O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V
Muhim ion kanallari va q o ^ a iu v c h a n membranalarda ion oqimlari
Yüklə 13,57 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
Muhim ion kanallari va q o ^ a iu v c h a n membranalarda ion oqimlari
a n a l tin! it *. _ I -J . I * ■ Kanal tipi Funksiyasi Tok Kanal blokatori Kaliyli (tinchlikda) Tinchlik potensialini hosil qiladi £kf(oqim) TEA Natnyh Harakat potensialini hosil qiladi 1 r x Kalsiyli Sekin potensiallami hosil qiladi. D-600, verapamil. Kaliyli sekin (to*g‘irlanuvchi) Repoliyarizatsiyani ta’minlaydi £l+ (ushlab qolinishi) TEA Kalsiy faollashtiruvchi kaliyli Ca2* ionlari oqimi hisobiga Repoliyarizatsiyaning chegaraianganligi t * j* c» - TEA boh: TEA-tetraetilammoniy; TTX-tetradotoksin. ^ Bundan tashqari, kalsiy kanallari faoliyati ham katta qiziqish uyg‘otadi. Odatda, ko‘pgina holatlarda membrana ¡chiga kiruvchi kalsiy oqimi yetarli kattalikka ega bo Imaganligi sababli, hujayram em branasida depolyarizatsiyani chaqira olmaydi. Ko pgina holatlarda hujayra ichiga tushgan kalsiy «messenjer» yoki ikkilamchi tashuvchi vazifasini bajaradi. Natriy ionlarining hujayra ichiga kirishi natijasida kelib chiqqan hujayra mem branasining depolyarizatsiyasi kalsiy kanallarini faollashtiradi. Kalsiy kanallarining inaktivatsiyasi birmuncha murakkabjarayondir. Bir tom ondan, hujayra ichida erkin kalsiy konsentratsiyasining ortishi kalsiy kanallarining inaktivatsiyasiga olib keladi. Ikkinchí tomonidan esa, hujayra sitoplazmasi oqsillari kalsiyni o‘ziga biriktiradilar, bu o ‘znavbatida kalsiy oqimini uzoq muddat bir xil kattalikda ushlab turishiga imkon beradi. Bu vaqtda natriy oqimi butunlay sekinlashadi. Yurak hujayralari faoliyatida kalsiy kanallarining ahamiyatijuda muhimdir. Tinchlik potensialí. Tinchlik holatida hujayraning ichki yuzasi tashqi yuzasiga msbatan manfiy potensialga ega. Tinch holatda bo‘lgan nervhujayrasi membrana potensialí taxm inan 70-95 m V g a tengdir. Xodchkin va Xaksli nazariyalariga muvofiq, membrana potensialiningkattaligi birnechaomillargabog‘l¡q:harxil ionlar uchun hujayra membranasining selektiv o'tkazuvchanligi, hujayra sitoplazmasi va sirtida ionlar konsentratsiyasi har xil bo'lishiga, (ionlarassimmetriyasi), ionlar faol transportini ishlash prinsipiga vah. k. Lekin bu omillar bir-biri bilan uzviy bog'liqdir. Bu potensiailar farqi tinchlik potensialí yoki membrana potensialí deb ataladi. Tinchlik potensialini faqat m ikroelektrodlar yordamida aniqlash mumkin, bu 12 www.ziyouz.com kutubxonasi elektrodlar hujayra ichidagi potensiallami sezishga m o‘ljallangan. M ikroelektrod - shisha naychadan cho‘zib yasalgan ingichka kapillar, y a’ni kichik tomizgichdan ¡borat. Kichik tomizgich uchining diametri taxminan 0,5 mk. Kichik tomizgichga tuz eritmasi (3 M KSI) to ‘ldiriladi, eritmaga esa metall elektrod botiriladi va o ‘zgarmas tokning kuchaytirgichi ossillograf bilan birlashtiriladi. M ikroelektrod hujayrani qoplovchi membranasini teshib o ‘tishi bilanoq, ossillograf nuri boshlang‘ich holatdan darhol pastga burilib, yangi sathda qaror topadí va hujayraning yuzasi bilan protoplazm asi o ‘rtas¡dagi poten siallar o ‘zgarishini ko‘rsatadi. H ujayra membranasiga mikroelektrod shikast yetkazilm asdan kiritilsa, hujayra bir necha soatgacha faoliyat ko‘rsata oladi. Tinchlikpotensialining kelib chiqish mexanizmi. Tinchlik potensiali tabiatini tushuntirishda turli nazariyalarga m urojaat etiladi. Bu muammo haqida hozirgi tasavvurlami birinchi bolib, yaratganlardan biri V. Yu. Chagovesdir. U 1896-yilda «Bioelektrik jarayonlarining ion tabiati» haqidagi fikm i bayon qildi va shu potensiallaming kelib chiqishini izohlash uchun elektrolitik dissotsiya nazariyasini tatbiq etish g a urinib k o'rdi. K ey in ch alik Yu. B ernshteyn «M em brana-ion nazariyasi»ni o!g‘a surdi. Bu nazariyani A. X odckin va A. X aksli (1952-y.) takomillashtirib, tajribalarida isbotlab berdilar. Hozirgi kunda bu nazariyani ko'pchilik olimlare’tirofetadilar. Membrana-ion nazariyasiga muvofiq, potensiallar hujayraning ichida va sirtida «K+, Na+, Cl» ionlari konsentratsiyasining har xilligidan va mem brana bu ionlaming turlicha o‘tkazuvchanIigidan kelib chiqadi. Nerv va muskul hujayralariníng sirtidagi suyuqlikka nisbatan protoplazm asida kaliy ionlari 20-5 0 baravar ko‘proq, natriy ionlari 8 -1 0 baravar kamroq va xlor ionlari esa 50 baravar kamdir. Bu holatning sababi shundaki, hujayra membranasi qo‘zg‘almagan paytida kaliy ionlarini yaxshi o‘tkazadi va aksincha natriy ionlarini yomon o'tkazadi. Bu natriy va kaliy izotoplari yordam ida o ‘tkazilgan tajribada isbotlangan. Membrana potensialining kelib chiqish mexanizmim Bemshteyn-Xodchkin nazariyasi b o ‘yicha quyidagi m odel-tajribada k o 'rib chiqamiz. S un’iy yarim o tkazuvchan membrana bilan ajratilgan idishning o ‘ng yarmiga konsentrlangan K2 C 0 4 eritmasi to ‘ldiriladi, chap yarmiga esa kamroq konsentratsiyali kaliy sulfat eritmasi solinadi. Idishning ajratib turgan m em brana teshiklari musbat zaryadli K1 ionlarini bemalol o'tkazadi, lekin manfiy zaryadli C04~ ionlarini o ‘tkazmaydi. Konsentratsiya gradiyenti (tafovut) borligi sababli K* ionlari membrana orqali idishning o ‘ng yarmidan chap yarmiga diffuzlanib bemalol o ‘ta boshlaydi. Bunga qarama-qarshi oMaroq, membrana orqali o‘ta olmagan manfiy zaryadli ionlar, y a ’ni S O / ionlar membranasining o‘ng yuzasida to 'p lan a boshlaydi. Ular manfiy zaryadi bilan K ionlarini elektrostatik yo‘l bilan ushlab turadi. Buning natijasida mem brana qutblanadi; uning ikki yuzasi o‘rtasidagi potensiallar farqi yuzaga chiqadi. Membrana sirti va ichki tomonlarida K> ionlarining konsentratsiyasi farqi tinchlik potensiali miqdorini belgilab beruvchi asosiy omil ekanligi hozirgi kunda m a’Ium. Membrana orqali diffuz potensiallar farqi Nem stning quyidagi formulasi yordamida hisoblab topiladi: 13 www.ziyouz.com kutubxonasi |