Hujayraning vakuolyar tizimi

4.1-§. Endoplazmatik to’r (retikulum). Elektron mikroskopda tekshiriladigan to’qimani o’ta yupqa kesishning texnik imkoniyatiga ega bo’lingandan keyin, 1945 yilda Porter osmiy to’rt oksidi bilan bo’yalgan hujayralar mezoplazmasida nozik to’r borligini ochdi va unga endoplazmatik to’r deb nom qo’ydi. Bir necha vaqtdan so’ng Palade va Porterlar endoplazmatik to’r o’ta mikroskopik kanalchalar, pufakchalar va sisternalarning o’zaro tutashishidan iborat murakkab shoxlangan to’r sistemasi ekanligini aniqladilar.
Strukturasi va shakli bilan xilma-xil bo’lgan bu sistema devorini elementar membrana tashkil qiladi. Membrananing qalinligi 70 A⁰ atrofida bo’lib, dumaloq kanallarning ichki diametri 300-500 A⁰ keladi.
Endoplazmatik to’r kanalining ichi suyuqlik bilan to’la bo’lib, tarkibi protaplazma matriksiga o’xshaydi, shu jihatdan Golji sisternalari va xloroplast tilakoidlarining suyuqliklariga ham o’xshaydi. Endoplazmatik to’r membranasining yuzasi silliq va g’adir-budur bo’ladi. Membrana sathiga ribosomaning diametri 100-150 A⁰ keladigan granulalari yopishib olganidan, uning yuzasi g’adir-budur ko’rinadi. Shunga ko’ra hujayraning bir qismida ular butunlay silliq, ikkinchi tomonida g’adir-budur bo’ladi. Ribosoma granulalari yopishgan endoplazmatik to’r sisternalariga granulyar (g’adir-budur), silliq joylariga silliq retikulum deb atalgan. Granulyar retikulum yassi, keng sisternalardan iborat bo’ladi. Granulyar retikulum sisternalarining soni hujayralar tipiga, rivojlanish fazasiga bog’liq. Silliq retikulum odatda ingichka, tarmoqlanib ketgan naychalarni eslatadi, u granulyar retikulum sisternalaridan o’sib chiqadi.


-rasm. Donador endoplazmatik to‘rning tuzilish

Donador endoplazmatik to‘r.
a-elektron mikroskopik foto; b-donachali ET sxemasi;
c ribosoma; d-ET ning transport funksiyasi.
1-sitozol; 2-endoplazmatik to‘r; 3-ribosoma; 4-yadro qobig‘i; 5-donachali ET; 6-silliq ET; 7-ribosomaning katta subbirligi; 8- kichik subbirlik; 9-retseptor oqsil; 10-pufakchaning shakllanishi; 11-pufakchaning ajralishi; 12-ET bo‘shlig‘i; 13-protein molekulasi.

Endoplazmatik to’r kanallari yadro membranasi bilan ham tugashgan bo’lishi mumkin. Shu sababli endoplazmatik to’r kanali peripuklear fazoga aloqador bo’ladi. Robertsonning elementar membrana nazariyasi membranalar uzluksiz bo’ladi, degan fikrni taqoza qilgan edi. Shunga ko’ra ko’pchilik olimlar endoplazmatik to’r membranasi plazmolemma bilan ham tutashgan bo’ladi va demak, perinuklear fazo endoplazmatik to’r kanali orqali plazmolemma sathi bilan tashqi muhitga aloqador bo’ladi degan fikrda bo’lganlar.

Shunday qilib, endopldazmatik to’rni plazmatik qobiq, yadro va hujayra organoidlari bilan bog’liq bo’lgan yagona sirkulyar sistema deb ta’riflasa bo’ladi. Endoplazmatik to’rning plazmatik qobiq bilan aloqasi borligi ham kuzatilgan. Bu
kuzatishlar tashqi muhit bilan sitoplazma orasidagi kommunikatsiyalar bor deyishga asos bo’lolmaydi. Endoplazmatik to’r bilan Golji kompleksi orasida aloqa ham doimiy bo’lmay, balki dinamik aloqadan iboratdir.
Hozirgi vaqtda donador (granulyar) endoplazmatik to’rning oqsil va ferment sintezidagi roli hamma olimlar tomonidan tan olinadi. Granulyar endoplazmatik to’r oqsil ishlab chiqaruvchi (oqsil bezlari) hujayralarda yaxshi rivojlangan. Nooqsil sekret mahsulotlari hosil qiluvchi hujayralar (me’daning qoplama hujayralari, buyrak usti bezining xromofil hujayralari va boshqalar) da silliq endoplazmatik to’r yaxshi rivojlanagan. Dengiz cho’chqasi me’da osti bezining asinar hujayralari stimulyasiya qilganda (och qolgan hayvonni boqqandan so’ng’ 1-3 soat dan keyin) donador endoplazmatik to’rning o’zgarishi kuzatilgan. Bu sistemaning bo’shliqlari kengayadi va sisternalar ichida katta bo’lmagan "intersisternal" donachalar topiladi. Bu donachalar mayda bo’lib, tuzilishi bo’yicha zimogen granulalarni eslatadi. Elektron mikroskopik radioftografiya bilan olingan dalillar ham radioaktiv N-leysin aminokislotasining ma’lum bir tartibda hujayraga kirishini ko’rsatadi. Izotop kiritilgandan 4-5 minut o’tgach granulyar endoplazmatik to’rda, 20 minutdan so’ng Golji kompleksida, 4 soatdan so’ng zimogen granulalarida leysin borligi kuzatilgan.
Shunday qilib, keltirilgan dalillar hujayra ichidagi oqsil sintezida quyidagi bosqichlarni ajratishga imkon beradi:
1) hujayraga tushgan aminokislotalarning RNK donachalariga o’tishi va bu strukturada oqsil sintezlanishi;
2) oqsilning endoplazmatik to’r membranalaridan o’tishi va kanalcha ichida "intersisternal" gratulalarning hosil bo’lishi;
3) granulalarning endoplazmatik to’r orqali Golji kompleksiga o’tishi va u yerda granrulalar kondensiyasi hamda zimogen donachalarning shakllanishi. Bu batartib sistema Xirsh tomonidan "hujayra ichki konveyri" deb nomlangan. Agar bu "konveyr" da Golji kompleksiga "o’rovchi tsex" o’rni berilsa, endoplazmatik to’r "kimyoviy sexdir". Lekin hujayra ichidagi "konveyer" da endoplazmatik to’r va Golji kompleksidan tashqari hujayraning boshqa komponentlari va ayniqsa yadro (informatsion RNK ning sitoplazmaga o’tishi, oqsil sintezining nazorat qilinishi) va mitoxondriyaning (oqsil sintezini energiya bilan ta’minlash) roli katta.
Silliq endoplazmatik to’r esa, ko’pgina olimlarning fikricha, boshqa metabolik jarayonlarda, birinchi talda hujayradagi lipid va glikogenning sintezida, agregasiyasida va transportida ishtirok etadi.
Endoplazmatik to’rning kelib chiqishi va to’planish yo’llari ham yetarli ma’lum emas edi. Ko’pgina sitologlar uni hujayra qobig’idan va mavjud endoplazmatik to’rdan kelib chiqishini aytadilar. Hujayra qobig’ining divertikula va pinotsitoz pufakchalari endoplazmatik to’rning membranalari bilan birlashib endoplazmatik to’r sistemasini to’ldiradi. Endoplazmatik to’r yadro qobig’i hisobiga tiklanadi, degan fikr ham bor. Tadqiqotchilar fikricha, takomillashish vaqtida yangi membrana materiallari donador endoplazmatik to’rda hosil bo’lib, u keyinchalik silliq endoplazmatik to’rga o’tadi.