Marcin Błaszczyk Biologia I genetyka

2.1.2. Anabolizm i katabolizm 
Reakcje metaboliczne przeprowadzane przez komórki ogólnie 
podzielić można na anaboliczne i kataboliczne. Anabolizm to synteza, 
budowanie bardziej złożonych związków chemicznych, katabolizm – to 
rozkład związków złożonych na prostsze, często z uwolnieniem energii. 

---

35 
W celu utrzymania homeostazy organizmy potrzebują dużych 
nakładów energii. W zależności od sposobu, w jaki ją zdobywają, 
klasyfikuje się je jako organizmy cudzożywne (heterotroficzne) lub 
samożywne (autotroficzne). 
Pierwsze komórki prokariotyczne na Ziemi były autotrofami, których 
źródłem energii była chemosynteza. Chemoautotrofy uzyskują energię z 
utleniania dostępnych w środowisku cząsteczek. Są to przede wszystkim 
bakterie i archeowce. Ze względu na rodzaj przeprowadzanych reakcji 
wyróżnić można wśród nich: 
 metanogeny (archeowce metanogenne), które uzyskują energię 
z przenoszenia elektronów z wodoru na dwutlenek węgla. Produktem 
ich oddychania jest metan,
 bakterie redukujące siarkę do siarkowodoru, jednocześnie utleniające 
octany lub bursztyniany,
 bakterie nitryfikacyjne, przeprowadzające następujące reakcje: 
NH
3
+ CO
2
+ 1½ O
2
→ NO
2
-
+ H
2
O + H
+ 
(Nitrosomonas) 
NO
2
-
+ CO
2
+ ½ O
2
→ NO
3
- 
(Nitrobacter) 
NH
3
+ O
2
→ NO
2
−
+ 3H
+
+ 2e
−
NO
2
−
+ H
2
O → NO
3
−
+ 2H
+
+ 2e
−
 bakterie należące do typu Planctomycetes, przeprowadzające reakcję 
beztlenowego utleniania amoniaku:
NH
4
+
+ NO
2
−
→ N
2
+ 2H
2
O
 oraz termoacidofile (uważane za pierwsze organizmy komórkowe, 
jakie pojawiły się na Ziemi). 
Zdecydowana większość energii umożliwiającej życie pochodzi 
obecnie ze Słońca (niewielka część z chemosyntezy lub ciepła Ziemi). 
Słońce powstało około 5 x 10
9
lat temu z kondensacji pozostałości po 
wcześniejszych gwiazdach, które wybuchły w supernowe. Świadczy o tym 
2% zawartość w nim pierwiastków ciężkich, które musiały powstać 
w bardziej masywnych gwiazdach. 
Źródłem energii Słońca jest reakcja syntezy wodoru do helu. W reakcji tej 
wydziela się energia, która rozprasza się w postaci promieniowania 
elektromagnetycznego. W takiej formie energia dociera do Ziemi, gdzie 
jest wykorzystywana przez organizmy fotosyntetyzujące (większość 
współczesnych organizmów autotroficznych) do syntezy związków 
organicznych (glukozy). Związki te są potem źródłem energii napędzającej 
metabolizm zarówno autotrofów, jak i heterotrofów. 

---

36 
Fotosynteza jest obecnie najpowszechniejszym modelem autotrofii. 
Organizmy fotosyntetyzujące wyewoluowały prawdopodobnie ok. 3,5 
mld lat temu. Zakłada się, że jako substratu nie używały wody, lecz 
wodoru/siarkowodoru. Około 2,4 mld lat temu było ich już tyle, że 
w atmosferze Ziemi zaczął pojawiać się tlen. 
Rośliny zielone przeprowadzają reakcje fotosyntezy w chloroplastach 
– wyspecjalizowanych organellach zawierających chlorofil (barwnik 
pochłaniający niebieskie i czerwone światło, zbliżony budową do hemu – 
również porfirynowego barwnika erytrocytów) oraz wszelkie konieczne 
enzymy. 
Ogólnie fotosynteza zachodzi w dwóch fazach: zależnej i niezależnej 
od światła. 
W fazie zależnej od światła jedna cząsteczka chlorofilu akceptuje 
1 foton i traci 1 elektron. Elektron ten przechodzi przez łańcuch 
przenośników, doprowadzając do redukcji NADP (dwunukleotyd 
nikotynoamidoadeninowy) do NADPH. W procesie fotolizy wody 
odzyskiwany jest brakujący elektron chlorofilu, a uwalnia się cząsteczka 
tlenu. Powstający w poprzek błony chloroplastu gradient protonów 
pozwala syntazie ATP na syntezę ATP z ADP i ~P (reszty fosforanowej). 
Sumaryczny zapis reakcji przedstawić można następująco: 
H
2
O + NADP
+
+ ADP + ~P (+ foton) → NADPH + H
+
+ ATP + ½ O
2 
W czasie ciemnej fazy fotosyntezy, z atmosfery wychwytywany jest 
dwutlenek węgla przy udziale NADPH, który powstał w fazie jasnej. 
Produktem cyklicznych reakcji tej fazy są trójwęglowe cząsteczki cukru 
(aldehyd 3-fosfoglicerynowy), które ulegają łączeniu w cząsteczki 
glukozy, a następnie w cząsteczki cukrów wyższych (np. skrobi). Reakcje 
fazy ciemnej określa się jako cykl Calvina-Bensona, ich sumaryczny 
zapis ma postać: 
3 CO
2
+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H
+
→ C
3
H
6
O
3
~P + 9 ADP + 8 ~P + 6 
NADP
+
+ 3 H
2
O 
Nie omawiamy tu fotosyntezy dokładnie, pominiemy również warianty 
C3 i C4; chodzi tylko o nabranie wyobrażenia, skąd pochodzą związki 
organiczne niezbędne do funkcjonowania organizmów. Z powstałych w 
fotosyntezie cukrów, komórki mogą syntetyzować np. lipidy (w procesie 
lipogenezy – polimeryzacji acetylo-coA i następującej potem redukcji 
i reakcji estryfikacji glicerolu) i aminokwasy (grupy alfa-aminowe są 
przenoszone z alfa-aminokwasów na cząsteczki kwasu alfa-keto-
karboksylowego przy udziale transaminaz. Konieczny do tego azot 

---

37 
(składnik grup aminowych) jest wcześniej asymilowany i wiązany 
w glutaminian azotu).
Rozmiar fotosyntezy procesu w przyrodzie oddaje ilość węgla 
wiązanego w biomasę rocznie – 100 miliardów ton. 
Rozwój współczesnej biochemii zawdzięczamy Hansowi Krebsowi, 
laureatowi Nagrody Nobla z 1953 roku. Opisał on m.in. cykl mocznikowy, 
zależności między oddychaniem a syntezą polifosforanów adenozyny, 
syntezę kwasu moczowego i zasad purynowych u ptaków, a przede 
wszystkim kluczowy dla przemian energetycznych – cykl kwasu 
cytrynowego. 
Uniwersalnym magazynem energii w organizmach jest ATP, ponieważ 
wystarczy jeden enzym – ATPaza, żeby w razie potrzeby uwolnić 
znaczną energię (do uwolnienia energii z innych związków chemicznych, 
np. glukozy – potrzebne są szczególne warunki i dziesiątki enzymów). 
ATP powstaje w procesie fosforylacji oksydatywnej. Energia 
konieczna do utworzenia trzeciego wiązania fosforanowego pochodzi 
z utlenienia substratów. Podstawowym substratem energetycznym jest 
glukoza. Ulega ona w procesie glikolizy rozłożeniu na trójwęglowy kwas 
pirogronowy, będący w tym przypadku końcowym akceptorem wodoru. 
Jednak ten proces dostarcza zaledwie dwóch cząsteczek ATP z jednej 
cząsteczki glukozy. Glikoliza zachodzi w cytoplazmie komórek, poza 
organellami. Jeśli dostępny jest tlen, dalsze przemiany zachodzą jak 
opisano poniżej. 
Dużo bardziej korzystny energetycznie jest następny etap oddychania 
komórkowego – cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa). Polega on na 
włączeniu aktywowanego przez koenzym A kwasu pirogronowego (czyli 
acetylo-coA) w zamknięty łańcuch egzoenergetycznych reakcji 
chemicznych, w których atomy wodoru stopniowo są przenoszone na 
NAD
+
(powstaje NADPH) i FAD
+
(powstaje FADH
2
). Te zredukowane 
formy (-H, -H
2
) przekazują protony (H
+
) na ostateczny akceptor – tlen. 
Odbywa się to w macierzy mitochondrialnej, zawierającej układ 
cytochromów. Są to enzymy przekazujące sobie kolejno elektrony – ze 
stopniowym uwalnianiem z nich energii i magazynowaniem jej w ATP. 
Ostatecznie elektrony przekazane są cząsteczce tlenu, która przyłącza 
wtedy protony (sumarycznie: O
2 
+ 2e
- 
+ 4H
+ 
→ 2H
2
O).
Łańcuch transportujący elektrony złożony jest z czterech układów 
enzymatycznych: 

---

38