Mirzo Ulug’bek nomidagi O’zbekiston Milliy Universiteti Biologiya fakulteti Agrokimyo va agrotuproqshunoslik yo’nalishi

5. O’simliklarning havodan oziqlanishi. Fotosintez.

Quyosh bitmas-tugalmas energiya manbayidir, uning Yergacha yetib keladigan energiyasi yiliga 3-10²⁴ kJ ni tashkil etadi. Shuni ham yodda tutish kerakki, butun yer yuzi bo'yicha mavjud bo'Igan qayta tiklanmaydigan energiya manbalaridan (neft, gaz, toshko'mir) olinadigan energiya miqdori 2,5-10²² kJ ni tashkil etadi.

Issiqlikdan tashqari, quyosh energiyasi yordamida fotosintez kabi hayotiy zarur jarayon amalga oshadi. bison hayoti ikM energiya manbayi: fotosintez natijasida hosil bo'Igan o'simlikbiomassasi va uzoq o'tmishda fotosintez mahsuloti bo'Igan issiqlik energiyasi tashuvchilari bilan muhofaza qilinib turiladi. Butun sayyoramiz miqyosida fotosintezning mahsuldorligi turli hisob-kitoblarga ko'ra, taxminan yihga 120 dan 150 mlrd tonna hosil bo'Igan uglerodga teng bg'lib, ulardan 6—8% i oziqlanish, issiqlik va qurilish mahsu-lotlari sifatida ishlatiladi.

Kimyoviy nuqtayi nazardan fotosintezni elektronlarning to'l-qinlanishi natijasida hosil bo'Igan energiya ko'chishi va hujayraning fotosintetik apparatida o'zgarishiga ohb keluvchi oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarining murakkab birin-ketin kelishi oqibatida sodir bo'ladigan jarayon sifatida faraz qilish mumkin.

Asl ma'noda fotosintez — karbonat angidrid va suvdan yorug'lik energiyasi yordamida organik birikmalarning sintez bo'lishi va mole-kulyar kislorodning ajralib chiqish jarayonidir.

Shunday qilib, fotosintezning asosiy mohiyati noorganik mod-dalarni organik moddalarga aylantirishidir.

Fotosintetik xususiyatiga ko'ra, butun mavjud bo'Igan orga-nizmlar ikki guruhga bo'linadi:

1. 
   AvtotroJ"organizmlar — yagona uglcrod manbayi sifatida CO, (Jcarbonat angidrid)ni ishlatadilar va undan uglerod saqlovchi hu-jayra komponentlari «quradilar».
   
2. 
   Geterotrof organizmlar — uglerod va energiya manbayi sifatida ekzogen (tashqaridan olinadigan) organik birikmalardan foyda-lanadilar. Geterotroflar avtotroflarga nisbatan ko'proqni tashkil etadi. Tuban geterotroflarning ba'zi birlari C0₂ ni assismilyatsiya qilish xususiyatiga ham cgalar. Ammo ularning biomassa hosil qilishdagi roli unchalik katta emas va uglerodga hisoblaganda 10% dan oshmaydi.
   

Tirik organizmlarni klassifikatsiya qilishning boshqa jara-yoni — bu ularning energiya manbalariga bo'lgan munosabatlaridir (4-jadval).

Ko'pchilik organizmlar fotolitotrof va xemoorganotrof tipga kiradilar. Qolganlari esa ularning ba'zi bir muhim biologik jara-yonlarda (masalan, molekulyar azotni yutish) qatnashishlariga qaramasdan, kam tarqalgan hayot shakllarining vakillari hisobla-nadilar.

Xemoorganotroflar aerob va anaerob organizmlarga bo'linadilar. Aerob organizmlarda elektronlarning atomlar akseptorlari bo'lib molekulyar kislorod, anaeroblarda esa organik birikmalar xizmat qiladi.

Anaerob organizmlar fakultativ (ixtiyoriy) va obligatlarga (shart bo'lmagan) bo'linadilar. Shuni esda tutish zarurki, barcha orga­nizmlar ham u yoki bu guruhgagina taalluqli bo'lib qolavermaydilar.

Bu fikrga yaxshi misol qilib yuksak o'simliklarni kiritish mum-kin. Ularda fotosintez hisobidan yashovchi xlorofill saqlovchi hujayralar avtotrof, ildiz hujayralari esa geterotrof hisoblanadilar.

Eukariot organizmlar singari prokariotlar ham fotosintezni amalga oshirish imkoniyatlariga ega. Albatta, bunday ajoyib xususiyat yuksak o'simliklarga xosdir.

eukariotlar — yashil, qizil va bir hujayrali evgilena suv o'tlarida ham fotosintez qilish xususiyati yuqoridir. Prokariotlar orasida ikki guruh — yashil va to'q qizil (purpur) hamda ko'k-yashil suv o'tlari fotosintezlovchilarga kiradilar. Keyingilari yagona uglerod manbayi sifatida C0₂ dan foydalanadilar. Shuni alohida ta'kidlash lozimki, ba'zi bir mikroorganizmlar va ко'k-yashil suv o'tlarida fotosintezni amalga oshirish tezligi yuksak o'simliklarnikidan qolishmaydi.

Bakteriyalardan tashqari, ko'pchilik fotosintez qiluvchi orga-nizmlar vodorod atomlari va elektronlar donorlari sifatida suvdan foydalanadilar.

Fotosintez qiluvchi bakteriyalarning katta qismi obligat anaerob-lar hisoblanadilar. Shuning uchun ham ularni kislorod bilan bog'lanishi (kontakti) fotosintez jarayonini to'sib qo'yadi. Bakte-riyalar donor sifatida noorganik birikmalarni ishlatadilar, juda ham kam holatlarda organik birikmalar: izopropil spirti, sut kislotasi va boshqalardan foydalanishlari mumkin.

Elektronlar akseptorlari sifatida C0₂ dan tashqari boshqa birik­malarni ham ishlatishlari mumkin, masalan, nitrat va vodorod ionlari. Fotosintez qiluvchi azotfiksatorlar elektronlar akseptorlari sifatida karbonat angidrid yoki molekulyar azotni ishlatadilar.

Fotosintez qiluvchi hujayralarning xloroplastlari sun'iy aksep-torlar ishtirokida (masalan, ferritsianidlar ishtirokida) kislorod ajratib chiqaradilar, u esa akseptorlarning qaytarilishiga olib keladi.

Fotosintezning yorug'lik va qorong'ilik davri borligi katta ahamiyatga ega. Yorug'lik energiyasi hisobidan nafaqat NADF qaytariladi, balki ADF fosforlani,b ATF hosil bo'ladi. Shunday qilib, yorug'lik energiyasi kimyoviy energiyaga aylanadi va NADF va ATF molekulalarida to'planadi. Bu energiya karbonat angidrid gazining qaytarilish reaksiyalarida ishlatiladi.

C0₂ va suvdan tashqari halqasi bioenergetik jarayonlarning ishtirokchilari bo'lib, o'simliklarda va suv o'tlarida piridinnukleotid-lar, ADF ning qaytarilishi, bakteriyalarda esa NAD va ATF xizmat qiladi.. ^!

ShartU ravishda Kalvin halqasi Krebs halqasiga murojaat sifatida qaralishi mumkin. Agar Krebs halqasida karbonsuvlarning va boshqa energiyaga boy bo'lgan uglerod manbalarining oksidlanishidan hosil bo'lgan energiya, kimyoviy potensial sifatida, qaytarilgan piridinnuk-leotidlar va ATF ko'rinishida to'planadigan bo'lsa, Kalvin halqasida mana shu birikmalarning oksidlanishi davrida ajralgan energiya karbonsuvlarning molekulalari ichida energiyaga aylanadilax.

Fotosintez reaksiyasi yaxshi o'rganilgan. Bu reaksiyalar xloro-plastlarda, karbonat angidridning yutilishi bilan o'tishi ma'lum.

Karbon suvlarning, karbonat angidrid gazining qaytarilishi ko'p-chilik eukariot organizmlar uchun ko'p bosqichli fermentativ jara-yon hisoblanadi. Uglerodning bu yo'li qaytariluvchi pentozafosfat halqasi, Kalvin-Benson-Basem yoki uglerodning fotosintetik assimilyatsiyasining C₃-yo'li deb ataladi. Bu halqada ishtirok etuvchi birikmalar va reaksiyaning ketma-ketligi aniqlangan. Shuningdek, barcha oraliq mahsulotlar va bujarayonda ishtirok etuvchi ferment-lar ham aniqlangan. Jarayonning halqa tabiatli o'tishi ham aniq. Uglerodni fotosintetik assimilyatsiyasining boshqa yo'li ham ma'­lum, unda karbonat angidrid gazining birlamchi akseptori bo'lib to'rt uglerod atomiga ega bo'lgan organik kislotalar xizmat qiladi. Shuning uchun ham bu yo'l C₄-fotosintez deb ham yuritiladi.

Sitokimyoviy tekshirishlar C₃ va C₄-fotosintez yo'llariga ega bo'lgan o'simliklami fotosintezning molekulyar mexanizmi asosida klassifikatsiya qilishga asos bo'ldi. Fotosintez hisobidan organizmni uglerod va energiya bilan ta'minlab turilishini va unda kislorod ajralib chiqishining yo'naltirilishi juda katta voqea bo'ldi.

Yer yuziga quyosh tomonidan yo'naltirilgan radiatsiyaning yar-miga yaqini yetib keladi. Mana shundan atigi 0,4% qismi biomassa hosil qilish uchun ishlatiladi, xolos. Yuzaki qaraganda, bu ko'rsat-kich juda ham kara ko'rinsada, fotosintezning mahsuloti sifatida har yili 41910¹⁷ kJ ozod energiya to'planishini e'tiborga olsak, bu ko'rsatkichning qanchalik buyukligiga guvoh bo'lasiz. Yuqorida keltirib o'tilganidek, fotosintez natijasida to'planadigan energiya miqdori dunyoda bor bo'lgan qazilmalarnikiga nisbatan ancha ko'p-roqdir. Shu bilan birga, fotosintez hosildorlik uchun asos, atmo-sferaning kimyoviy tarkibini boshqarib turuvchi va shu orqali yerda hayotning borligini ta'minlovchi muhim ekologik omildir.

Fotosintetik jarayonlarning tezUgiga turli omillar, masalan C0₂ ning miqdori ta'sir ko'rsatib turadi. Dala maydonlari sha-roitida mana shu karbonat angidrid gazi fotosintetik jarayonni boshqarib turuvchi bosh omil ekanligi isbotlangan. Fotosintezning mahsuldorligiga atmosferaning ekotoksikantlar bilan ifloslanishi salbiy ta'sir ko'rsatadi. Shuni ham ta'kidlash lozimki, fotosintez jarayonida gazlarning almashinuvi C0₂ yutilishi va 0₂ ajralib chiqishi bilangina chegaralanmaydi. Hozirgi davrda fotosintez jarayonida boshqa birikmalar, masalan, alifatik, uchuvchan to'yin-magan uglevodorodlar - izopren (C₃H₃) ajratib turuvchi 200 dan ortiq o'simlik turlari aniqlangan. Izoprenning jadal ajralib turishi uchun yorug'likning ahamiyati katta. Izoprenning sintezida as-similyatsiya qilingan C0₂ uglerod atomining to'g'ridan-to'g'ri ishtirok etishi aniqlangan. Shuning uchun ham izoprenning sinte­zida birlamchi karboksillanish reaksiyasi katta ahamiyatga ega.