Hujayra ontogenezning rivojlanish bosqichlari

Ontogenezning asosiy turlari

1. Aseksual ko'payish va / yoki zigotik meiozli (prokaryotlar va ba'zi eukaryotlar) organizmlarning ontogenezi.

2. Spora meiozida (ko'pchilik o'simliklar va zamburug'lar) o'zgaruvchan yadro fazalari bilan organizmlarning ontogenezi.

3. Yadro fazalarini o'zgartirmasdan o'zgaruvchan jinsiy va aseksual ko'payish bilan organizmlarning ontogenezi. Metagenez - bu ichakdagi nasllarning almashinishi. Geterogoniya - bu qurtlar, ba'zi artropodlar va pastki xordatlardagi parthenogenetik va amfimistik avlodlarning almashinuvi.

4. Lichinka va oraliq bosqichlar ishtirokidagi ontogenez: birlamchi lichinkali anamorfozdan to to'liq metamorfozgacha. Tuxumda ozuqa moddalarining etishmasligi bilan lichinka bosqichlari morfogenezni to'liq yakunlashga imkon beradi va ba'zi hollarda odamlarning boshqa joyga ko'chishini ta'minlaydi.

5. Alohida bosqichlarni yo'qotish bilan ontogenez. Lichinkalar va / yoki aseksual ko'payish bosqichlarining yo'qolishi: chuchuk suv gidralari, oligoxaetlar, ko'p gastropod mollyuslari. Ontogenezning dastlabki bosqichlarida oxirgi bosqichlarning yo'qolishi va ko'payishi: neoteniya.

Shunday qilib, ontogenezning ko'plab asosiy turlari va kelib chiqqan turlarning soni ko'proq bo'ladi. Evolyutsiya nazariyasi odatda ontogenezni gulli o'simliklar va umurtqali hayvonlar misolida ko'rib chiqadi.

Paleontolog uchun eng muhim bo'lgan ontogenez evolyutsiyasining morfologik tomonini hisobga olsak, birinchi navbatda individual rivojlanishdagi o'zgarishlar va kattalar organizmining evolyutsiyasi o'rtasidagi bog'liqlikni yodda tutish kerak. Aynan shu muammo, masalan, A. N. Severtsovning filembriogenez haqidagi butun doktrinaning mohiyatini tashkil qiladi. Garchi rivojlanish natijalariga bunday e'tibor ba'zida Gekkelning fikrlash iziga yoki biron bir usulga mos keladigan uslubga o'xshab tuyulsa ham, aslida evolyutsiya jarayoniga qiziqishimiz bo'lsa, bu muqarrar. Faqat izolyatsiya qilingan ontogenetik tsiklda kattalar bosqichi ahamiyatsiz bo'lib tuyulishi mumkin, chunki u avvalgi rivojlanish bilan to'liq belgilanadi, lekin o'zi hech narsani aniqlay olmaydi. Evolyutsiya jihatidan masala mutlaqo boshqacha tarzda taqdim etiladi. Katta yoshdagi bosqich - bu normal funktsiya (hech bo'lmaganda Metazoa uchun) genetik xilma-xillikni yaratadigan ko'payish funktsiyasi, ya'ni evolyutsion jarayonning materiali. Voyaga etgan organizmlarning yashash uchun kurashdagi muvaffaqiyati qaysi gametlarning yaratilishiga xizmat qilishiga bog'liq keyingi avlod  populyatsiya va shuning uchun kelajakda qanday fenotipik material tanlash bilan shug'ullanish kerak. Selektsiya jarayonida muvaffaqiyatsiz fenotiplar bilan bir qatorda, ularni amalga oshiradigan ontogenlar yo'q qilinadi.

Bu shuni anglatadiki, rivojlanishning o'rta bosqichlarida qanday muvaffaqiyatli moslashuvlar yaratilmasin, ular afzalliklarni bermaydilar, natijada ontogenez kerakli fenotipni amalga oshirilishini ta'minlamasa. Voyaga etganlar bosqichi, barcha ontogenez uchun uning shartlarini belgilaydi. Shuning uchun E. Gekkelning tez-tez tanqid qilinadigan so'zlari, filogeniya (u kattalar bosqichlari to'plami sifatida tushuniladi) ontogeniyaning sababi, aslida chuqur ma'noga ega, garchi biogenetik qonun muallifi nazarda tutmagan bo'lsa ham.

Ontogenezning barcha bosqichlari o'zgarayotganiga hech kim shubha qilmaydi. Savol boshqacha - ularning o'zgarishlari qanday bog'liq? Katta yoshli bosqich mustaqil ravishda rivojlanadimi yoki erta rivojlanishdagi bir vaqtning o'zida yoki bir vaqtning o'zida ikkala usulda ham morfologik o'zgarishlar ta'siri ostida rivojlanadimi? Va nihoyat, filogenezda kech o'zgarishlarning oldingi bosqichlardagi ta'sirini, ya'ni bitta ontogenez doirasida tasavvur qilib bo'lmaydigan o'zgarishlarni qaytarish mumkinmi?

Birinchi savolga javob ontogenezning evolyutsiyadagi roli to'g'risidagi mavjud qarama-qarshiliklarda, aslida bir-biriga mos kelmaydigan ikkita tushunchani birlashtiradi. Bir tomondan, normal rivojlanish - bu doimiy ravishda yakuniy natijaga erishishga qaratilgan va bu yo'lda yuzaga keladigan barcha og'ishlarni yo'q qilishga intiladigan tartibga solinadigan jarayon ekanligi tan olinadi. Bundan kelib chiqadiki, ushbu tafovutlar kattalar organizmining paydo bo'lishiga bevosita ta'sir ko'rsatmasligi kerak. Ikkinchisining evolyutsiyasi rivojlanishning tugashi bilan bog'liq bo'lgan shakllantiruvchi og'ishlar bilan bog'liq bo'lishi kerak, bu erda tartibga solish imkoniyatlari kamayadi. Shu bilan birga, erta yoki oraliq bosqichlardagi o'zgarishlar ontogenezning butun kursini darhol og'ish (og'ish) ga olib kelishi mumkin, bu avlodlarda kattalar shaklining ko'rinishini tubdan o'zgartiradi. Odatda bu qarama-qarshilik hatto sezilmaydi. Ikkala tushuncha ham uzoq vaqtdan beri mavjud bo'lib, klassik morfologiyada teng ravishda paydo bo'lgan, ammo ularning faqat birinchisi, ko'rsatilgandek, evolyutsiya nazariyasi talablariga mos kelishi mumkin.

Buning asosini K. M. Baerning ikkita empirik umumlashmasi yaratdi. Ulardan biri keyingi bosqichlarda embrion o'zgaruvchanligining pasayishi bilan bog'liq (K. M. Baerning fikriga ko'ra, rivojlanishni boshqaruvchi yuqori maqsadlarni belgilash nazorati mavjudligi haqida gapiradi). Ikkinchisi - mashhur Bayer qonuni yoki germinal o'xshashlik qonuni. Evolyutsiya nazariyasi doirasida, C. Darvin ta'kidlaganidek, bu hodisa selektsiya organizmlarni asosan keyingi yoshda o'zgartirishga moyildir. Keyinchalik, bu g'oyalar rivojlanish mexanikasi tomonidan qo'llab-quvvatlandi, ular morfogenetik jarayonlarning o'zini o'zi tartibga solish qobiliyatini eksperimental ravishda ko'rsatdi, natijada kattalar organizmini uni amalga oshirish usuliga (ontogenezda yoki regeneratsiya paytida) nisbatan barqarorroq qilish. "Ru qoidasi" yoki tenglik printsipi deb nomlanuvchi ushbu umumlashma rivojlanishning dastlabki bosqichlarida yuqori konservatizmni tasdiqladi va kattalar tashkilotining evolyutsiyasi asosan kech ontogenezdagi o'zgarishlar orqali sodir bo'lishi kerakligini ko'rsatdi.

Biroq, bu kabi g'oyalarning asosiy manbai E. Gekkelning asosiy biogenetik qonuni edi, bu individual rivojlanishning parallelizmi haqidagi eski g'oyaning evolyutsion tili va "mavjudotlar pog'onasi" ni tartibga solishi edi. Ushbu qonunning bajarilishini (ya'ni filogenezni ontogenezda qisqa takrorlash) rivojlanishning cheklangan o'zgarishlaridan kelib chiqib tasavvur qilib bo'lmaydi.

E. Gekkel ontogenezni evolyutsiyasi bilan emas, balki filogenetik rekonstruktsiya usulini olishga qiziqish bilan qaraganligi sababli, bunday o'zgarishlarning sabablari uchun irsiy va moslashuvning "qonunlari" haqida juda oz gapirishdan tashqari, biz hech qanday maxsus izoh topmaymiz. Shunga qaramay, biogenetik qonun ontogenez evolyutsiyasining mutlaqo yaxlit nazariyasini o'z ichiga oladi, ikkita nuqtai nazarni o'z ichiga oladi:

a) kattalar bosqichi ontogenezga yangi yakuniy bosqichlarni qo'shish orqali rivojlanadi, bu esa kattalar ajdodlarining ko'rinishi ontogenezida (palingenez) qayta topilishini ta'minlaydi;

b) oraliq bosqichlar kattalar bosqichi (koenogenez) ning ontogenetik yozuvlarini buzib, o'ziga xos adaptiv evolyutsiyasiga ega.

Biogenetik qonun odatda E. Xaykelning mexanolamarkka qarashlari bilan bog'liq bo'lib, ba'zan hatto Mendeliya omillari va mutatsiya jarayoni kashf qilinishi bilan rad etilganligini ta'kidlaydi. Biroq, aslida, irsiyatning tabiati masalasi qonunni baholashda hal qiluvchi rol o'ynamaydi. Aslida, evolyutsion innovatsiyalarning paydo bo'lishi qandaydir tarzda mikrob hujayralari orqali uzatiladigan kech somatik o'zgarishlar bilan bog'liqmi (Lamarken kontseptsiyasi) yoki ushbu hujayralardagi to'g'ridan-to'g'ri o'zgarish bilan (irsiy omillar tushunchasi), har holda, yangi rivojlanish tsikli muqarrar ravishda zigota o'zgarishlaridan boshlanishi kerak, ya'ni ota-onasi boshidan ajralib turishi kerak.

E. Gekkel bu vaziyatni aniq anglab etdi va buni biogenetik qonunga to'sqinlik sifatida ko'rmadi, bu rivojlanishning ma'lum bir daqiqasida ro'y bergan va ota-ona gametlari orqali uzatiladigan o'zgarishlar avlodlarda birinchi marotaba xuddi shu bosqichda namoyon bo'lganligini ko'rsatdi ("bir vaqtning o'zida meros olish qonuni" ) Bu erda u "tegishli yoshda meros olish" tamoyilini shakllantirgan va C. Darvinga ergashgan va gametalarda irsiy qochish paydo bo'lishi va uning avlodlarning individual rivojlanishida namoyon bo'lishi ikki xil narsa ekanligiga urg'u bergan. Shu sababli, determinantlarni yoki genlarni irsiyatning tashuvchisi sifatida tan olish ko'pgina tadqiqotchilarni biogenetik qonunni yoki hech bo'lmaganda evolyutsion o'zgarishlarning kech bosqichlari bilan bog'liqligini tan olishga to'sqinlik qilmasligi ajablanarli emas.

Voyaga etgan organizmni rivojlanishning dastlabki bosqichlarida evolyutsiya yo'li bilan o'zgartirishga imkon beradigan ontogenez evolyutsiyasiga qarama-qarshi fikr E.Jefri Seyn-Xileyr va F. Myullerdan kelib chiqqan. Ular va zamonaviy mualliflar uchun bu ko'pincha bir xil asosga ega - oddiy ontogenezni (yoki homologik organlarning morfogenezini) taqqoslash va kuzatilgan yakuniy ontogenetik farqni (Baer embrionining ajralishi) haqiqiy evolyutsiya jarayoni bilan. Agar, masalan, X va B homologik a'zolarining morfogenezi ikki xil shaklda, x bosqichdan oldin bir-biriga to'g'ri kelib, keyin tarqalib ketsa, unda B a'zosi x bosqichidagi og'ish orqali A dan paydo bo'lgan deb da'vo qilinadi. Ushbu dalilning uslubiy nomuvofiqligini biz ko'rsatamiz. Gekkel nazariyasidan farqli o'laroq, bunday evolyutsiya yo'lining mavjudligi yoki muqarrarligi haqidagi tushuncha hech qachon paydo bo'lmagan. Shunga qaramay, 20-asr boshlariga kelib. ular ustunlik qilishdi.

Buning sabablaridan biri, tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, biogenetik qonunga mos kelmaydigan qiyosiy embriologiya faktlarining to'planishi edi. Rivojlanishning dastlabki sapmalaridan evolyutsiyani tan olish, recapitulyatsiyaning birlamchi muqarrarligi haqidagi tezlikni yo'q qildi, ammo ularning mavjudligi sir bo'lib qolganligi evaziga. Gekkelning qarashlarini tanqid qilishda yana bir nuqta tajribali bilimlarning o'rnini bosadigan spekulyativ tarixiy tamoyillarni yaratishda emas, balki bevosita faktor omillarini o'rganishda, embriologlarning individual rivojlanish jarayonini chinakam izohlash zarurligini ta'kidlashi bilan bog'liq. Ushbu yondashuv turli organizmlardagi mikrob hujayralari tuzilishining o'ta xilma-xilligi va o'ziga xosligini ochib beradigan eksperimental (sababchi) embriologiyaning paydo bo'lishiga olib keldi. Ikkinchisi zigota kattalar organizmida evolyutsiyaning bir xil mahsuloti ekanligini va yuqori organizmning rivojlanishining boshlang'ich bosqichi uning bir hujayrali ajdodini takrorlash emasligini aniq ko'rsatdi. "Tovuq tuxumi tovuqning o'ziga qaraganda filogenetik zanjirning boshlang'ich bo'g'iniga ko'proq mos kelmaydi." Bularning barchasi evolyutsiyaning yakuniy bosqichlarni qo'shmasdan, har bir keyingi avlodda yuqoridan pastgacha o'zgarishi natijasida sodir bo'ladi degan ishonchga olib keldi. Shunday qilib, ontogeniya filogeniyani yaratadi va uni takrorlamaydi. Shu bilan birga, ba'zi bir mualliflar faqat bosqichma-bosqich o'zgarishlarni, boshqalari esa - kattalarning shaklini keskin o'zgartiradigan keskin burilishlar haqida o'ylashdi.

Biroq, ushbu qarashlar doirasida, ontogenez va filogenez o'rtasidagi o'xshashliklarning paydo bo'lishining har qanday nazariy imkoniyati, ularning mavjudligi aniq ko'rinib turgan faktlarga qaramay yo'qoldi. Ular ushbu o'xshashliklar o'xshash tarixiy sabablarga ko'ra emas, balki faqat morfogenetik, ya'ni ajdodlarning kattalar bosqichi avlod ontogenezida faqat keyingi bosqichlarni amalga oshirish uchun zarur bo'lgan asosni saqlab qolish mumkinligini ta'kidlab, bu qiyinchiliklarni engishga harakat qildilar. Yana bir izoh shundan iborat ediki, biogenetik qonun tomonidan ishlatilgan bu ko'pchilik misollar, aslida, yuqori ontogenezda kattalar pastki shakllarining paydo bo'lishi takrorlanishiga taalluqli emas, balki ularning ikkalasida rivojlanishning umumiy bosqichlari saqlanib qolishi, ya'ni germinal o'xshashlikning namoyon bo'lishi. , K. M. Baer ta'kidlaganidek. Doimiy takrorlanadigan va keyinroq, masalan, bu dalil, odatda Gekkel evolyutsiya modelini qat'iyan rad etish sifatida qabul qilinadi. Ammo, ajablanarli tomoni shundaki, ular har safar ontogenezni qayta qurish jarayonida dastlabki bosqichdan boshlab germinal o'xshashlikni saqlab qolish recapitulyatsiya ko'rinishidagi kabi aqlga sig'masligini payqamaydilar! Ammo, umuman olganda, keyingi tadqiqotchilarning biogenetik qonunga nisbatan tutgan o'rni mo''tadil bo'lib, ontogenezning har xil yo'llarini topish imkoniyatini beradi. Shunga ko'ra, ushbu yo'llarning turli xil tasniflari yoki usullari ilgari surilgan, bunda Gekkel evolyutsiya usuli kechikish orqali bu yoki boshqa joyni egallaydi - nisbatan katta yo'ldan, masalan, A. N. Severtsov tomonidan ahamiyatsiz yo'lga, G. de Vir tomonidan. Nima uchun ontogenez har xil holatlarda turlicha o'zgaradi, bu nuqtai nazarlar tushuntirilmaydi (erta o'zgarishlar katta tizimli guruhlarni yaratish yo'lidir degan odatiy tasdiqdan tashqari). A. N. Severtsov bu savolga javob uning evolyutsiyasi qanday ketishini aniqlash uchun berilgan vazifaning to'liq qismida emasligini to'g'ridan-to'g'ri ta'kidlaydi. U felembryogenez haqidagi g'oyalari ma'lum bir evolyutsion nazariyani qabul qilishga bog'liq emasligini tan oladi.

Tanlangan rejimlarning juda xilma-xilligi ko'pincha ularning mualliflarini individual rivojlanishdagi barcha mantiqiy tasavvurga ega bo'lgan o'zgarishlar evolyutsiyada ro'y beradi degan xulosaga olib keladi. Bu ontogenez o'zgarishlarida umumiy naqshlar mavjud emasligini tan olish bilan barobar. E. Xaykeldan keyin yuz yillik muammoni tadqiq qilishning bunday umidsiz natijasi, umuman olganda, oddiy ontogenezni taqqoslashga asoslangan holda, evolyutsion materialni - ontogenetik o'zgaruvchanlikni amalga oshiruvchi mexanizmlarni tahlil qilmasdan turib, hayratlanarli emas.

Buning yana bir tasdig'i - bu so'nggi o'n yilliklardagi eng keng qamrovli tadqiqot bo'lgan S.Gouldning ontogenez va filogenez o'rtasidagi o'zaro bog'liqligi. Metodologiya bu erda bir xil - evolyutsion rejimlar ajralib turadi va ularning filogenez kursini qanchalik aks ettirishi taxmin qilinadi. Ularni ikki turdagi moslashuv strategiyalari (r va 7 "S-selektsiya") bilan bog'lashga urinish muammoga bo'lgan yondashuvning an'anaviy xususiyatini o'zgartirmaydi. Ontogenez evolyutsiyasi har biri o'ziga xos sharoitlarda davom etadigan izolyatsiya qilingan jarayonlar yig'indisi bo'lib qolmoqda. Ularning umumiy ildiz sabablari masalasi qolmoqda. chetga

ontogenez morfofiziologik sitogenetik tanlov