Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

2. Evolyutsion-sistematik metod, uning yutuq va kamchiliklari. T.I.: E.Mayr, J.G.Simpson, klassifikatsiya va filogeniya o’zaro munosabatlari. o’tagan asrning 50-yillarida taksonomiya nazariyasiga “yangi sistematika” yoki “evolyutsion sistematika” deb nomlangan maktab g’oyalari sezilarli ta’sir ko’rsatdi. Bu maktab asoschilari: ornitolog E.Mayr va paleontolog J.G.Simpson, umurtqali hayvonlar xilma-xilligini o’rganish davomida, bu xilma-xillikni standart metodlar va universal prinsiplar yordamida tavsiflab bo’lmaydi degan fikrga keldilar. Tipologiya tarafdorlariga qarama-qarshi ravishda ular belgi universal ahamiyatga ega bo’lishi mumkin emas: bir guruh klassifikatsiyasida u muhim, boshqasida ahamiytasiz bo’ladi. Shunday belgilar qatoriga yirik taksonlar o’rtasidagi qarindoshlik aloqalarini misol qilish mumkin.

E.Mayr ushbu metodning populyatsion jihatlarini ishlab chiqgan. Uning fikriga ko’ra taksonomik tadqiqotlar tipik namunalarni o’rganish bilan emas, populyatsiyalarni o’zaro solishtirib o’rganish va populyatsiya ichidagi o’zgaruvchanlikni tahlil qilishi lozim.

J.G.Simpson evolyutsion sistematika ta’limotining paleontologik jihatlarini yoritib berdi. Uning fikricha ma’lum guruhlarning filogenezini aniqlash, biologik sistematikaning foydali bo’lsa ham, lekin asosiy maqsadi emas. Asosiy maqsad esa biologik nuqtai nazardan, organizmlarning o’zaro qanday aloqadorligini va guruhlanishini tushunishdir. Simpson klassifikatsiyalar maksimal darajada ko’p axborotni saqlashi kerak deb hisoblagan. Simpson bo’yicha klassifikatsiya va filogeniya o’zaro bog’liq, lekin alohida narsalardir.

Klassik evolyutsion sistematika biologik klassifikatsiyaga maksimal evolyutsion ma’lumotlarni kiritishga urinadi. Formal klassifikatsiya qarindosh organizmlar o’rtasidagi genealogiya va divergensiyani bir vaqtning o’zida aks ettirishga harakat qiladi. Bunda klassifikatsiya va filogeniyaning mosligiga erishish amalda ilojsiz bo’lib chiqdi.

Yuqoridagi tasavvurlar asosida taksonomik ma’lumotlarni tahlil qilishning o’ziga xos tizimi shakllandi. Bu tizim uch bosqichda amalga oshiriladi:

1) Organizmlar guruhini fenotipik jihatdan har tomonlama: morfofiziologik, ekologik, biologo-etologik o’rganiladi. Bunda iloji boricha real populyatsiyalar, ularning strukturasi, chegaralari, alohidalanish darajasiga e’tibor beriladi. Bundan tashqari ularning filogenezi ham (asosan paleontologik ma’lumotlar asosida) o’rganiladi.

2)Tadqiqotchi o’z bilimi va tajribasiga tayangan holda, yig’ilgan ma’lumotlar asosida har bir holat uchun eng muhim ahamiyatlilarini tanlaydi. Bunda organizmlar o’rtasidagi o’xshashlik va taxmin qilinayotgan qarindoshlik bir-biriga teng parametrlar deb qaraladi hamda tadqiqotchining o’zi yaratayotgan klassifikatsiyasiga genealogiyaning ta’sir darajasini belgilaydi. Shunday qilib bu bosqichda biz bilgan belgilarning tarozilanishi ro’y beradi, ammo boshqa holatlardan filogenezning hisobga olinishi bilan farq qiladi.

3) Organizmlar tanlangan me’zonlar asosida taksonlarga birlashtiriladi. Agar yirik takson (masalan A sinfi) ichida biror guruh (B turkumi) ushbu taksonning boshqa guruhlaridan (C, D, E turkumlardan) evolyutsion jarayonda orttirilgan muhim xususiyatlari bilan yaqqol ajralib tursa, tadqiqotchi bu guruhni mustaqil teng takson (B sinfi) sifatida ajratishi mumkin. Bunda mavjud A sinf, B sinfning hozirga saqlanib kelgan ajdodi deb qabul qilinadi. Taksonlarning bunday munosabatiga parafiliya deyiladi va u faqatgina evolyutsion taksonomiya tomonidan tan olinadi.

Metodning yutuqlari: evolyutsion taksonomiya maktabi vakillari tomonidan olib borilgan fundamentalar tadqiqotlar organizmlarni o’rganishga ulkan hissa qo’shgan. Ular tipologik klassifikatsiyalarning shartli ekanligini ko’rsatdilar va har bir turni ko’p tomonlama o’rganishga kirishdilar. Yuksak darajada rivojlangan organizmlarning kichik taksonlarini o’rganishda evolyutsion taksonomiya hozirgacha eng maqbul usul hiosblanadi.

Metodning kamchiliklari: evolyutsion taksonomiya usulining ko’p mehnat talab qilishi uni faqat kichik taksonlarda qo’llash mumkinligiga sabab bo’ladi. Turdan katta taksonlarni o’rganishda uni qo’llash imkonsiz bo’lib qoladi chunki, uning asosiy me’zonlari: reproduktiv va populyatsion-ekologik me’zonlarini bu guruhlar uchun tadbiq etib bo’lmaydi.

Parafiletik taksonlar uchun avlod va ajdod guruhlar belgilarini baholash usullari mavjud emas. Shuning uchun parafiletik taksonlarning bo’lishi bunday tadqiqotlarning subyektivligiga olib keladi.

Evolyutsion taksonomik usul populyatsiyalar bilan ishlash chatishtirishlarni amalga oshirish mumkin bo’lmagan holatlarda ilojsiz bo’lib qoladi. Masalan: uni kolleksion material, gerbariylar, mikroorganizmlar namunalari va shunga o’xshash jinsiy ko’paya olmaydigan obyektlar bilan ishlashda qo’llash mumkin emas. Shuning uchun ham bu metodni mikologiya, algologiya, protozologiya va bakteriologiyada qo’llash noo’rin bo’ladi

3 Bo’g’imoyoqlilarning filogenetik aloqalari. T.I.: Bo’g’imoyoqlilarning asosiy taksonlari, Mandibulata, Xeliseralilar, Bo’g’imoyoqlilarning boshqa tiplar bilan filogenetik bog’lanishlari. Ektisozoalar. Bo’g’imoyoqlilarning evolyusiyasi haqidagi tasavvurlar anchagina noaniq, chunki an’anaviy morfologik ma’lumotlar va zamonaviy molekulyar ma’lumotlar o’rtasida qarama-qarshiliklar juda ko’p. Arthropoda (bo’g’imoyoqlilar), Onychophora (onixoforalar) va Targidrada (imillab yuruvchilar) larning filogenetik yaqinligini molekulyar ma’lumotlar ham, morfologik ma’lumotlar ham tasdiqlaydi. Shu sababli bu uchala guruh Panarthropoda monofiletik taksonini hosil qilishi barcha olimlar tomonidan tan olinadi. Lekin, Panarthropoda taksoni ichidagi munosabatlar anchagina munozaralidir. Ayrim fikrlar bo’yicha Onychophora lar Arthropoda va Targidrada ga niasbatan opa-uka takson hisoblansa, boshqa fikrlar bo’yicha Targidrada taksoni Onychophora va Arthropoda ga nisbatan opa-uka takson hisoblanadi. Ayrim zoologlar esa imillab yuruvchilarni Panarthropoda tarkibidan chiqarishni taklif qilishadi. Arthropoda (bo’g’imoyoqlilar), Onychophora (onixoforalar) va Targidrada (imillab yuruvchilar) qator o’xshashlik belgilarga ega. Ularda qalin kutikula mavjud bo’lib, o’sish va cho’zilish xususiyatiga ega emas, shu sababli ular tullash yo’li bilan o’sadi. Ularning tanasi bo’g’imlarga bo’lingan va o’sish tananing orqa tomonida joylashgan teloblastlar to’pidan yangi sigmentlarning hosil bo’lishi orqali amalga oshadi.

Imillab yuruvchilar (Targidrada) – bo’g’imoyoqlilarga opa-uka takson hisoblanadi. Ularda yurak va nefridiylar bo’lmaydi (balki, bu holat ikkilamchi belgi bo’lib, tana o’lchamining kichiklashi bilan yo’qolib ketgan). Oyoqlarining bir jufti so’rish uchun xizmat qiladigan oldingi stiletga aylangan.

Arthropoda (haqiqiy bo’g’imoyoqlilar yoki Euarthropoda) o’zida yirik taksonlar- Chelicerata, Mandibulata va qirilib ketgan Trilobitomorpha guruhlarini birlashtiradi. Bularning tanasi bir-biri bilan harakatchan birikkan, skeletlashgan plastinkalar sistemasidan iborat ekzoskelet bilan qoplangan. Boshi tarkibiga bir juft pereoral (og’iz oldi) va bir necha juft postoral sigmentlar kiradi. Ko’zlari protoserebrum tomonidan innervasiya qilinadi.

Xeliseralilarda bosh bo’limi ikkinchi sigmetda joylashgan bir juft qamrovchi xeliseralarga ega, lekin antennalari yo’q. Ularga qarama-qarshi o’laroq Mandibulata larda birinchi sigmentda antennalar va uchinchi sigmentda mandibulalar joylashgan. Mandibulata o’z tarkibida ikkita opa-uka takson Crustacea va Tracheata mavjud.Oldingi vaqtlarda Arthropoda taksonini polifelitek takson deb tasavvur qilishardi, ya’ni uning tarkibidagi 4 ta asosiy taksonlar o’zaro bevosita qarindosh emas deb qaralardi. Bu farazga asosan, «artropodizasiya» (bo’g’imoyoqlilarning kelib chiqishi va tarqalishi) birlamchi og’izli hayvonlarning kamida 4 ta guruhida bir-biriga bog’liq bo’lmagan holda mustaqil amalga oshgan va Trilobitomorpha, Chelicerata, Crustacea va Tracheata taksonlarning shakllanishiga olib kelgan. Lekin hozirgi vaqtda Arthropoda monofiletik takson hisoblanadi va yuqoridagi guruhlarning kelib chiqishi umumiy deb qaraladi. Hozirgi tasavvurlarga ko’ra bo’g’imoyoqlilarning o’ziga xos belgilar majmui evolyusiya davomida faqat bir marta qo’lga kiritilgan.