Hujayra ontogenezning rivojlanish bosqichlari

Ontogenez va turg'un tanlov

Ontogenezning morfologik evolyutsiyasini faqat uning adaptiv natijalari asosida tushunish mumkin emas, ya'ni oddiy rivojlanishning "tayyor" turlarini oddiy taqqoslash natijasida. U kattalar tipik tashkilotini (moslashuvchan norma) o'zgartiradigan shakllantiruvchi mexanizmlarning evolyutsiyasi va unga asoslangan holda ontogenezda uni amalga oshirishning standart usuliga asoslangan. Voyaga etganlar normasidagi har bir elementar o'zgarish uning og'ishlaridan birini tanlash bilan, ya'ni ushbu foydali og'ishni amalga oshiradigan har qanday individual rivojlanish variantini saqlab qolish bilan bog'liq. Turli xil individual tsikllarni ularning natijalarining noyobligi asosida tanlash, umuman rivojlanishning odatiy yo'nalishini muqarrar ravishda o'zgartirishi kerak va evolyutsion nazariyaning asosiy vazifasi bu morfogenetik qayta tartibga solish qonunlarini tushuntirishdir. Ontogenezning morfologik evolyutsiyasi faqat uning tashqi ifodasidir.

Ushbu muammoni hal qilish uchun asos tanlovni barqarorlashtirish nazariyasida yoki evolyutsiyaning epigenetik kontseptsiyasida mavjud bo'lib, unga ko'ra elementar moslashuvchan o'zgarishning yaratilishi uning uchun boshlang'ich o'zgarishni ontogenetik amalga oshirish barqarorligining o'sishi bilan izohlanadi.

Ushbu qarashlar asosida eksperimental embriologiya tomonidan aniqlangan odatdagi rivojlanishning shovqin immuniteti normal morfogenezni maksimal darajada himoya qilish uchun tanlab olish natijasida hisoblanadi. Ushbu himoya (o'z-o'zini tartibga solish) mexanizmlari "tartibga soluvchi" ontogenez (vertebral, echinoderma va boshqalar) uchun eng yaxshi o'rganilgan, bunda dastlabki bosqichlarda rivojlanish rudimentlarning induktsion o'zaro ta'siri orqali rivojlanadi, bu ularni keyinchalik farqlash yo'nalishini aniqlaydi. Turli xil parametrlarda primordiya normal reaktsiyasi chegaralarining kengayishi tufayli barqaror rivojlanish kursi saqlanib kelinmoqda: metabolitlarning soni va faolligi, qobiliyat davrlarining davomiyligi (normal ta'sir o'tkazish qobiliyati) va hokazo. Shu sababli bu ko'rsatkichlarda irsiy yoki tashqi buzilishlar tufayli yuzaga kelgan mayda tebranishlar. keng diapazonlar buferlanadi va rivojlanishning keyingi yo'nalishiga ta'sir qilmaydi. Rivojlanishga muqarrar ravishda xalaqit beradigan kuchli ta'sirlar o'limga yoki hayotiylikni pasaytiradigan aniq anomaliyalarga olib keladi.

Xuddi shu qarshilik "mozaik" tipidagi (mollyuskalar, artropodlar va boshqalar) ontogeniyasiga xosdir, bunda organogenez hujayralarning kichik guruhlarida sodir bo'ladi va ular ichida aniq tartibga solish amalga oshiriladi. Bu erda odatiy holatlar "tartibga soluvchi" ontogenezdagi kabi (masalan, hasharotlar ko'zining urug'i antennaga yoki oyoqqa aylanishi mumkin) ko'payadi, ammo normal aniqlash shunchalik ishonchli tarzda amalga oshiradiki, birinchi qarashda bu yagona mumkindek tuyuladi. Rivojlanishning ikki turi o'rtasida boshqa jihatlar o'rtasida aniq bir chiziq yo'q: "tartibga solish" ontogenezida va aksincha "mozaik" fazalar sodir bo'ladi. Umuman olganda, o'z-o'zini tartibga solish tufayli odatiy ontogenez bu standart tashkilotni amalga oshirishdagi barcha to'siqlarni bartaraf etishga intilayotgan voqealarning kanalizatsiya qilingan ketma-ketligi (krema yoki so'zma-so'z "zarur yo'l").

Biz ko'rib chiqayotgan kattalar organizmining evolyutsiyasi va uning ontogenezining o'zaro bog'liqligi muammosi avvalambor boshqacha bo'lishi kerak - kattalarning yangi xususiyatlarini shakllantirish ularning shakllantirish mexanizmlarini qayta qurish bilan qanday bog'liq?

Epigenetik kontseptsiyaga ko'ra, asosiy xususiyatlarda bu aloqa quyidagicha kamayadi. Elementar evolyutsion o'zgarish oldingi fenotipik normaning modifikatsiyasi sifatida selektsiya yo'li bilan yaratiladi, u moslashuvchan ustunlikka ega bo'lgan sharoitda amalga oshiriladi. Bu ibtidoiy (bog'liq) morfogenez bo'lib, unda vosita rivojlanishning hal qiluvchi omili sifatida to'g'ridan-to'g'ri yoki bilvosita (funktsiyalar oralig'i orqali) harakat qiladi. Yangi belgi normal sharoitlarning har qanday varianti uchun maqbul moslashuv qiymatini olganligi sababli, normal rivojlanish ontogenezini tashkil etuvchi boshqa shakllantiruvchi jarayonlar bilan tartibga solinadigan aloqalar o'rnatilishi tufayli uning rivojlanishi o'ziga xos tashqi stimullardan mustaqil bo'ladi. Adaptiv o'zgarishni amalga oshirish shu tarzda fenotipik normani amalga oshirishning ajralmas qismiga aylanadi. Natijada yangi elementar moslashuvning shakllanishi bu uning rivojlanishining tashqi omillarini ichki omillarga almashtirish jarayoni.

Evolyutsion o'zgarishlarning bunday yo'nalishi g'oyasi, ma'lumki, neolamarkitizmga tegishli, faqat tanlovni barqarorlashtirish nazariyasi birinchi marta unga oqilona asos berdi. Adaptiv modifikatsiya bir martalik sodir bo'lmaydi, lekin oddiy individual reaktsiyalar (morfozlar) orasidan tanlab olinadi, ular normal rivojlanish turlariga xosdir. Keyinchalik o'rnatilishi normaning ma'lum bir variantini «to'g'ridan-to'g'ri meros» iborasi emas, balki shartsiz normaga aylantirish natijasidir. Umuman olganda belgilar "irsiy" va "sotib olingan" turlarga bo'linmaydi, faqat tashqi o'zgarishlarga chidamli va ularga bog'liq bo'lgan belgilar mavjud. Yangi xususiyatni meros qilib olish uning ontogenetik amalga oshirilishini barqarorlashtirishdan boshqa narsani anglatmaydi.

Ta'riflangan evolyutsion o'zgarishlarning to'g'ridan-to'g'ri eksperimental tasdig'i - bu K. \u200b\u200bX. Vaddingtonning Drosofiladagi morfozalarni genetik assimilyatsiyasi bo'yicha o'tkazilgan tajribalar, bunda selektsiya paytida tashqi ta'sirlar natijasida yuzaga kelgan o'zgarishlar doimiy irsiy belgilarga aylandi. Moslashuvni yaratishning bunday usuli qiyosiy tabiatning ko'plab kuzatuvlari bilan ham ko'rsatiladi. Birinchidan, bu o'simliklar, umurtqali hayvonlar, hasharotlar va boshqalar uchun bir necha bor qayd etilgan alohida turlar yoki irqlardagi adaptiv modifikatsiyalar va ularning yaqin qarindoshlaridagi barqaror belgilar o'rtasidagi parallelizmning ma'lum bo'lgan dalillari, biz bu erda, xuddi shu kabi, ularni barqarorlashtirishning izchil bosqichlarida kuzatayotganimizni taxmin qilish tabiiydir. alomatlar, ayniqsa birinchi ("plastik") turlardagi ko'rsatilgan o'zgarishlar odatda ikkinchi ("barqaror") normaga xos bo'lgan sharoitlar ta'sirida yuzaga keladi. Boshqa shunga o'xshash dalillar embriologiya va paleontologiyadan kelib chiqadi. Masalan, kech rivojlanayotgan umurtqali hayvonlarda funktsiyaning shakllantiruvchi roli juda muhimdir, shu sababli V. Ru o'zlarining ontogenezida funktsional (avtonom) va funktsional davrlarni ajratib ko'rsatdi. Taqqoslash shuni ko'rsatadiki, ular orasidagi chegara ancha yuqori tashkillashtirilgan shakllarda rivojlanish avtonomiyasining ortishi evolyutsiyada o'zgarib bormoqda. Shunday qilib, suvli kaudatli amfibiyalarda o'pka alveolalarining shakllanishi nafas olish tufayli yuzaga keladi; ko'proq er osti toslarida u gormonni qo'zg'atadi va faqat farqlashning oxirgi bosqichlarida funktsiyaga bog'liq bo'ladi; Va nihoyat, amniotlarda u erta rivojlanishda avtonom tarzda kechadi.

Barqaror shakllanishning ko'p holatlarida rivojlanishning tashqi omillarga birlamchi bog'liqligi o'z-o'zidan ravshan. Masalan, sutemizuvchi va yuguruvchi qushlarda makkajo'xori shakllanishi terining ishqalanishga odatiy moslashuvchan javobidir. Ammo doimiy ravishda ishqalanishga duchor bo'lgan joylarda (masalan, oyoq-qo'llar tagida), epidermisning qalinlashishi hatto embrional davr. Dugongning o'chirilgan tish yuzasi avvalo chaynash harakatlariga asoslanib paydo bo'ldi, ammo ontogenezda u tish yuzasining embrional rezorbsiyasi tufayli chaynashdan mustaqil ravishda rivojlanadi. Yana bir misol, nauiloid qobig'idagi inqiloblarning ichki tomonidagi tushkunlikning rivojlanishi. Dastlab, bu inqiloblarning qattiq yopilishining passiv natijasi sifatida paydo bo'lgan, shuning uchun devon shakllari qobiq rivojlanishining dastlabki bosqichlarida, yopilishdan oldin bo'lmagan. Ammo ba'zi bir uglerodli turlarda, zamonaviylarda bo'lgani kabi, mexanik ta'siridan qat'i nazar, tortib olinadigan narsa - ochilmagan qobiq bosqichida.

Foydalanilgan adabiyotlar ro'yxati

1. Universitetlarga murojaat etuvchilar uchun biologiya. G. L. Bilich, V. A. Kryjanovskiy.

Moskva 2006 yil.

2. www.biolog.ru

3. www.knowledge.allbest.ru

4. ru.wikipedia.org

5. www.piter.press.ru

Allbest.ru saytida joylashtirilgan

Mustaqil ish
MAVZU: HUJAYRA ONTOGENEZNING RIVOJLANISH BOSQICHLARI



BAJARDI: _____________________________