O‘zbekiston respublikasi oliy va o‘rta maxsus ta’lim vazirligi sog‘liqni saqlash vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

3- tola qirqib qo’yilgach ta’sir etish joyi;
4- qovuq. Aksonning bir tarmog’idan ikkinchi tarmog’iga qo’zg’olish o’tadiyan joy strelka bilan ko’rsatilgan. pulslari, ikinchidan, gumoral faktorlar (adrenalin, kaltsiy) mazkur hujayralar tonusini saqlab turadi.
Vegetativ nerv sistemasi tolalarining xossalari.
Vegetativ nerv yo’llarining somatik nerv yo’llaridan farq qiladigan morfrlogik xususiyatlari shuki, ular ikki neyrondan tuzilgan, nerv yo’li nerv tugunlarida uziladi, markaziy nerv sistemasidan g’uj bo’lib chiqadi, periferiyada segmentar tipda taqsimlanmaydi va diametri kichik bo’ladi. Preganglionar tolalar V tipga kiradi; diametri 2—3,5 va ba’zan 5 mk bo’lib, yupqa mielin pardasi bor. Postganglionar tolalar S tipga mansub bo’lib, diametri 2 mk dan oshmaydi, ko’pchiligining mielin pardasi yo’q.
Vegetativ tolalar, ayniqsa postganglionar tolalar birmuncha kam qo’zg’aluvchanligi bilan farq qiladi, ular skelet muskullarini innervatsiya qiladigan motor tolalarga ta’sir etish uchun kerak bo’lganidan ko’proq kuchlanishli elektr toki bilan ta’sir etishni talab qiladi. Vegetativ tolalarda nerv impulslarining tarqalish tezligi ham kamroq; sut emizuvchilardagi preganglionar tolalarda 3 dan 20 m/sek gacha, postganglionar tolalarda 1 dan 5 m/sek gacha. Vegetativ tolalarning umumiy qonuniyati xarakterli: ushbu tola qancha ingichka bo’lsa, reobazasi va xronaksiyasi o’shancha ortiq (ya’ni qo’zg’aluvchanligi kamroq), refrakter davri uzoqroq va impulslarni o’tkazish tezligi kamroq.
Simpatik va parasimpatik nerv tolalaridagi harakat potentsiallari uzoq davom etishi bilan farq qiladi (ayrim cho’qqi potentsiali 150 msek gacha davom etishi, ya’ni somatik nerv tolalaridagi cho’qqi potentsialiga nisbatan taxminan 100 baravar uzoqroq bo’lishi mumkin). Simpatik tolalarda harakat potentsiali vujudga kelganda giperpolyarizatsiya uzoq (0,5 sekundgacha) davom etadi.
Vegetativ nerv sistemasining sinapslarida impulslarning o’tishi. Vegetativ nerv oxirlari ta’sirlanganda ularda mediatorlar hosil bo’lishi haqidagi ma’lumotlar qon aylanishi va ovqat hazm qilishga bag’ishlangan boblarda keltirilgan edi. Bu faktni 1921 yilda O. Levi ajratilgan yurak ustidagi tajribalarda kashf etgan. Ana shu tajribalarda sayyor va simpatik nervlarga ta’sir etilgan, so’ngra boshqa organlar ustidagi tajribalarda ham shunga o’xshash ma’lumotlar olingan. Ter bezlarini innervatsiyalaydigan barcha parasimpatik va simpatik nervlarning oxirlarida mediatorlardan atsetilxolin, ter bezlarining nervlaridan tashqari barcha postganglionar simpatik nervlarning oxirlarida esa noradrenalin (bir metil gruppasidan mahrum etilgan adrenalin) hosil bo’ladi. Quyidagi faktlar har xil nervlarning oxirlarida nerv impulslarining ximiyaviy yo’l bilan o’tishini ko’rsatuvchi asosiy dalillardir:
1) ajratilgan organ tomirlaridan o’tuvchi suyuqliqda yoki organdan oqib ketuvchi qonda muayyan nerv ta’sirlangan vaqtda atsetilxolin yoki noradrenalin borligi (juda oz miqdorda hosil bo’ladigan, lekin juda katta fiziologik aktivlikka ega bo’lgan mediatorlarni aniqlamoq uchun tekshiriladigan suyuqliq atsetilxolin yoki adrenalinga g’oyatda sezgir biologik ob’ektlarga ta’sir ettiriladi);
2) organ tomirlariga kiritiladigan atsetilxolinning ta’siri parasimpatik nervni ta’sirlash effektiga o’xshaydi yoki noradrenalin ta’siri va simpatik nervga ta’sir etish effekti bir xil bo’ladi;
3) atsetilxolinni parchalaydigan xolinesteraza fermenti parasimpatik mediatorni parchalab tashlaydi va adrenalinni ham, noradrenalinni ham parchalaydigan aminokisidaza fermenti simpatik mediatorni parchalab yuboradi;
4) ba’zi zaharlar spetsifik ta’sir ko’rsatadi: ezerin va prostigmin parasimpatik nervga ta’sir etish effektini kuchaytiradi, bu moddalar xolinesterazani susaytirib, atsetilxolinning parchalanishiga to’sqinlik qiladi; organning atsetilxolinga reaktsiya ko’rsatish qobiliyatini yo’q qiladigan modda — atropin parasimpatik nervga ta’sir etish effektini bartaraf qiladi; to’qimaning adrenalin va noradrenalin ta’siriga sezgirligini oshiradigan modda — kokain simpatik nervga ta’sir etish effektini kuchaytiradi.
Mediatorlar vegetativ nerv sistemasining gangliylaridagi preganglionar sinapslarda ham hosil bo’ladi. Buni 1933-yilda A.V.Kibyakov mushuk bo’ynining yuqori simpatik tuguni tomirlaridan RingerLokk eritmasini o’tkazib qilgan tajribalarida birinchi marta isbot etdi, u preganglionar simpatik tolalar ta’sirlanganda tugundan oqib ketuvchi eritmada adrenalinsimon modda borligini aniqladi. Preganglionar tolalarning sinapslaridagi qo’zg’atuvchi mediator atsetilxolin ekanligini keyinchalik V.Feldberg va J.Gaddum ko’rsatib berdi. V.M.Shevelevaning tajribalariga qaraganda adrenalin simpatik gangliy neyronlarining aktivligini kamaytiradigan mediator ekan. Adrenalinsimon modda hosil bo’ladigan tormozlovchi tolalar postganglionar tolalar bo’lib, tugunni innervatsiyalaydi va uning funktsional holatini o’zgartiradi deb taxmin qilinadi. Gaigliylarning sinapslarida atsetilxolinnipg ta’sir etish xususiyati shuki, ta’skr effekglari tugun atropindan zaharlangach yo’qolmaydi, ammo nikotindan zaharlangach yo’qoladi. Shunga asoslanib, atsetilxolinga sezuvchan strukturalarning ikki turi bor, deb hisoblanadi; ularning bir turi atropin ta’sirida, boshqa turi esa nikotin va boshqa ba’zi bir moddalar - ganglioblokatorlar (geksoniy va boshqalar) ta’sirida atsetilxolinga sezuvchanligidan mahrum bo’ladi. Atsetilxolin va adrenalin yoki noradrenalin oxirgi apparatlardagina emas, parasimpatik va simpatik nerv tolalarida ham topilgan.Masalan, sayyor nerv tolalariga elektr toki bilan ta’sir etilganda atsetilxolin topildi, simpatik nervlarda esa adrenalinsimon modda(noradrenalin bo’lsa kerak) borligi aniqlandi.
G.Deyl nerv tolalarining oxirlarida qanday mediator hosil bo’lishiga qarab, bu tolalarni xolinergik va adrenergik tolalarga ajratishni taklif etdi. Barcha parasimpatik nervlar, preganglionar simpatik tolalar, shuningdek postganglionar simpatik tolalar (bular ter bezlarini innervatsiyalab, muskullarning tomirlarini keng’aytiradi xolinergik tolalar hisoblanadi. Ularning nerv oxirlarida atsetilxolin hosil bo’ladi. Yuksak temperaturada ter chiqartiradigan va skelet muskullarining tomirlarini kengaytiradigan tolalardan boshqa postganglionar simpatik tolalarning hammasi andrenergik tolalar hisoblanadi. Andrenergik tolalarning oxirlarida noradrenalin hosil bo’ladi.
Nervlardan mahrum bo’lgan organlarning tegishli mediatorlarga sezuvchanligi vegetativ nervlar qirqilgach va aynib qolgach oshib ketadi. Simpatik nerv sistemasidan innervatsiyalangan har bir organ: yurak, me’da, ichak, tomirlar, ko’zning rangdor pardasi va shu kabilar simpatik nervlardan mahrum qilinsa (desimpatizatsiya), adrenalinga va noradrenalinga ortiq darajada sezuvchan bo’lib qoladi. Xuddi shuningdek, organ parasimpatik nervlardan mahrum qilinsa, atsetilxolinga ortiq darajada sezuvchan bo’ladi. Nervdan mahrum qilingan (denervatsiyalangan) to’qimalarning ortiq darajada sezuvchanlik sabablaridan biri shuki, to’qimalarda adrenalinni parchalaydigan ferment (aminooksidaza) yoki atsetilxolinni parchalaydigan ferment (xolinesteraza) kamayadi.