Dərsliyin elmi redaktoru: boil e. d., prof. Qasımov N. A, Rəyçilər: boil e. d., prof. Quliyev R. A

 

 
265 
REDUKSİON  BÖLÜNMƏ 
 
Məlumdur  ki,  canlıların  çoxalması,  cinsi,  qeyri-
cinsi,  sporlar  vasitəsilə  olur.  Bu  çoxalma  tipləri  bir-
birindən  kəskin  surətdə  fərqlənirlər.  Belə  ki,  sporlarla 
çoxalma  zamanı  nəsil  öz  başlanğıcını  bir  spor  (qeyri
-
cinsi) hüceyrəsindən başlayır, vegetativ çoxalma  zamanı 
nəslə  başlanğıcı  bir  qrup  somatik  (diploid  xromosomlu) 
hüceyrələr  verir.  Cinsi  çoxalma  zamanı  isə  nəsil  öz 
başlanğıcını  xüsusi  ixtisaslaşmış  cinsi  (haploid 
xromosomlu)  hüceyrələrdən  alır.  Cinsi  çoxalma  əsasən 
çox  hüceyrəli  heyvan  və  bitki  orqanizmlərinə  xas 
olmaqla yanaşı bu yolla ibtidai orqanizmlər də çoxalırlar. 
Çox  hüceyrəli  heyvanların  ilkin  cinsi  hüceyrələri  bir 
qayda  olaraq  rüşeym  inkişafının  ilk  mərhələlərində 
somatik  hüceyrələrdən  öz  başlanğıcını  alır.  Sonra 
inkişafın  ilk  və  son  mərhələsində  əmələ  gəlmələrindən 
asılı olmayaraq, cinsi vəzilərdə toplanır və beləliklə cinsi 
vəzilərin  başlanğıcı  əmələ  gəlir.  Cinsi  vəzilər  boru 
halında  olanda  onlarda  üç  zona  ayırd  etmək  olur.  Bu 
zonalar  cinsi  hüceyrələrin  inkişafının  üç  dövrünə 
müvafiq  gəlir.  Erkək  fərdlərdə  cinsi  hüceyrələrin 
yaranması  və  formalaşması  hadisəsi  spermatogenez, 
dişilərdə  isə  oogenez  hadisəsi  adlanır.  Ümumiyyətlə  isə 
bu  hadisə  qametogenez  hadisəsi  və  ya  meyoz  prosesi 
adlanır. Qametogenez prosesındə hüceyrələrin inkişafının 
bir  dövrü  onların  intensiv  olaraq  mitoz  yolla 
çoxalmasıdır. Bu çoxalma adi mitozdan onunla fərqlənir 
ki,  bölünmə  nəticəsində  yaranan  hüceyrələr  başlanğıc 
hüceyrə  həcminə  çatmadan  təkrar  bölünürlər.  Odur  ki, 

 
266 
cinsi  vəzilərin  bu  nahiyyəsindəki  hüceyrələr  həcmcə 
kiçik, sayca çox olur və çoxalma zonası adlanırlar (şəkil 
62).  Bundan  sonra  hüceyrələr  ikinci  dövrə-böyümə 
dövrünə  keçir.  Cinsi  vəzilərin  bu  nahiyyəsindəki 
hüceyrələr  ətraf  mühitdən  qida  maddələrini  alır  və 
böyüyürlər.  Beləliklə  onlar  böyümə  zonasını  əmələ 
gətirirlər.  Erkək  fərdlərdə  böyümə  zonasında  olan 
hüceyrələr  1-ci  dərəcəli  spermatosit  hüceyrələri  əmələ 
gətirirlər.  Bu  dövrdə  hüceyrələr  böyüməklə  yanaşı 
yetişmə  mərhələsinə  keçid  üçün  bölünməyə  də 
hazırlaşırlar. 
 
 
 
Şəkil 62. Cinsi hüceyrələrin inkişaf sxemi. 
 
Bundan  sonra  həmin  hüceyrələr  bölünərək    2-ci 
dərəcəli    spermatosit  hüceyrələrini  əmələ  gətirirlər. 
Bundan sonra yetişmənin 2-ci bölünməsi gedir və hər bir 
2-ci  dərəcəli  spermatosit  bölünür  və  hərəsi  2  spermatid 
Чохалма 
зонасы 
2 н, 
2ж 
Бюйцмя 
зонасы 
2 н, 
4ж 
Йетишмя 
зонасы 
н, 
ж 
Сперматазо
ид  
Йумурт
а 
щцcейр
я 
Йюнялдижи 
жисимжикляр 
н, 2ж 

 
267 
əmələ  gətirir.  Sonra  isə  hər  bir  spermatid  formalaşma 
mərhələsini  keçərək  spermatozoid  hüceyrəsinə  çevrilir. 
Yetişmə  mərhələsində  olan  hüceyrələr  bölündükdə 
onlardakı diploid xromosom sayı 2 dəfə azalır və yetişmə 
mərhələsindəki  spermatidlərdə  haploid  saylı  xromosom 
olur. Odur ki, bu bölünmə reduksion bölünmə  adlanır. 
Elə bunun nəticəsi olaraq hər bir spermatozoidə  cüt  
homoloji  xromosomlardan  ancaq  biri  düşür.  Münasib 
spermatozoidlərdə DNT  miqdarı da somatik hüceyrələrə 
nisbətən 2 dəfə az olur. 
Oogenez  prosesi  də  mahiyyətcə  spermatogenez 
prosesinə oxşardır. Lakin bəzi fərqlər vardır. Belə ki, bu 
zaman  böyümə  mərhələsindəki  hüceyrələrdən  hər  biri 
yetişmə  zonasına  keçid  üçün  bölündükdə,  nüvə 
materialları  tam  bərabər  olaraq  oositlərdə  paylanırsa, 
sitoplazma  isə  qeyri  bərabər  paylanır.  Odur  ki,  1-ci 
dərəcəli  iki  oositdən  biri  həcmcə  iri,  ikincisi  isə  kiçik 
olur. Yetişmənin 2-ci bölünməsində isə iri hüceyrə təkrar 
bölünərək  bir  iri  və  bir  kiçik  hüceyrə  verir,  kiçik 
hüceyrədən  isə  bölünmə  nəticəsində  iki  kiçik  hüceyrə 
əmələ gəlir. Odur ki, 4 oositdən 3-ü kiçik olur və polyar 
cisimcik adlanır və mayalanmağa qabil olmur. Biri isə iri 
olur,  formalaşaraq  yumurta  hüceyrəsinə  çevrilir  və 
mayalanmağa  qabil  olur.  Bundan  başqa  oogenez 
spermatogenezdən  bir  də  onunla  fərqlənir  ki,  bu  zaman 
böyümə  mərhələsindəki  hüceyrələr  ooqonilər  nisbətən 
yavaş  böyüyürlər  və  bir  dərəcəli  ovosit  hüceyrələrinə 
çevrilirlər, böyümə dövründə bunlara daha çox vaxt sərf 
olunur və böyümə dövrü özü iki mərhələyə ayrılır: kiçik 
böyümə dövrü və böyük böyümə dövrü. Böyük böyümə 

 
268 
dövründə yumurta hüceyrəsi min dəfələrlə böyüyür və bu 
zaman meyozun birinci profazası keçir. 
Reduksion  bölünmə  hadisəsi  spermatosit  və  oosit 
hüceyrələrində iki dəfə ardıcıl olaraq gedir. Bu bölünmə 
mitozdan  bir  sıra  xüsusiyyətlərinə  görə  fərqlənir  (şəkil 
54). Əvvəlcə iki dəfə ardıcıl gedən reduksion bölünmədə 
hüceyrələrdə  elə  qanunauyğun  dəyişikliklər  gedir  ki, 
onlar  cinsi  hüceyrələrin  yaranmasına  və  hər  bir  cinsi 
hüceyrələrdə  somatik  hüceyrədəkindən  2  dəfə  az 
xromosom  olmasına  gətirib  çıxarır.  Digər  tərəfdən 
meyozda  mitozdan  fərqli  olaraq  genetik  materiallın 
rekombinasiyası gedir. Belə ki, homoloji xromosomların 
müəyyən 
sahələri 
arasında 
mübadilə 
gedir. 
(krossinqover),  eləcə  də  meyozun  1  və  2  bölünməsi 
arasında  S  mərhələsi  olmur.  Mitozda  hər  bölünmədən 
qabaq interfaza dövrü olur və bu zaman genetik material 
reduplikasiyaya  uğrayır  (DNT  ikiləşir,  zülallar  sintez 
olunur, enerji toplanır və s). Reduksion bölünmə zamanı 
isə genetik material bir dəfə reduplikasiya olur, bölünmə 
isə  iki  dəfə  təkrar  olunur.  Elə  bunun  və  reduksion 
bölünmənin  1  profazasında  homoloci  xromosomların 
konyuqasiyasının  nəticəsi  olaraq  reduksion  bölünmə 
nəticəsində yaranan cinsi hüjeyrələrdə xromosom sayı iki 
dəfə  somatik  hüceyrələrdəkindən  az  olur.  Lakin 
reduksion    bölünmənin  bəzi  xüsusiyyətlərində  müəyyən 
dərəcədə  mitoza  oxşarlıq  da  vardır.  Belə  ki,  mitozdakı 
qütblük,  bölünmənin  mərhələləri  (interfaza,  metafaza, 
anafaza və telofaza), xromosomların qütblərə hərəkəti və 
s. meyozda da müşahidə edilir.  
Meyozda  bölünmə  iki  dəfə  ardıcıl  getdiyi  üçün  I 
bölünmədəki  mərhələlər  1  profaza,  1  metafaza,  1 
 
 
 
 
 
 
 

 
269 
anafaza  və  1  telofaza  işarə  olunur.  2-ci  bölünmədə 
həmin  mərhələlər  II  rəqəmi  ilə  işarələnir  (şəkil  63). 
Meyozun  1  profazası  həm  mitozun  profazasından  həm 
də meyozun II profazasından fərqli və mürəkkəbdir. 
 
 
 
 
Şəkil 63. Meyoz. 
 

 
270 
 
Meyozun  1  profazası  özü  ayrılıqda  5  ardıcıl 
mərhələdən  ibarətdir:  1.  Leptotena,  2.  Ziqotena,  3. 
Paxitena, 4. Diplotena,    5. Diakinez. 
Meyoza  və  ya  reduksion  bölünməyə  daxil  olan 
hüceyrələrdə  adi  diploid  (2n)  xromosom  dəsti  olur. 
Profazadan əvvəl gələn interfazada hüceyrələr G
1
, S, G
2
 
mərhələlərini  keçərək  DNT  və  xromosomu  təşkil  edən 
xromatidləri ikiləşir. Sonra onlar 1 profazanın leptotena 
mərhələsinə  daxil  olur,  bu  mərhələ  nazik  xromatin 
saplar mərhələsi də adlanır. 
Leptotenada  xromosomlar  artıq  S  dövrünün 
nəticəsi  olaraq ikiləşmişdir.  Lakin  hər  xromosomun  iki 
qız  xromatiddən  ibarət  olmasını  çox  da  asanlıqla 
müşahidə etmək olmur (mitozdan fərqli olaraq). Hələlik 
leptotenada  diploid  xromosom  sayı  mövcud  olur. 
Leptotena mərhələsində xromosomlar üzərində müncüq 
kimi  düzülmüş  xromatidlərin  sıxılmış  sahəsi  olan 
xromomerləri  aydın  görmək  olur.  Xromomerlərin  sayı, 
düzülüşü,  xromomer  arası  məsafə  hər  bir  xromosom 
üçün  özünə  məxsusdur.  Xromomerlərin  bu  xüsusiyyəti 
xromosom  xəritəsinin  tərtib  edilməsi  və  onların 
sitogenetik cəhətdən analizi üçün əlverişli şərait yaradır. 
Xromosomlarda 
xromomerlərin 
sayı 
müxtəlif 
obyektlərdə 
müxtəlifdir: 
məs. 
Tritonun 
12 
xromosomunda  2,5  min.  düyünün  24  xromosomunda 
645 dənədir. 
Leptotenanın  sonunda  homoloji  xromosomların 
konyuqasiyası başlayır. 

 
271 
Ziqotena  –  bu  mərhələdə  homoloji  xromosomlar 
konyuqasiya  edir  (artıq  S  mərhələsini  keçmiş  və 
ikiləşmiş).  Belə  xromosomlar  bivalentllər  adlanır.  Hər 
bir bivalentdə 4 xromatid olur. Beləliklə, bivalentin sayı 
haploid xromosom dəstinə bərabər olur. Xromosomların 
bu  cür  cütləşməsi  paxitena  mərhələsində  daha  aydın 
görünür. Ziqotena mərhələsi xromosom sayının iki dəfə 
azalmasının  əsasını  qoyur.  Bu  prosesdə  homoloqların 
bir-birini necə tapması mexanizmi hələ də dəqiq məlum 
deyil.  Doğurdan  da  necə  olur  ki,  bütöv  bir  xromosom 
dəstində  yanaşı,  qonşu  xromosomlar  bir-birilə 
konyuqasiya  etmir,  ancaq  hər  bir  xromosom  öz 
spesifikliyinə uyğun olaraq xromosomu seçir və onunla 
konyuqasiya edir. 
Son  zamanlar  zanbaqkimilərin  meyoz  prosesinin 
öyrənilməsi  zamanı  məlum  olmuşdur  ki,  bu  zaman 
ziqotena  mərhələsində  hüceyrədəki  DNT-nin  0,3  faizi 
sintez  olur,  əgər  mitoz  prosesində  hüceyrənin  bütün 
DNT-si  interfazada  sintez  olunursa,  meyozda  isə  0,3 
faiz xüsusi Q-S nukleotidləri ilə zəngin olan DNT sintez 
olunur.  Bu  DNT-L-DNT  adlanır  və  öyrənmişlər  ki, hər 
homoloji  xromosomun  xüsusi  sahələrində  L-DNT 
yerləşmiş  olduğundan  həmin  sahələr  sanki  bir-birini 
tanıyır, seçir və o sahələrlə də konyuqasiya edirlər. Bir 
qədərdən sonra  xromosomlar  başqa strukturla  bir-birilə 
birləşir  ki,  buna    sinaptemal  kompleks  deyilir. 
Homoloqların 
birləşməsi 
əvvəlcə 
sentromer 
nahiyyəsində  baş  verir,    sonra  isə  xromosomun  bütün 
boyunu 
əhatə 
edir. 
Sinaptemal 
kompleksin 
xromosomları  bir-birinə  birləşdirilməsini  paltarlarda 

 
272 
istifadə  edilən  «zəncirbəndə»  bənzətmək  olar.  Belə  ki, 
iki xromosom sapı bir xromosom sapda birləşir.  
Sinaptemal  kompleksə  bütün  eukariotlarda, 
ibtidailərdə,  yosunlarda,  ibtidai  və  ali  göbələklərdə,  ali 
bitki və heyvanlarda rast gəlinir. 
Paxitena  –  bu    mərhələ  yoğun  saplar  mərhələsi 
adlanır. Çünki ziqotenanın nəticəsi olaraq xromosomlar 
bir  tərəfdən  konyuqasiya  nəticəsində  qalınlaşmış,  digər 
tərəfdən  isə  müəyyən  qədər  spirallaşma  nəticəsi  olaraq 
qısalmışlar.  Bu  çür  qalın  paxiten  xromosomların  sayı 
haploid sayına uyğundur (1n). 
Deməli burada da xromatidlər 4n, DNT-isə hər bir 
paxiten xromosomunda dörd dəfə çoxdur. Bu mərhələdə 
meyoz  üçün  xarakter  olan  başqa  bir  proses 
krossinqover-homoloji 
xromosomların 
identik 
sahələrinin  mübadiləsi  gedir.  Paxitenada  morfoloji 
cəhətdən  bu  prosesi  tutmaq  olmur.  Lakin  sonradan 
diplotenada  onlar  ayrıldıqda  krossinqover  geden 
müəyyən  nahiyyələrdə  (xiazm  nahiyyəsində)  əlaqəli 
qalırlar.  Belə  hesab  edirlər  ki,  genetik  mübadilə  elə 
həmin sahələrdə gedir. 
Müəyyənləşdirmişlər ki, paxitenada hüceyrə DNT-
nin  0,1  faizi    sintez  olunur.  Bu  sintez  reparativ 
xüsusiyyət  daşıyır.  Belə    ki,  o,  hüceyrəni  DNT  ilə 
zənginləşdirmir, hüceyrədə itmiş DNT-ni bərpa edir.  
Paxiten 
mərhələsində 
xromosomların 
tpanskripsiyası  və  bəzi  xromatidlər  fəallaşır  ki,  bu  da 
xromosom 
strukturunda 
müəyyən 
dəyişikliklər 
yaranmasına  səbəb  olur.  Bəzi    orqanizmlərin 

 
273 
oositlərində  fırça  şəkilli  xromosomların  yaranması  elə 
bu dəyişiklərlə əlaqədardır. 
Diplotena  –  iki  qat  saplar  mərhələsi  adlanır. 
Meyozun  bu  mərhələsində  homoloqların  bir-birini  dəf 
etməsi  başlayır.  Lakin  bu  zaman  hər  homoloji 
xromosomun  qız  xromatidləri  bir-birilə  birləşmiş 
vəziyyətdə  qalır.  Bivalentlər  bir-birini  dəf  etdikdə 
xromosomların  bir-birinə  birləşdiyi  xiazm  sahələri 
aydın  görünür.  Bu  zaman  ancaq  bu  sahədə  sinaptemal 
kompleksin  qalıqları  müşahidə  edilir.  Xromosomların 
ayrılmış  sahələrində  isə  onlar  itir.  Xiazmların 
yerləşməsi  və  miqdarı  müxtəlif  növlərdə  və 
xromosomlarda 
müxtəlif 
olur. 
Daha 
uzun 
xromosomlarda  xiazm  da  çox  olur.  Ən  qısa 
xromosomda hər bivalentdə heç olmasa bir xiazma olur.  
Diplotena  mərhələsində  xromosomlar  daha  da 
qısalır, 
qalınlaşır 
(spirallaşma 
hesabına), 
kondensasiyaya uğrayır. Buna görə də hər xromosomun 
dörd  xromatiddən  ibarət  olması  aydın  görünür.  Bu 
zaman  hər  homoloqdan  birinin  xromatidinin  (4 
xromatiddən 2-nin) çarpazlaşması aydın görünür.  
Diakinez – xiazm sayının azalması ilə bivalentlərin 
qısalması,  nüvəciklərin  itməsi  ilə  xarakterizə  olunur. 
Bivalentlər  daha  kompakt  forma  alır.  Xromosomlar 
nüvə  qılafı  ilə  əlaqəsini  itirir.  Bu  mərhələ  hüceyrənin 
ikinci  bölünməsinə  keçid  adlanır.  Bundan  sonra  I 
metafaza başlayır. Bu zaman bivalentlər metafazaya xas 
olaraq ekvatorda düzülürlər.  
I  anafazada  xromosomlar  bir-birindən  ayrılır. 
Lakin bu zaman mitozdakı kimi qız xromotiddər deyil, 

 
274 
iki    qız  xromatiddən  ibarət    olan  hər  homoloji 
xromosomdan 
biri 
müvafiq 
qütbə 
çəkilir. 
Homoloqlardan hansının bu və ya digər qütbə  çəkilməsi 
tam  və  təsadüfi  xarakter  daşıyır.  Belə  ki,  bu  zaman 
müxtəlif  xromosom  cütləri  istənilən  kombinasiyada 
qütbələrə  çəkilə  bilər.  Hər  qütbdəki  xromosomlar  iki 
xromatiddən  ibarət  olur.  Bundan  sonra  I  telofaza 
başlayır.  Telofazada  elə  bir  əhəmiyyətli  dəyişiklik  baş 
vermir.  Sadəcə  olaraq  qütblərdəki  xromosomlar 
despiralizasiyaya  uğrayır,  spirallar  açılır,  xromosomlar 
öz aydın görkəmini itirir və yumaq formasını alırlar.  
I  telofazadan  sonra  qısa  interkinez  dövrü  keçir. 
Lakin bu zaman DNT sintez olunmadan hüceyrələr 2-ci 
bölünməyə  daxil  olurlar.  2-ci  bölünmə  morfoloji 
xüsusiyyətlərinə  və  mərhələlərinin  ardıcıllığına  görə 
mitozdan 
fərqlənmir. 
Sentromer 
nahiyyələrində 
birləşmiş  qalan  qoşa  qız  xromatidlər  (hər  yumaqda 
ayrıca) II profaza, II metafaza, II anafaza və II telofaza 
mərhələlərini  keçərək  cinsi  hüceyrələrə  düşürlər. 
Beləliklə meyozun II bölünməsində iki xromatidli və 2 s 
miqdarda  DNT-yə  malik  hüceyrələr  ayrılıqda  haploid 
xromosomlu  4  cinsi  hüceyrə  əmələ  gətirir.  Erkəklərdə 
həmin  cinsi  hüceyrələr  spermatozoid,  dişilərdə  isə 
yumurta  hüceyrəsidir.  Həmin  hüceyrələrdə  hər 
xromosom 
bir 
xromatiddən 
ibarət 
olur. 
Bu 
hüceyrələrdən hər  biri öz genetik  konstitusiyası ilə  biri 
digərindən  ferqlənir  və  mayalanma  qabiliyyətinə  malik 
olur.  
 
  

 
275 
V  FƏSİL  
 
HÜCEYRƏNİN  DİFFERENSASİYASI 
 
Orqanizmin funksiyalarının müxtəlifliyi onu təşkil 
edən  hüceyrələrin  differensiasiyaya  uğramasını  tələb 
edir.  Müəyyən  tip  hüceyrələr  müvafiq  funksiyaları 
yerinə  yetirməyə  uyğunlaşmışlar.  Bununla  əlaqədar 
olaraq  onların  morfologiyası  da  dəyişmişdir.  Məsələn, 
sinir  hüceyrələri  qıcığı  qəbul  etmək  və  ona  cavab 
vermək  funksiyasına  müvafiq  olaraq  şaxəli  forma  kəsb 
etmişlər.  Miofibrillərə  malik  olan  əzələ  hüceyrələri 
yığılma və açılma xüsusiyyətini kəsb edir. Hüceyrələrin 
bu  cür  struktur  və  funksiyalarının  ixtisaslaşması 
differensiasiya 
adlanır. 
Differensiasiya 
həmişə 
ümumilikdən  nə  isə  ixtisaslaşmağa,  müxtəlifliyə 
çevrilməklə  əlaqədar  olur.  Hüceyrə  differensiasiyası 
fasiləsiz 
olaraq 
orqanizmin 
inkişafının 
bütün 
mərhələlərində baş verir.  Lakin onun  maksimum  sürəti 
rüşeymin inkişafı dövründə müşahidə edilir. 
Əksər 
orqanizmlər 
cinsi 
yolla 
çoxalırlar. 
Çoxhüceyrəli  heyvan  və  bitki  orqanizmləri  cinsi 
çoxalma 
zamanı 
bir 
mayalanmış 
yumurta 
hüceyrəsindən-ziqotdan,  vegetativ  çoxalma  zamanı  bir 
qrup oxşar hüceyrələrdən, sporlarla çoxalma zamanı isə 
bir  somatik  hüceyrədən  inkişaf  edirlər.  İstər  bir 
hüceyrədən  istərsə  də  bir  qrup  hüceyrədən  inkişaf 
nəticəsində  çox  müxtəlif  hüceyrələrdən  təşkil  olunmuş 
mürəkkəb  orqanizm  əmələ  gəlir.  Yeni  anadan  olan 
uşağın  bədənində 
23
10
2

  hüceyrə  olur.  Həmin 

 
276 
hüceyrələr  sonradan  öz  quruluş  və  xüsusiyyətlərini 
saxlayan  müxtəlif  tip  hüceyrələr  əmələ  gətirirlər 
(normal  insanın  bədənində  220  müxtəlif  tip  hüceyrələr 
var).  Eyni  tipli  hüceylərdən  fərdi  inkişaf  prosesində 
quruluş  və  funksiyasına  görə  fərqlənən  çox  müxtəlif 
hüceyrələrin  əmələ  gəlməsi  prosesi  differensiasiya 
adlanır.  Differensiasiya  nəticəsində  hüceyrələrdə  baş 
verən  dəyişikliklər  çoxalma  zamanı  nəslə  ötürülür. 
Deməli  belə  dəyişikliklər  irsən  möhkəmləndirmiş 
dəyişkənliklərdir.  
İrsi  maddənin  xromosomda  yerləşməsini  əsas 
götürən  A.Veysman  hesab  edirdi  ki,  hüceyrələrin 
differensiasiyası
 
irsi  maddələrin  mitoz  dövründə  qeyri-
bərabər paylanmasıdır. Bu nəzəriyyəyə əsasən müxtəlif 
tip hüceyrələr differensiasiya zamanı onların inkişafını, 
quruluşunu,  funksiyasını  müəyyənləşdirən  müxtəlif 
determinantlar və ya irsiyyət vahidləri saxlayırlar. Lakin 
amfibilərin  inkişafının  ilk  dövrlərində  ziqotanın 
paralanması  zamanı  aparılan  tədqiqatlar  nüvələrin  eyni 
tipli  olmasını  isbat  edir.  Məs:  Şpeman  mayalanmış 
yumurta  hüceyrəsini  sapla  ortadan  elə  bölmüşdür  ki, 
nüvə hüceyrənin bir yarısında qalmış, digər yarısına isə 
ancaq sitoplazma düşmüşdür. Bu zaman nüvə olan hissə 
bölünməyə  başlamış,  nüvə  olmayan  hissə  isə 
bölünməmişdir.  Hüceyrənin  nüvəli  və  nüvəsiz  hissələri 
arasında nazik  sitoplazmatik  körpü  əmələ  gəlmişdir. 4-
cü  bölünmədən  sonra  16  nüvə  əmələ  gələndə  onlardan 
biri  sitoplazmatik  körpü  vasitəsilə  nüvəsiz  hissəyə 
keçmişdir.  Bundan  sonra  həmin  hissə  də  bölünməyə 
başlamış  və  ondan  tam  həyati  qabiliyyətə  malik  sürfə 

 
277 
əmələ  gəlmişdir.  Kinq  və  Briqqs  amfibilərdə  nüvə 
köçürülməsi  metodikasını  işləyib  hazırlamışlar.  Bu 
metodika 
nüvə 
inkişafının 
nisbətən 
sonrakı 
mərhələsində  onun  potensiyasını  izah  etməyə  imkan 
vermişdir.  Yumurta  hüceyrəsinin  nüvəsi  şüşə  iynə  ilə 
hüceyrədən  çıxarılıb  yerinə  pipetka  vasitəsilə  nisbətən 
sonrakı  inkişaf  mərhələsində  olan  diploid  nüvə 
keçirilmişdir.  Blastulanın  son  mərhələsində  olan 
nüvənin köçürülməsi zamanı əksər yumurta hüceyrələri 
ancaq  blastula  mərhələsinə  qədər  inkişaf  etmiş,  bir  sıra 
hallarda  isə  normal  sürfə  əmələ  gətirmişlər.  Bəzi 
müəlliflər  amfibinin  nüvəsi  çıxarılmış  yumurta 
hüceyrəsinə  göz  qədəhinin  neyrula  hüceyrələrini, 
bağırsaq  və  böyrək  hüceyrələrini  köçürdükdə  normal 
fərd  almağa  nail  olmuşlar.  Lakin  nüvənin  köçürülməsi 
ilə əlaqədar olan bütün təcrübələrdə yumurta hüceyrəsi 
ya  blastula  mərhələsinə  qədər  inkişaf  etmiş  və  ya  da 
sürfələrin  müəyyən  hissəsi  anormal  olmuşdur.  Bu 
hadisənin  səbəbini  izah  etmək  üçün  bir  blastuladan  bir 
neçə yumurta hüceyrəsinə nüvə köçürülmüşdür. Onların 
bəzilərindən  normal  sürfələr  inkişaf  etmiş,  müəyyən 
qismi    anormal  olmuş,  digərləri  isə,  ancaq  blastula 
mərhələsinə  qədər  inkişaf  etmişlər.  Bu  zaman  məlum 
olmuşdur  ki,  nüvənin  yumurta  hüceyrəsinin  inkişafını 
müəyyən mərhələyə qədər idarə edə bilməsi xüsusiyyəti 
seriya  ilə  nüvə  köçürülməsi  təcrübələrində  də  özünü 
göstərir. Yəni bu xüsusiyyət hər hansı genetik amillərlə 
əlaqədardır. Sonralar məlum olmuşdur ki, o nüvələr ki, 
yumurta 
hüceyrəsinin  inkişafını  ancaq  blastula 
mərhələsinə  qədər  idarə  edir,  onlarda  xeyli  xromosom 

 
278 
dəyişkənliklərinə  rast    gəlinir.  Anormal  sürfələrdə 
nisbətən  ondan  az  xromosom  dəyişkənlikləri  müşahidə 
olunur.  Bu  cür  xromosom  dəyişkənlikləri  yəqin  ki, 
yumurta  hüceyrəsinin  ona  köçürülmüş  nüvəyə  olan 
təsirindən  yaranmışdır.  Lakin  bu  cür  dəyişkənlik 
yumurta  hüceyrəsinin  blastula  mərhələsinə  qədər 
inkişafına mane olmamışdır. 
Deməli  bütün  yuxarıda  deyilənlərdən  belə  nəticə 
çıxır ki, somatik hüceyrələrin nüvələri nəinki aid olduğu 
orqanizmin  bütün  genetik  informasiyasını  özündə 
saxlayır,  həmçinin  normal  fərdi  inkişafı  təmin  etmək 
potensial imkanına da malikdir. 
Ali  orqanizmlərin  orqan  və  toxumlarını  əmələ 
gətirən  hüceyrələr  sitoplazmanın  quruluşu  və  fizioloji 
xüsusiyyətləri  ilə  bir-birindən  fərqlənirlər.  Bəzi  epiteli 
hüceyrələrində  eləcə  də  birləşdirici  toxumanın  bəzi 
hüceyrələrində  sitoplazma  rüşeym  hüceyrələrinin 
xüsusiyyətlərini özündə saxlayır. Bu hüceyrələr rüşeym 
hüceyrələrindən  suyun  müəyyən  hissəsini  itirməsi  və 
yapışqanlığının  çoxalması  ilə  fərqlənirlər.  Başqa 
hüceyrələrin  differensiasiyası  zamanı  isə  sitoplazmada 
daha  dərin  kimyəvi  və  quruluş  dəyişiklikləri  müşahidə 
edilir.  Bu  dəyişikliklər  hüceyrənin  müəyyən  spesifik 
funksiyasına  uyğun  gəlir.  Adətən  onlar  daimi  olub 
hüceyrənin  bütün  həyat  fəaliyyəti  prosesində  mövcud 
olurlar  ki,  bununla  da  paraplazmadan  (törəmələrdən) 
fərqlənirlər.  Differensiasiyaya  uğramış  strukturları 
hüceyrənin 
əsas 
komponentlərinin 
məsələn: 
sitoplazmatik  membranının,  hüceyrə  matriksinin 
orqanoidlərinin 
spesifık 
adaptasiyası 
və 
ya 

 
279 
modifikasiyası  kimi  qəbul  etmək  olar.  Çox  halda 
differensiasiya  hüceyrə  matriksində  baş  verir.  Məs: 
əzələ  hüceyrələrində  miofibrillər  və  miofilomentlər, 
neyronlarda  neyrofibrillər  və  neyrofilomentlər,  epiteli 
hüceylərində  tonofibrillər  və  tonofilomentlər.  Misal 
olaraq  tonofibrillərin  differensiasiyasını  nəzərdən 
keçirək. Epiteli hüceyrələrində olan fibrilyar strukturlar 
hüceyrələrin  adqeziyası  (yapışması)  və  epiteli 
hüceyrələrinin mexaniki funksiyalarına uyğunlaşmışlar.  
Tonofibrillər  xüsusi  mexaniki  funksiya  daşıyan 
fibril-zülalı keratindən təşkil olmuşdur. Onlar epitelinin 
bəzi törəmələrinin (tük, dəri, dırnaq) əsas kütləsini təşkil 
edir. Belə epiteli hüceyrələrində sitoplazma matriksinin 
əsas 
hissəsi 
nazik 
sapvari 
komponent-keratin 
fibrillərindən əmələ gəlmişdir. Matriksin digər hissəsini 
isə  az  miqdar  endoplazmatik  tor  və  ribosomlar  təşkil 
edir.  Keratinləşmə  və  ya  buynuzlaşma  adlanan  bu  cür 
differensiasiya  prosesi  epiteli  toxumasının  dərin 
qatlarından  periferik  qat  hüceyrələri  istiqamətində  baş 
verib, fasiləsiz olaraq fəal sitoplazma həcminin azalması 
ilə  müşaiyət  olunur.  Belə  hüceyrələrdə  azacıq 
endoplazmatik tor sahəsi və bir neçə mitoxondri qalır. 
Keratin  fibrilləri  hüceyrənin  uzunu  boyu  xüsusi 
cərgələrlə  yerləşir,  hüceyrənin  mexaniki  qüvvələri  ilə 
müəyyənləşir  və  həmin  toxumaya  öz  təsirini  göstərir. 
Bu xüsusilə hüceyrənin bazal hissəsində desmosomlara 
bənzəyən xüsusi qalınlaşmalar şəklində gözə çarpır. Elə 
burada  hüceyrənin  bazal  hissəsində  keratin  fibrillər 
hüceyrənin  xarici  membaranını  qalınlaşdırır.  Bu 
strukturlar  epiteli  hüceyrəsinin  ona  yaxın  birləşdirici 

 
280 
toxumaya  adgeziyasını  təmin  edir.  Patoloji  proseslərdə 
və  ya  eksperimental  olaraq  adgeziya  kəskin  surətdə 
dəyişir. Məs: yaralanma zamanı qalınlaşmış sahələr itir, 
bununla  əlaqədar  olaraq  epiteli  hüceyrəsi  hərəkət 
qabiliyyəti  kəsb  edir.  Yara  sağalanda  qalınlaşmalar 
yenidən  bərpa  olunur.  Differensiasiyaya  təmiz  sitoloji 
cəhətdən 
yanaşsaq 
o 
zaman 
differensiasiyaya 
hüceyrələrin  mövcud  və  potensial  funksiyalarının 
ixtisaslaşmasını  təmin  edən  proses  kimi  baxmaq 
lazımdır.  Hüceyrələr  differensiasiyaya  uğradıqca  hər 
hansı  spesifik  funksiyanın  yerinə  yetirilməsinə  adaptiv 
uyğunlaşırlar,  bu  halda  onlar  digər  vəzifələri  yerinə 
yetirmək  funksiyalarını  itirirlər.  Bəzi  hallarda 
differensiasiya  müvəqqəti  və  dönən  olur.  Belə 
differensiasiyaya modulyasiya deyilir. Digər halda isə o, 
sabit və dönməyən olur. Bir qayda olaraq differensiasiya 
interfaza  mərhələsində  və  ya  bölünmələr  arasındakı 
dövrdə  (sinir  hüceyrələrində)  yaxud  bölünmə  tamam 
dayanandan  sonra  baş  verir.  Rüşeymin  sinir  lövhəsinin 
differensiasiyaya  uğramış  hüceyrələrindən  yaranan 
neyroblastlar  differensasiyaya  uğradıqdan  sonra  nəinki 
yüksək  dərəcədə  ixtisaslaşırlar,  həm  də  bölünmə 
qabiliyyətini  itirirlər.  Lakin  yaşlı  orqanizmdə  elə 
hüceyrələr  var  ki,  nəinki  zəif  differensiasiyaya 
uğramışlar,  hətta  müəyyən  şəraitdə  başqa  tipli 
hüceyrələrə  də  çevrilə  bilirlər.  Məsələn:  qan  yaradıcı 
üzvlərin  retikulyar  hüceyrələri  qan  hüceyrələrinə  və 
birləşdirici toxumanın  müxtəlif hüceyrələrinə başlanğıc 
verirlər.  Buradan  məlum  olur  ki,  hüceyrələr 

 
281 
differensiasiyaya 
uğradıqda 
tədricən 
inkişaf 
potensiyalını itirə bilirlər.