilə  tam  düzgün  hesab 
olunmur.  Bir  çox  zülallar  bu  və  ya  digər  qrupa  aid  olan  xassələri  özündə  əks 
etdirir.  Bu  səbəbdən  zülalları  əsasən  iki  əlamətlərinə  görə  ayırırlar.  Fəza 
quruluşuna və funksiyalarına görə.  
Yüklə 1,92 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin