Biologiya kafedrasi

2.3.Ko’p hujayrali organizmlarning kelib chiqishi haqidagi asosiy nazariyalar
Kopchilik olimlarning fikricha tuban darajadagi kop hujayralilarning ajdodlari xivchinlilar sinfiga oid sodda hayvonlarning koloniyali formalari bolmish geterotrof organizmlar bolgan. Shunday xulosaga ular quyidagi dalillarga asoslanib kelishgan: 1) sodda hayvonlarning va kop hujayrali organizmlarning hujayra tuzilishi va bolinish jarayoni bir-biriga juda oxshash; 2) sodda hayvonlar eng oddiy tuzilgan organizmlar sifatida kop hujayralilardan oldin paydo bolgan bolib, keyinchalik ularning ajdodlariga aylangan; 3) koloniyali xivchinlilarning tanasini juda kop bir xil tuzilgan hujayralarga bolinishi ularni har xil yo’nalishda differensiallashishini yengillashtirgan; 4) barcha kop hujayrali hayvonlarning embrional taraqqiyotining dastlabki davrlari bir hujayrali organizmlarni eslatadi.
Ammo hozirgi koloniyali sodda hayvonlar va eng sodda tuzilgan kop hujayralilar ortasida katta farq mavjud: birinchisida aniq vazifalarni bajaruvchi hujayra guruhlari yoq, ikkinchisida esa bu hol juda yetarli darajada ifodalangan. Ular orasidagi oraliq formalar hech iz qoldirmasdan yoqolib ketgan bolishi mumkin, shu sababli ham olimlar kop hujayralilarning kelib chiqishini aniqlash maqsadida biogenetik qonundan foydalanib kelishgan.
Barcha kop hujayrali hayvonlarning taraqqiyoti yagona hujayradan boshlanadi. Biogenetik qonun asosida qaralganda esa bu - Metazoa ning ajdodlarini bir hujayralilar ekanligini isbotlovchi dalildir. Bir xil hujayralardan tuzilgan morula va blastula taraqqiyot davrlari esa evolyutsion jarayonning (filogenezning) kelgusi etaplarida kop hujayralilarning ajdodlari sharsimon, koloniya bolib yashovchi morey va blastey deb ataluvchi sodda hayvonlarni eslatdi. (Gekkel nazariyasi). Blasteyalar hujayralari bir qatlamga ega bolib, ular suvda suzib yuruvchi hayvonlar bolgan. Bu hujayralar orasida farq bolmagan va ular harakat qilish, oziqa ushlash va hokazo kabi muhim hayotiy funksiyalarni bajarishgan. Bunga aniq javob tuban kop hujayralilarning (bulutlar) embrional taraqqiyotini organish natijasida buyuk rus olimi I.I.Mechnikov tomonidan berilgan. Uning nazariyasi boyicha blasteyaning ayrim hujayralari oziqani ushlab vaqtincha koloniyaning ichiga kirgan va bu oziqalar esa u yerda hazm bolgan (hujayralar esa keyinchalik yana tashqariga chiqishgan). Bu xil xulosaga dalil bolib bulutlarda hujayralarning bosh holda joylashganligi va ularda orin almashish hollari ro`y berishi mumkinligi hisoblanadi.
Shunday qilib blasteyalarda dastavval hujayralar malum bir vazifani bajarishga vaqtinchalik ajralgan: tashqi hujayralar harakat vazifasini, ichkilari – oziqlanishni amalga oshiradi. Lekin bunday bolinish yetarli emas, chunki koloniyani harakatga keltiruvchi hujayralar boshqa tuzilishga (mustahkam qobiqqa va xivchinga ega bolishi), ovqat hazm qilishda qatnashuvchilari bolakcha tuzilishga (yupqa qobiqqa) ega bolishi kerak. Keyingi evolyutsiyada shunday hol ro’y bergan. Shu sababli ham tuban darajadagi kop hujayralilarda parenximuladagi harakatni taminlovchi tashqi qavatdagi ixtisoslashgan hujayralarni I.I.Mechnikov kinoblast, ichki - oziqani hazm qilishda qatnashuvchi maxsus hujayralarni - fagotsitoblast deb yuritgan va bulutlarni shu xil evolyutsiya, yani parenximella deb ataluvchi, ichakka ega bolmagan, oddiy tuzilgan hayvonlardan kelib chiqqanligini isbotlab bergan.
Gekkel juda kop olimlarning embriologiya sohasidagi malumotlarini umumlashtirib va tartibga solib, (ozi maxsus tajribalar otkazmasdan) 1874 yilda "gastrey" nazariyasini yaratgan(5-rasm). U ozining bu nazariyasiga asoslanib ikki qavatli kop hujayralilarning kelib chiqishini quyidagicha tariflagan: tuxumni situya deb ataluvchi ajdodga, morulani - morey deb ataluvchi ajdodga, blastulani - blastey, gastrulani esa gastrey deb ataluvchi ajdodga oxshatgan, gastrula davrini esa invaginatsiya yoli bilan paydo bolishini (bir qutbni ikkinchi qutbga botib kirishi natijasida) tariflagan. Gastrey parenximellalarga qaraganda murakkab tuzilishga ega bolgan, yani bu hayvonlar ogiz teshigiga va ichak boshligiga ega bolgan. Bunday hayvonlarning bolishi barcha kop hujayralilarda gastrula davrining mavjudligi va uni invaginatsiya yoli bilan kechishini isbotlaydi. Shu yol bilan kovakichlilar kelib chiqqan bolishi kerak. Shunday qilib Gekkelning tarificha gastrey togridan-togri blasteydan kelib chiqqan va blasteyning bir qutbini ikkinchi qutbiga botib kirishi (invaginatsiya) natijasida ichak boshligiga ega ikki qavatli organizm paydo bolgan. Ammo, Gekkel tuban darajadagi kop hujayralilarda (bulutlarda) boshliqsiz ikki qavatli taraqqiyot davrini (parenximula) bolishini hisobga olmagan. Yuqoriroq darajada rivojlangan kop hujayralilarda embrional taraqqiyotning birmuncha qisqarishi va oddiylashishi tufayli invaginatsiya roy bergan, tubanlarida esa ikki qavatli organizm parenximula davri kechishi orqali yuzaga kelgan. Hozirgi paytda "gastrey" va "pareximula" nazariyalaridan tashqari ko`p hujayralilarning kelib chiqishi haqida fanda yuzdan ortiq nazariyalar yaratilgan.
A.A. Zaxvatkin 1949-yilda ko’p hujayralilarning kelib chiqishi to’g’risida original, ammo munozarali nazariya yaratdi. Ba’zi kovakichlilarda palintomik (takror)bo’linish sodir bo’ladi. Bu oddiy bo’linish emas, palintomiya natijasida bo’linish zanjiri hosil bo’ladi, ya’ni bo’linish tufayli paydo bo’lgan hujayralar bir-biridan ajralib ketmaydi va hosil bo’lgan individlar o’sishga ulgurmaydi. Palintomiyaning oraliq mahsuloti sporosista, oxirgisi zoospora hisoblanadi. Zoospora ko’p bo’lishi mumkin. Hamma ko’p hujayralilarda bir hujayrali (tuxum) va ko’p hujayrali bosqichlari bo’ladi. Sodda hayvonlarda ko’p hujayrali koloniya bosqichi palintomiya yo’li bilan hosil bo’ladi. A.A. Zaxvatkin fikricha, sodda hayvonlarda palintomiya yo’li bilan bo’linishni ko’p hujayralilardagi maydalanish bilan qiyoslash mumkin.
Shunday qilib, A.A.Zaxvatkin tuban ko’p hujayralilar bilan sodda hayvonlarning hayotiy sikli o’rtasidagi filogenetik aloqani aniqlashga muvaffaq bo’ldi.
I. Xadji (1944) nazariyasiga ko’ra, ko’p hujayralilar bir hujayralilarning eng yuksak darajada tuzilgan vakillari – infuzoriyalardan kelib chiqqan. Infuzoriyada sitoplazma ekto- va endoplazmadan iborat, ikki xil yadrosi bor, pellikulasida mionema va trixosisitlar bor, qisqaruvchi va ayiruv vakuolalari, ovqat hazm qilish jarayonlari murakkablashgan.
Xadji infuzoriyalar bilan bilan turbellyariyalar tashqi tuzilishini solishtirib, ular o’rtasida ular o’rtasida o’xshashliklar borligini aniqlagan. Uning fikricha, infuzoriyada konyugatsiya jarayoni davrida (makronukeus hosil bo’lguncha) hayvonlarning ikkita evolutsion yo’nalishi paydo bo’lgan : biri infuzoriyalar, ikkinchisi turbellyariyalar.
Bir hujayralilar yadrosining ko’p marta (shizogoniya) bo’linishi tufayli yadroning atrofini sitoplazma o’rab olgan va hosil bo’lgan hujayralar bir-biridan ajralib ketmasdan ko’p hujayrali organism paydo bo’lgan. Masalan, opalinalar, knidosporidiyalar, microsporidiyalar, infuzoriyalar, sporalilar ko’payishi davrida shunday holat sodir bo’lgan bo’lishi mumkin.
Xadjining fikricha, ko’p hujayralilarning tuban vakillari kovakichlilar emas, balki turbellyariyalar bo’lib, yassi chuvalchanglarning o’troq holda hayot kechiradigan vakillaridan kovakichlilar kelib chiqqan. Chunki kovakichlilar 2 qavatli emas, balki 3 qavatli hayvonlar bo’lib, mezogliya qavatida ayrim hujayralar topilgan. Infuoriyalar va turbellyariyalarning gavdasi kipriklar bilan qoplanganligi ularning qon-qarindosh ekanligidan dalolat beradi. Ammo embriologik tajribalar va boshqa dalillar Xadjining bu nazariyasini tasdiqlanadi.
A.V.Ivanov (1968) fikricha, ko’p hujayralilar xivchinlilarning Protomonadalar (Protomonadida) turkumi vakillaridan kelib chiqqan. Ular oldin sharsimon bo’lib yashagan. Keyin jinssiz, somatic va jinsiy yo’llar bilan ko’paygan. V.N.Beklemishov (1964) ham I.I.Mechnikov nazariyasini qo’llab quvvatlaydi. Ammo evolutsiyaning borishi masalasida Mechnikov fikrlaridan farq qiladigan mulohazalarni bildirgan.
Ammo ular aniq bir dalillarga asoslanmagan va ular kop hujayralilarni toda bolib yashovchi xivchinlilardan kelib chiqqanligiga qarshi qaratilgan. Kop hujayralilarda ikki xil tuzilishga ega yadrolar bolmasligi infuzoriyalarni ularning ajdodlari emasligidan dalolat beradi. Sporalilar esa tamoman parazitlikka otgan, parazitizm organizmlarning tuzilishini murakkablashishga emas, balki soddalashishga olib keladi. Yolgonoyoqlilar esa juda sust harakat qiluvchi organizmlar va ularning evolyutsiyasi himoya moslamalarini (chiganoq) paydo bolishidan nariga otmagan. Shunday qilib barcha dalillar ko`p hujayralilarni xivchinlilar (yoqasimon xivchinlilar - protomonadalar turkumi) dan kelib chiqqanligidan dalolat beradi.
Ko’p hujayralilar tanasi ko’p sonli hujayralardan tashkil topgan. Hujayralar tuzilishi va funksiyasiga binoan bir-biridab farq qiladi. Masalan, muskul hujayralari qisqarish xususiyatiga ega bo’lib, harakatlanish, nerv hujayralari ta’sirni sezish va unga javob berish vazifasini bajaradi. Ko’pchilik hayvonlar tanasida tuzilishi va kelib chiqishiga ko’ra o’xshash bo’lgan hujayralar birgalikda to’qimalarni, to’qimalar organlarni hosil qiladi. Tuban ko’p hujayralilar organlari rivojlanmagan.