S.F.QARAYEV,
P.Ş.MƏMMƏDOVA, A.Q.HƏBİBOVA
BİOKİMYANIN
ƏSASLARI
Dərslik
Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi
tərəfındən təsdiq edilmişdir.
(926 saylı, 02.10.2002-ci il tarixli əmr)
BAKI-
TƏFƏKKÜR-2002
Az 2
Q 21
Rəy verənlər:
T.
M. Nağıyev,
AMEA-
nın həqiqi iizvü, kimya elmləri doktoru, professor
N.M. Quliyev,
AMEA-
nın müxbir iizvü, biologiya elmləri doktoru
AMEA-
nın müxbir üzvü, kimya elmləri doktoru, professor
S.F.Qarayevin
ümumi redaksiyası altında nəşrə hazırlanmışdır.
S. F. Qa
rayev, P.Ş. Məmmədova, A.Q. Həbibova Q 21
Biokimyanın əsasları. Dərslik.
B.: "Təfəkkür" NPM, 2002, 360 səh.
«Biokimyanın əsasları» dərsliyi canlı orqanizmlər və onların həyat
fəaliyyətinin əsasını təşkil edən kimyəvi proseslərin öyrənilməsinə həsr
olunmuşdur.
Elmin prioritet istiqamətlərindən sayılan ekologiya ilə bağlı
problemlərin anlaşılması üçün biokimyanın qanunlarının öyrənilməsi
zəruridir.
Dərslikdə canlı sistemin əsasını təşkil edən hüceyrənin quruluşunun
xüsusiyyətləri və kimyəvi tərkibi, biomolekulların nümayəndələri olan
aminturşular, peptidlər, karbohidratlar və lipidlərin bioloji funksiyaları
ilə əlaqədar olan xassələri, biokatalizatorlar olan fermentlərin qııruluşu
və xassələri, canlı sistemlərdə irsi məlumatın ötürücüsü olan nuklein
turşuları, orqanizmdə enerji çcvrilmələrində ATP-nin xüsusi rolu
araşdırılır.
Azərbaycan dilində yazılmış «Biokimyanın əsasları» dərsliyi
respu
blikanın texniki ali məktəblərinin tələbələri, aspirantlar, elmi işçilər
üçün nəzərdə tutulmuşdur.
2002
099
028
1903010000
−
−
Q
Az 2
© "Təfəkkür" NPM, 2002
MÜQƏDDİMƏ
Bioloji kimya (biokimya) -
canlıların üzvləri və hüceyrələrinin
kimyəvi tərkibini və onların həyat fəaliyyətinin əsasını təşkil edən
kimyəvi prosesləri öyrənən elmdir. Biologiya və kimyanın
sərhəddində yaranmış bu elm, bu gün sürətlə inkişaf edən təbiət
elmlərindəndir. Müasir təhsil sistemində biokimyanın rolu böyükdür,
heç də təsadüfi deyildir ki, biokimyanın ümumi kursu yalnız tibb və
biolog
iya istiqamətli tədris müəssisələrinin proqramlarına daxil
edilməmişdir, bu fənni həm də texniki ali məktəblərdə də öyrənirlər.
Biokimya canlılar haqqında olan bütün elmləri birləşdirir və
onun öyrənilməsi biologiyanın hər hansı bir sahəsinin və eləcə də
m
üasir zamanda prioritet istiqamətlərdən sayılan ekologiya ilə bağlı
problemlərin başa düşülməsi üçün geniş imkanlar yaradır. Son
zamanlar, təbii şəraitdə orqanizmlər arasında münasibətləri
öyrənməklə məşğul olan ekologiya ilə, bu münasibətləri molekul
səviyyəsində tədqiq edən biokimya arasında sıx əlaqə yaranmışdır.
Belə ki, müasir ekologiya biosferanın həyatı haqqında elm olaraq,
təbiətşünaslığın bioloji və qeyri-biloloji elm sahələri - kimya, fizika,
riyaziyyat, geokimya, geofızika, fıziologiya, biokimya, biofızika,
genetika, təkamül nəzəriyyəsi və s. ilə əlaqədar bir sıra mühüm
məsələlərin öyrənilməsi ilə məşğuldur.
Bir sıra mühüm ekoloji problemlər mövcuddur ki, onların izah
olunması və başa düşülməsi üçün biokimyəvi üsulların tətbiq
olunması zəruridir. Bununla yanaşı heyvanlarda və bitkilərdə baş
verən bir sıra metabolik prosesləri ekoloji yanaşmanın köməyilə izah
etmək mümkün olmuşdur. Beləliklə, müasir təbiət elmlərinin qarşılıqlı
əlaqəsi dövrundə, biologiya, kimya və ekologiya yönümlü fənlər
arasında biokimya bağlayıcı zəncirdir. Ona görə də, respublikamızın
ali məktəblərində bu ixtisaslar iizrə mütəxəssislərin hazırlanması üçün
müasir biokimyanın əsaslarını əks etdirən dərslik və dərs vəsaitlərinin
olması zəruridir. Hal-hazırda bu sahədə işləyən mütəxəssislər üçün
nəzərdə tutulmüş, rus dilində rus müəlliflerinin və xarici müəlliflərin
tərcümə olunmuş bir sıra biokimya dərslikləri vardır. Lakin,
Azərbaycan dilində biokimyadan dərs vəsaitinə böyük ehtiyac
qalmaqdadır.
Azərbaycan dilində ilk «Bioloji kimya» dərsliyi 1931-ci ildə
H.Səfərov və Ə.Həsənov tərəfındən tərtib edilmişdir. 1936-cı ildə
akademik A.V.Palladinin «Fizioloji kimya» adlı kitabı Azərbaycan
dilinə tərcümə olunmuşdur. 1958-ci ildə H.Səfərovun «Bioloji kimya»
3
dərsliyi, 1962-ci ildə B.İ.Zbarski, İ.İ.İvanov və S.R.Mardaşevin cyni
adlı dərsliyinin tərcüməsi (Ə.S.Həsənovun redaktəsi ilə) nəşr
edilmişdir.
1974-
cü ildə Azərbaycan dilində Ə.S.Həsənov, N.A.Rzayev,
F.Q.İslamzadə, A.M.Əfəndiyevin müəllifliyi ilə «Bioloji kimya»
dərsliyi çapdan çıxmışdır. Müəlliflər, bioloji kimya elminin inkişafını
və tədris proqramında olan dəyişiklikləri nəzərə alaraq 1989-cu ildə
dərsliyin ikinci, yenidən işlənmiş variantını çap etdirmişlər. Dərslik
tibb universiteti və ali məktəblərin biologiya fakültəsinin tələbələri
ü
çün nəzərdə tutulmuşdur. Bu dərslikdə həkimlərin təcrübi fəaliyyəti
üçün əhəmiyyətli olan məsələlərə xüsusi diqqət yetirilir.
Hazırda demək olar ki, respublikanın əksər ali məktəblərinin
dərs proqramlarına ekologiya üzrə fənlər daxil edilmişdir. Bu fənlərə
dərindən yiyələnmək üçün bioloji kimyanın əsaslarını bilmək
lazımdır. Bioloji qanunların öyrənilməsi və onların izah edilməsi,
həyat fəaliyyətinin molekul səviyyəsində baş verdiyini dərk etməyə
imkan yaradır.
Oxuculara təqdim olunan bu dərslik «Ekologiya və təbii
ehtiyatlardan səmərəli istifadə» proqramına uyğun olaraq tərtib
edilmişdir. Bu dərsliyin məqsədi oxuculara bioloji kimya haqqında
ümumi məlumatların çatdırılmasıdır, o heç də fundamental
tədqiqatların nəticələri deyil, nə də müasir biokimya kursunun bütün
spektrlərini əhatə etmir. Bu dərslik, geniş oxucu kütləsi üçün nəzərdə
tutulub, xüsusilə də biokimya elmini öyrənməyə başlayan şəxslər üçün
ilk dərs vəsaiti rolunu yerinə yetirə bilər. Hazırda Azərbaycan dilində
biokimya üzrə dərs vəsaitlərinə zərurət olduğu bir zamanda, dərsliyin
nəşri bu ehtiyacın qismən təmin edilməsinə imkan verəcək ki, bu da
bioloji kimya fənninin mənimsənilməsinin keyfıyyətinə ciddi təsir
göstərəcək.
Bütün deyilənlər «Biokimyanın əsasları» dərsliyinin bu gün
üçün nə qədər zəruri olduğunu təsdiq edir.
Kitab, hüceyrənin quruluşu, canlı orqanizmlərin kimyəvi
tərkibinə həsr olunmuş fəsillərlə başlanır və biomolekullar, suyun
xassələri, mineral maddələr və onların bioloji sistemlərdəki rolunu əks
etdirən ümumi məlumatları özündə birləşdirir. Daha sonra zülallar,
onların quruluş vahidləri olan aminturşular və peptidlər haqqında
ətraflı məlumat verilir. Burada zülalların ayrılması, təmizlənməsi və
identifikasiyası üsulları da verilir. Sonrakı fəsillərdə fermentlərin və
nuklein tu
rşularının quruluşu, funksiyaları və xassələri haqqında
müasir baxışlar təqdim edilir.
4
Dərslikdə maddələr və enerji mübadiləsi haqqında ümumi
anlayışlara da yer ayrılmışdır.
Sonra karbohidratl
arın ve lipidlərin quruluşu, funksiyaları,
kimyası və mubadilesi haqqında məlumal verilir. Canlı orqanizmlərin
hüceyrələrində gedən mübadilə prosesləri və onların tənzimlənməsi
arasındakı qarşılıqlı əlaqəyə də lazımi diqqət yetirilmişdir.
Kitabda vitaminlər və hormonların quruluşu və bioloji
funksiyalarına da yer verilir.
Dərsliyə şəkillər, sxemlər və cədvəllər də daxil edilmişdir ki,
bunların bir qismi müəlliflər tərəfındən işlənmiş. bir qismi isə digər
mənbələrdən götürülmüşdür. Bəzi sxemlər və şəkillər ədəbiyyatdan
götürülərək yenidən işlənmiş və sadələşdirilmişdir.
Kitabın sonunda biokimyada qəbul olunmuş işarələrin, fıziki-
kimyəvi vahidlərin və istifadə olunmuş ədəbiyyatın siyahısı
verilmişdir.
Müəlliflər bıı dərsliyin məzmununa aid olan tənqidi iradlar,
faydalı məsləhətlər və arzulara görə oxuculara öz təşəkkürlərini
bildirirlər.
5
GİRİŞ
Bioloji kimya (biokimya) -
canlı orqanizmlərdəki maddələrin
kimyəvi tərkibini və xassələrini, onların çevrilmələrini və həm də
orqanizmlərin həyat fəaliyyətinin əsasını təşkil edən kimyəvi
prosesləri və maddələr mübadiləsini öyrənən elmdir.
Biokimyanın insan cəmiyyəti üçün bir elm kimi əhəmiyyəti
onunla müəyyən olunur ki, o, təbabət, kənd təsərrüfatı, biotexnologiya,
gen mühəndisliyi və bir sıra sənaye sahələrinin nəzəri əsaslarından
biridir.
Biokimyanı, adətən, - statik, dinamik və funksional biokimyaya
bölürlər.
Statik
biokimyanın qarşısında qoyulan məsələ - canlı
orqanizmlərdəki maddələrin kimyəvi tərkibini və xassələrini
öyrənməkdir.
Həyat fəaliyyəti prosesindəki maddələr mübadiləsinin və
bununla əlaqədar orqanizmdə yaranan məhsulların kimyəvi tərkibinin.
öyrənilməsi - dinamik biokimyanın qarşısında duran məsələdir.
Biokimya, orqanizmin toxumalarının tərkib hissələri olan
müxtəlif üzvi maddələrin sintezini təmin edən kimyəvi reaksiyalardan
(assimilya-siya)
və həm də potensial enerjiləri orqanizm tərəfındən
istifadə olunan və üzvi maddələrin parçalanmasına gətirib çıxaran
reaksiyalardan (dissimilyasiya)
ibarət olan maddələr mübadiləsi
proseslərini öyrənir. Assimilyasiya və dissimilyasiya prosesləri bir-
birilə qarşılıqlı əlaqəlidir. Bu proseslər birlikdə orqanizm və ətraf
mühit arasında maddələr mübadiləsini təşkil edir ki, bu da həyat
fəaliyyətinin ən xarakterik xüsusiyyətidir.
Fıınksional biokimyanın məqsədi, bütövlükdə orqan və
orqanizmlərin funksiyalarının aşkar olunmasının əsasını təşkil edən
maddələrin
çevrilmələrinin
kimyəvi
qanunauyğunluqlarını
öyrənməkdir. Qeyd etmək lazımdır ki, bu bölünmələr şərtidir. Statik,
dinamik və funksional biokimyalar bir-birilə sıx əlaqəlidırlər.
Müşahidə obyektindən asılı olaraq insanların və heyvanların
biokimyalarını,
bitkilərin
biokimyasını,
mikroorqanizmlərin
biokimyasını bir-birindən fərqləndirirlər. Bıınlar bir-biri ilə sıx bağlı
olsalar da, hər birinin spesifık xüsusiyyətləri vardır.
T
ədqiqatların istiqamətine görə biokimya bölmələrə ayrılır:
Texniki biokimya -
bioloji mənşəli xammal və materialların
emalı ilə məşğul olan sənaye sahələrinin (çörək bişirmə, pendir
hazırlama, şərabçılıq) biokimyəvi əsaslarını işləyib hazırlayır;
6
Tibbi biokimya -
insan orqanizmində gedən normal və patoloji
bi
okimyovi prosesləri öyrənir:
Təkamül biokimyası - müxtəlif canlı orqanizmlərin tərkibi,
maddə və enerji çevrilmələrinin yollarını təkamül nöqteyi-nəzərindən
müqayisəli surətdə öyrənir;
Kvant
biokimyası - canlı orqanizmlərin müxtəlif maddələrinin
xassələrini, funksiyalarını və çevrilmə yollarını, onların kvant-
mexaniki hesablamalar yolu ilə alınmış elektron xarakteristikaları ilə
əlaqəli surətdə tədqiq edir;
Enzimologiya
-
bioloji katalizatorlar olan sistemlərin
(fermentlərin) quruluşu, xassələri və təsir mexanizmini öyrənir.
Bü
tün digər elmlərə nisbətən o, fiziologiya ilə sıx bağlıdır.
Funksional biokimya fiziologiya ilə biokimya elmlərini bir-birinə
yaxınlaşdırır. Biokimyanın əsas məsələlərindən biri - bu və ya digər
orqanın funksiyası ilə bilavasitə bağlı olan kimyəvi proseslərin
xüsusiyyətlərini aşkar etməkdir.
Biokimyəvi proseslərin gedişinə orqanizmin fızioloji
funksiyalarının, birinci növbədə sinir sisteminin vəziyyəti həlledici
təsir göstərir. Hər hansı bir fizioloji prosesin təbiətini düzgün müəyyən
etmək üçün baş verən biokimyəvi reaksiyaları bilmək lazımdır.
Təəccüblü deyildir ki, XIX əsrin ikinci yarısına qədər biokimya
müstəqil elm deyil, fıziologiyanın bir hissəsi idi. Tədricən bioloji
biliklərin artması ilə əlaqədar olaraq, biokimya fıziologiyanın aparıcı
bölmələrindən birinə, sonralar isə müstəqil elm sahəsinə çevrildi.
Canlı orqanizmlərin kimyəvi tərkiblərinin öyrənilməsi,
toxumalardan fərdi maddələrin ayrılması, onların tərkiblərinin və
quruluşlarının müəyyən edilməsi, bu maddələrin sintez edilməsinin
mümkünlüyü -biokimya elmini üzvi kimya
elmi ilə yaxınlaşdırır.
Bununla yanaşı, biokimya üzvi birləşmələrin canlı orqanizmin
maddələr mübadiləsinin ümumi sistemində çevrilmələrinin
öyrənilməsini, onların həyat fəaliyyətindəki rolunun müəyyən
olu
nmasını öyrənir.
Biokimyanın fıziki kimya ilə əlaqələri ildən ilə artır. Həyati
proseslərin gedişatı üçün biokimyəvi reaksiyaların sürəti, onların
temperaturdan,
mühitin aktiv reaksiyasından və osmatik hadisələrdən
asılılığı böyiik əhəmiyyət kəsb edir. Biitün bu məsələlər eyni zamanda
h
əm biokimya, həm də fıziki kimyanın bilik sahəsinə aiddir. Son
zamanlar biokimyəvi todqiqatlar zamanı fıziki-kimyəvi və fıziki
meto
dlardan olan xromatoqrafıyadan, elektroforezdən, rentgen-
struktur analizindən, spektroskopiyadan, elektron-paramaqnit
rezonansından
7
(EPR), nü
və-maqnit rezonansından (NMR). nişanlanmış atomlar
metodu
ndan və s. geniş istifadə edilir. Beləliklə, fıziki-kimyəvi
biologiya adh yeni elmi istiqamət formalaşmışdır.
Riyaziyyatın da biokimya elminin inkişafında xidmətləri
böyükdür. Belə ki. son zamanlar biokimyada riyazi modellərin totbiqi.
Müasir
biokimyəvi tədqiqatlarda EHM-dən istifadə olunması,
riyaziyyat elmini
n biokimyaya geniş tətbiqini təsdiq edən amillərdir.
Biokimyəvi biliklərin tarixi və biokimyanın bir elm kimi
inkişafını dörd dövrə bölmək olar:
1-ci dövr -
qədim dövrlərdən İntibah dövrünə qədər (XV əsr). Bu
dövrdə insanlar biokimyəvi proseslərin nəzəri əsaslarını bilmədən
təcrübədə onlardan istifadə edirdilər: çörək bişirmə, süd məhsullarının
hazırlanması, şərabçılıq və s. Xəstəliklərin müalicəsi üçün müxtəlif
otlardan istifadə etməklə bitkilərin müalicəvi əhəmiyyəti öyrənilirdi.
2-ci dövr -
İntibah dövründən XIX əsrin ortalarına qədərki dövrü
əhatə edir. Bu dövr biokimyəvi biliklərin çoxalması ilə xarakterizə
olunur. Bu dövrdə biokimya fiziologiya elminin bir bölməsi kimi
fəaliyyət göstərirdi. Orta əsrlərdə əlkimyaçılar tədricən nisbətən
mürəkkəb təbii üzvi birləşmələrin tərkibləri haqda məlumatlar
toplamağa başladılar. XVI-XVII əsrlərdə əlkimyaçıların əldə etdiyi
biliklər yatrokimyagərlərin (iatros-yunanca-həkim, təbib) əsərlərində
öz əkslərini tapdı. Bu istiqamətin tərəfdarlarının fıkrincə insanın həyat
fəaliyyətini, onun xəstələnməsinin səbəblərini yalnız kimyəvi nöqteyi-
nəzərdən izah etmək olar və bunların müalicəsi də yalnız kimyəvi
maddələrin tətbiqi ilə aparılmalıdır. İlk anlarda sintez üsullarının
işlənib hazırlanması zamanı və əsasən karbon tərkibli birləşmələri
sintez edərkən alimlər çətinliklərlə rastlaşırdılar. Qarşıya çıxan
çətinliklərin səbəblərini, alimlər birləşmələrin canlı orqanizmlərdə
xüsusi yollarla «həyati qüvvələrin» köməyilə əmələ gəlməsi ilə izah
edirdilər. Üzvi biıiəşmələrin sintezi haqda bu cür vitalistik nəzəriyyə o
zamankı elmdə möhkəm kök salmışdı. 1828-ci ildə Berseliusun
tələbəsi Völer qeyri-üzvi birləşmədən insanların, məməlilərin,
amfibiyaların və balıqların sidiklə xaric etdikləri sidik cövhərini
almaqla bu nəzəriyyəni alt-üst etdi.
M.V.Lomonosov «Maddə kütləsinin saxlanması» qanununun
kəşfı ilə təbiətşünaslıqda yeni istiqamətin, təbiət hadisələrinin və
t
əbiətin anlaşılmasının bünövrəsini qoydu. Bu qanun kimya, biologiya
və digər elmlər üçün yeni dövrün - maddə miqdarının dəqiq ölçülməsi
dövrünün başlanğıcı oldu. M.V.Lomonosovun kəşf etdiyi maddə
kü
tləsinin saxlanması qanununa əsaslanaraq və o vaxta qədər əldə
8
olunmuş nailiyyətlərdən istifadə edərək XVIII əsrin sonunda fransız
alimi Lavtıazye tənəffüs prosesini kəmiyyətcə tədqiq etməkle onun
mah
iyyətini və bu prosesdə oksigenin rolunu izah etdi.
1861-ci ildo böyük rus alimi A.M.Butlerov üzvi birl
əşmələrin
quruluş nəzəriyyəsini kəşf etmeklə üzvi kimyanın və bioloji kimyanın
inkişafına böyük təkan verdi Butlerov ilk dəfə olaraq laboratoriya
şəraitində şəkəri sintez edərək bioloji kimya elminə daha bir layiqli
töhfəsini verdi.
XIX əsrin 50-ci illərində məşhur fransız fızioloqu K.Berner
qaraciyərdən qlikogeni ayıraraq onun qanda qlükozaya çevrilməsini
sübut etdi. 1868-
ci ildə F.Mişer, alman fızioloqu və biokimyaçısı
Qoppe-Zeyler DNT-
ni kəşf etdilər. Lakin, bu kəşf öz layiqli qiymətini
yalnız 100 ildən sonra ala bildi.
Biokimya elminin 3-cü dövrü
XIX əsrin ikinci yarısına təsadüf
edir ki, bu dövrdə biokimya müstəqil bir elm kimi fiziologiyadan
ayrılır və bu da biokimyəvi tədqiqatların sayı və dərinliyinin artması
ilə əlaqədardır. İnsanın gündəlik tələbatında istifadə olunan, əvvəllər
canlı orqanizmlərdən alınan bir çox maddələr bu dövrdə artıq təkcə
laboratoriyalarda yox, sənaye üsulu ilə də istehsal olunmağa başladı.
Məşhur biokimyaçı alim A.Y.Danilevskinin tədqiqatları bu
dövrə aid edilə bilər. Zülalların quruluşunu tədqiq edərək o, bir sıra
nəzəriyyələrin əsasını qoymuşdur ki, bunlar da sonradan zülalların
quruluşunun polipeptid nəzəriyyəsinin əsasını təşkil etmişdir. O, zülal
tipli maddələrin fermentativ sintezini həyata keçirmişdir. Fermentlərin
adsorbsiya və desorbsiya yolu ilə parçalanması və təmizlənməsinin
orijinal metodunu kəşf etmişdir.
XIX
əsrin sonunda və XX əsrin əvvəllərində alman üzvi
kimyaçısı və biokimyaçısı E.Fişer biokimya elminin inkişafına böyük
təkan vermişdir. O, əsası A.Y.Danilevski tərəfındən qoyulmuş
zülalların polipeptid nəzəriyyəsini inkişaf etdirmişdir. Fişer zülallara
daxil olan, d
emək olar ki, bütün aminturşuların quruluşunu verərək
onların xassələrini tədqiq etmişdir.
XX
əsrin 40-cı və 50-ci illərində biokimyəvi tədqiqatlarda fıziki,
fıziki-kimyəvi və riyazi metodlardan geniş istifadə olunmuş, həyati
proseslər (zülalların sintezi) molekul səviyyəsində öyrənilmişdir.
D.Uotson və F.Krik DNT-nin qııruluşunun ikiqat spiralı
haqqında məqalələri ilə yeni elmi istiqamətin - molekulyar
biokimyanın əsasını qoydular ki, bu da biokimyanın inkişafının 4-cü
dövrü
adlana bilər.
9
Müasir zamanda biokimya elmi qarşısında insan cəmiyyəti üçün
çox vacib olan mühüm problemlərin - «əsrin bəlası» olan xərçəng
xəstəliyinin baş verməsi səbəblərinin öyrənilməsi, onun qarşısının
al
ınması və müalicəsi üçün effektiv yolların tapılması, ürək-damar
xəstəliklərinin profılaktikası və müalicəsi, insan ömrünün uzadılması
və s. kimi məsələlərin həlli durur.
Fundamental biokimyəvi tədqiqatlar bu problemlərin həllinin
əsasını təşkil edir.
10
MÜNDƏRİCAT
Müqəddimə ................................................................................. 3
Giriş ............................................................................................ 6
I
Fəsil. Hüceyrə .......................................................................... 10
1.1.
Hüceyrənin quruluşunun xüsusiyyətləri ............................... 10
1.2.
Canlı orqanizmlərin kimyəvi tərkibi, biomolekullar ........... 26
1.2.1. Su .....................................................................................
30
1.2.2 Orqanizmlərdə mineral maddələrin rolu ............................ 36
II
Fəsil. Zülallar ........................................................................... 42
2.1.Aminturşular zülalların quruluş elementləridir ..................... 42
2.1.1.
Aminturşuların təsnifatı ..................................................... 43
2.1.2.
Aminturşuların turşuluq və əsasilik xassələri .................... 46
2.1.3.
Aminturşuların izomerliyi ................................................... 49
2.1.4.
Aminturşuların xarakter kimyəvi reaksiyaları ................... 55
2.1.5.
Aminturşuların ayrılma üsulları ......................................... 58
2.1.6.
Zülalların tərkibinə daxil olan ayrı-ayrı aminturşuların
xarakteristikala
rı ................................................................. 62
2.1.7.
Aminturşuların biosintezi .................................................. 70
2.1.8.
Əvəz olunan aminturşuların biosintezi .............................. 81
2.1.9.
Əvəz olunmayan aminturşuların biosintezi ....................... 85
2.1.10.
Aminturşuların biosintezinin tənzimlənməsi ................... 91
2.1.11.
Aminturşuların parçalanmalannın son məhsulları ............ 93
2.2.
Peptidlər ................................................................................. 96
2.2.1. Peptidlərin ayrılması və analizi ......................................... 100
2.2.2 Təbii peptidlər .................................................................... 105
2.3 . Zülallar (Proteinlər) ........................................................... 108
2.3.1.Zülalla
rın fıziki-kimyəvi xassələri ..................................... 110
2.3.2.
Zülalların ayrılması və təmizlənməsi .................................. 111
2.3.3.
Zülalların molekul kütlələri və onların təyin edilməsi üsullan114
2.3.4.Zülalla
rın amfoter xassələri ............................................... 115
2.3.5.
Zülalların denaturatlaşma və renaturatlaşması................... 116
2.3.6.
Zülalların konformasiyası .................................................. 118
2.3.7.Zülalla
rın quruluşu .............................................................. 120
2.3.8.
Sadə və mürəkkəb zülalların mühüm nümayəndələri ........ 125
III
Fəsil. Fermentlər (Enzimlər) ................................................. 136
3.1 Fermentlərin və kimyəvi katalizatoıiarın ümıımi vo spesifık
xüsusiyyətləri............................................................................ 137
3.2. Fermentlərin nomenklaturası və təsnifatı ............................ 138
3.3. Fermentlərin kimyəvi təbiətləri və xassələri ......................... 140
3.4.Aktivatorların və inhibitorların fermentlərin aktivliyinə təsiri 146
3.5.
Fermentlərin aktiv mərkəzləri ................................................. 147
3.6.
Fermentativ reaksiyaların kinetikası ...................................... 150
357
3.7.
Fermentlərin inhibirləşməsi .................................................
157
3.8.
Fermentativ aktivliyin nizamlanması ...................................... 163
IV
Fəsil. Nuklein turşuları ........................................................... 166
4.1.
Nuklein turşularının komponentləri ........................................ 167
4.2.
Nukleozidlər və nukleotidlər................................................. 169
4.3.
Dezoksiribonuklein turşuları (DNT) ..................................... 172
4.4.
Ribonuklein turşuları (RNT) ................................................... 177
4.5.
Matrisa sintezi reaksiyası ........................................................ 179
4.6.
Genetik kod ............................................................................. 180
4.7.
Gen mühəndisliyi .................................................................... 182
4.8.
Mutasiya .................................................................................. 185
V
Fəsil. Maddə və enerji mübadiləsi ............................................ 190
5.1.
Maddələr mübadiləsi haqqında ümumi anlayış ...................... 190
5.2.
Enerji mübadiləsi ................................................................... 192
5.3.
Canlı orqanizmlər üçün enerji mənbələri ................................ 197
5.4.
Qida məhsullarından enerjinin əldə edilməsi mərhələləri..
202
VI
Fəsil. Karbohidratların kimyası və mübadiləsi ........................ 205
6.1.
Karbohidratlar ........................................................................ 205
6.2.
Monosaxaridlər ...................................................................... 206
6.3.
Oliqosaxaridlər ....................................................................... 221
6.
4 Polisaxaridlər .......................................................................... 223
6.5.
Karbohidratların mübadiləsi ................................................... 226
6.5.1 Qlikogenin sintezi və parçalanması ..................................... 226
6.5.2. Qlikoliz ............................................................................... 232
6.5.3 Qıcqırma .............................................................................. 240
6.5.4. Trikarbon turşularının tsikli ................................................ 244
6.5.5 Pentoza yolu və ya karbohidratların oksidləşməsinin pentozo-
fosfat tsikli .................................................................................... 250
6.5.6.
Qlükoneogenez .................................................................... 256
6.5.7.
Karbohidratların orqanizmdə mübadiləsi ........................... 260
VII
Fəsil. Bioloji oksidləşmə ........................................................ 263
7.1.Tənəffüs .................................................................................. 263
7.2. Oksidləşməklə fosforilləşmə ................................................. 267
VIII
Fəsil. Fotosintez ..................................................................... 279
IX
Fəsil. Lipidlər ......................................................................... 285
9.1.
Yağ turşuları və neytral piylər ............................................... 285
9.2.
Fosfolipidlər .......................................................................... 288
9.3.
Qlikolipidlər ........................................................................
292
9.4.
Steroidlər ............................................................................... 293
9.5.
Terpenlər ............................................................................... 295
358
9.6.
Mumlar ..................................................................................
296
9.7.
Lipidlərin mübadiləsi ............................................................ 296
X
Fəsil. Bioloji membranlar ......................................................... 299
10.1.
Bioloji membranların ümumi xassələri ............................... 299
10.2.
Membran nəqli ...................................................................... 304
XI
Fəsil. Hüceyrədə mübadilə proseslərinin qarşılıqlı əlaqəsi və
onların tənzimlənməsi .................................................................. 312
11.1.
Zülal və karbohidrat mübadiləsinin qarşdıqlı əlaqəsi .......... 312
11.2.
Karbohidrat və lipid mübadiləsinin qarşdıqlı əlaqəsi .......... 313
11.3.
Zülal və lipid mübadiləsinin qarşılıqlı əlaqəsi ..................... 315
11.4.
Mübadilə proseslərinin və ətraf mühitin vəhdəti .................. 316
XII
Fəsil. Mefabolizmin hüceyrədaxili tənzimlənməsinin növləri 318
XIII
Fəsil. Vitaminlər .................................................................... 328
13.1.
Yağda həll olan vitaminlər .................................................. 330
13.2.
Suda həll olan vitaminlər ...................................................... 333
XIV
Fəsil. Hormonlar ................................................................... 339
Əlavələr ........................................................................................ 352
Ədəbiyyat .................................................................................... 356
359
QARAYEV SIYAVUŞ FƏRHAD
oğlu, MƏMMƏDOVA PƏRVİN
ŞAMXAL qızı, HƏBİBOVA
ALMAZ QÜDRƏT qızı
Biokimyanın əsasları (Dərslik)
Azərbaycan dilində BAK—
TƏFƏKKÜR—2002
Nəşriyyatın
direktoru
Operatoru
Kompüter tərtibatçısı
Məleykə Əsgərova
İradə Hüseynova
Aleksandr Popov
Çapa im
zalanmış 02.12.2002.
Ofset çapı. Formatı 60x90 1/16.
Fiziki ç/v 22,5. Şərti ç/v 22,5.
Sifariş 54. Tiraj 1000.
"Təfəkkür" Nəşriyyat-Poliqrafiya
M
ərkəzi
Ünvan: 370108. Bakı, Təbriz 19.
Tel.:(850) 323-10-44
Dostları ilə paylaş: |