Dərsliyin elmi redaktoru: boil e. d., prof. Qasımov N. A, Rəyçilər: boil e. d., prof. Quliyev R. A

 
HÜCEYRƏARASI  TƏMAS  FORMALARI 
 
Hüceyrə  arası  təmas-hüceyrələrin  bir-biri  ilə 
əlaqəsidir. Bu əlaqə məsafədən və ya distant və birbaşa 
və  ya  kontakt  yolu  ilə  reallaşa  bilər.  Distant  əlaqələr 

 
40 
hüceyrələr  tərəfindən  hüceyrəarası  mühitə  ifraz  olunan 
həll olmuş maddələr vasitəsilə baş verir. Bu maddələrə 
mediatorlar  və  ya  əlaqələndiricilər  deyilir  bunlara  çox 
0zaman siqnal ötürücüləri də deyilir. Mediator qismində 
hormonlar, biogen amillər, anticismlər və bir çox digər 
bioloji  fəal  maddələr  çıxış  edə  bilərlər.  Bütün  qeyd 
etdiyimiz  bu  maddələr  hüceyrənin  ifraz  olunan 
mediatorları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan reseptor aparatına 
təsir edərək liqand rolunu oynayırlar. 
 Beləliklə 
hüceyrələrarası 
əlaqələr 
zamanı 
hormonların 
təsiri 
hüceyrələrə 
siqnallar 
kimi 
transmembran  reseptorlar  vasitəsi  ilə  ötürülür  və 
hüceyrə  siqnalın  tipindən  asılı  olaraq    ona  cavab 
reaksiyasını hazırlayır. 
Bundan  başqa  bütün  çoxhüceyrəli  orqanizmlərdə 
hüceyrələr öz aralarında birbaşa (kontakt yolu ilə ) əlaqə 
ilə bağlanır. Birbaşa əlaqələr bir neçə fazadan ibarətdir 
ki, bura ilkin mərhələ kimi distant əlaqə də daxildir: 
1.
 
Bir hüceyrənin digər hüceyrəni tanıması (distant 
əlaqə  mediatorlar,  kontakt  əlaqə  ilə  reseptorlar 
vasitəsilə). 
2.
 
Hüceyrələr 
arasında 
zəif 
birləşmələrin 
yaranması. 
3.
 
 Möhkəm 
hüceyrəarası  birbaşa  əlaqələrin 
yaranması. İkinci və üçüncü mərhələlər  hüceyrə 
adqeziyası  molekulların  köməyi  ilə  həyata 
keçirilir. 
Bütün  hüceyrəarası    kontaktlar  3  əsas  tipə 
bölünür: Adqeziya kontaktları, sıx kontaktlar, ötürücü 
təmas. 

 
41 
1.
 
Adqeziya  kontaktlarında,  hüceyrələr  bir-  biri 
ilə mexaniki  birləşirlər. Bu tip əlaqələrin əsas 
tipi kimi desmosom təması göstərmək olar. 
Desmosom təmas da üç tipdə olur: 
A)  Nöqtəvi  desmosomlar.  Ən  çox  örtük  epitelisi 
hüceyrələrində  olur  epiteli  hüceyrələrinin  bazal 
membranlara birləşməsində iştirak edir. Bu zaman iki 
hüceyrənin  membranında  daxili  tərəfdən  elektron  sıx 
maddədən  ibarət  olan  kerotin  mikrofilamentləri  bağlı 
lövhələr yerləşir, bəzən bu lövhələr çox qatlı olur. Bu 
filamentlər  ya  lövhənin  üzərində  yerləşir,  ya  da  onun 
səthi  boyu  uzanır.  Bir-birinə  yapışan  iki  hüceyrənin 
lövhəcikləri, hüceyrəarası boşluqdan keçən  funksiyası 
məlum  olmayan  zülal  lifləri  ilə  birləşir.  Bəzən 
sitoplazma tərəfdən bu zonada spesifik maddə yerləşir 
ki,  bu  da  membranın  daxili  səthinin  qalınlaşmasına 
səbəb  olur.  Qonşu  hüceyrələrin  desmosomları 
simmetrik yerləşir və hüceyrələrin mexaniki əlaqəsini 
təmin edir. 
 
 

 
42 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil  15.  Hüceyrəarası  təmas 
formalarının müxtəlif növləri. 
a  –  yarıqlı  təmas.  Bu  təmas 
hüjeyrələr  arasında  kimyəvi 
maddələrin 
mübadiləsinə 
imkan  verir  (ion  mübadiləsi). 
x 15000. 
b    –  desmosomlar  (epidermis) 
x  50000.  (a,b  –  C.K.Rollana 
görə). 
j 
–  yarımdesmosomlar  x 
224000 
(S.B.Konev, 
B.M.Macola görə) 
P  –  yarımdesmosomlar,  T  – 
tonofibrillər,  B  –  bazal 
membran V – kollogenliflər. 
d 
– 
yarıqlı 
təmasın 
ulturastruktur  və  molekulyar 
sxemi:  1  –  6  zülal    subvahidindən  ibarət  kanal  (1a  –
 
subvahidlərin  açıq  vəziyyəti,  1b  –  subvahidlərin  qapalı  vəziyyəti) 
(Y.U.Komisarçik, A.A.Mironova görə).
 
 

 
43 
B)  Desmosom  zonalar.  Onlar  hüceyrənin  apikal 
ucuna  yaxın  zolaq  şəklində  yerləşirlər.  Bu  zolaq 
sitoplazma tərəfdən lokalizə olunmuş aktiv filamentlər 
yığımından ibarətdir. 
C)  Yarımdesmosomlar.  Bunlar  özlərini  növbəti 
desmosomların  müəyyən  hissəsi  kimi  göstərirlər. 
Epiteli  hüceyrələrini  bazal  membrana  birləşdirirlər. 
Adqeziya  kontaktlarının  reallaşmasında  E-kadqerin, 
desmakollin,  desmoqlein  və  s.  adqeziya  mollekulları 
mühüm rol oynayır (Şəkil 15). 
Ötürücü  təmas  –  bu  təmas  tipində  iki  hüceyrə 
membranı  təxminən  3  nm  məsafəyə  qədər  bir-birinə 
yaxınlaşırlar. Bu zaman hüceyrələr arasında müəyyən 
kiçik  molekullu  birləşmələrin  (aminturşuları,  şəkər, 
ATF, nukleotidlər və s.) sərbəst mübadiləsi gedə bilir. 
Beləliklə  bu  tip  təmasda  hüceyrələr  arasında  təkcə 
mexaniki  yox,  həm  də  kimyəvi  əlaqə  yaranır.  Belə 
təmas  saya  əzələ  toxması  hüceyrələri  və  ürək  əzələ 
hüceyrələləri  arasında  ola  bilər.  Ötürücü  təmasa  həm 
də  sinir  hüceyrələri  arasında  olan  –  sinapsları  misal 
göstərmək olar. 
Sinaptik təmas sinir toxuması üçün xas olub, iki 
neyron  arasında  eləcədə  neyronla  reseptor  və  ya 
effektor arasında rast gəlinir. Sinapslar iki hüceyrənin 
təmas  sahəsi  olub,  qıcığı  və  ya  tormozlanmanı  bir 
istiqamətdə bir elementdən digərinə ötürür. 
Sinapslar  sinir  hüceyrələrinin  çıxıntılarında 
yaranan  dendrit  və  aksonların  terminal  sahələridir. 
Neyronlar  arası  sinapslar  sinir  hüceyrəsinin  çıxıntısı 
ucunda  armudvari genişlənmə  şəklində olur.  Bir sinir 

 
44 
hüceyrəsinin  bu  cür  genişlənmiş  terminal  çıxıntısı 
sinir  hüceyrəsi  ilə  sinaptik  əlaqə  yaratmaqla  bərabər 
onun  çıxıntıları  ilə  də  əlaqədə  ola  bilər.  Sinir 
hüceyrəsinin periferik çıxıntısı  – aksonlar  effektor və 
reseptor  hüceyrələrlə  spesifik  təmas  yaradırlar.  Bu 
hüceyrələrin  membranları  arasında  20-30  nm  sahə 
sinaptik  deşik  yaradır.  Bu  deşiyin  boşluğunda  bəzən 
çox  nazik  sapvari  struktura  müşahidə  edilir  ki,  bu 
saplar  membran  səthinə  perpendikulyar  yerləşir. 
İmpulsu  ötürən  hüceyrənin  sinaptik  təmasının 
membranı presinaptik, impulsu qəbul edən hüceyrənin 
sinaptik  təmasına  isə  postsinaptik  təmas  deyilir. 
Elektron  mikroskopunda  presinaptik  membranda  çox 
miqdar  kiçik  vakuolla  sinaptik  genişlənmələr 
müşahidə  edilir.  Sinir  impulsları  ötürülən  zaman 
sinaptik  genişlənmələr  öz  möhtəviyyatını  sinaptik 
deşiyə  tökürlər.  Məlum  olmuşdur  ki,  sinapslar  sinir 
qıcıqlanmalarını  ötürməklə  yanaşı,  həm  də  iki 
qarşılıqlı  əlaqədə  olan  hüceyrələrin  birləşməsi 
vəzifəsini yerinə yetirir.  
Sadə  təmas  forması  bir-birinə  yaxın  yerlərdə  bir 
çox 
hüceyrələrdə 
xüsusilə 
epiteli 
toxuması 
hüceyrələrində  rast  gəlir.  Bu  tip  təmas  zamanı  qonşu 
hüceyrələr  arasında  15-20  mm  məsafə  qalır.  Bu  cür 
təmas formasında sitoplazma tərəfdən membrana heç bir 
əlavə quruluş vahidləri birləşmir.  
Aralıq  təmasda  membranlar  arası  sahə  bir  qədər 
geniş  olur  (20-30  mm)  və  sadə  təmasdan  fərqli  olaraq 
həmin  sahə  sıx  zülal  təbiətli  maddə  ilə  dolmuş  olur. 
Sitoplazma  tərəfdən  nazik  mikrofibrillər  (4-7  mm)  tor 

 
45 
şəklində yerləşir. Bu təmasın elə forması var ki, hüceyrə 
ətrafında  lent  və  ya  qurşaq  şəklində  yapışma  zonası 
yaranır,  desmosom  təmas  ən  çox  örtük  epitelisi 
hüceyrələrində  rast  gəlir.  Bu  zaman  hüceyrənin 
müəyyən sahəsində 0,5 nm diametri qalınlaşma olur ki, 
çox  vaxt  bu  qalınlaşma  elektron  sıx  maddədən  ibarət 
olub, bəzən çox qatlı olur. Bəzən sitoplazma tərəfdən bu 
zonada elektron sıx maddə yerləşir ki, bu da membranın 
daxili  səthinin  qalınlaşmasına  səbəb  olur.  Qonşu 
hüceyrələrin  desmosomları  simmetrik  yerləşir  və 
hüceyrələrin mexaniki əlaqəsini təmin edir.  
Zəncirbənd  tipli  təmas.  Hüceyrə  membranın 
daxilə çökməsi ilə yaranan çıxıntının digər yanaşı duran 
hüceyrənin  girintisinə  daxil  olmaqla  yaranır.  Hüceyrə 
membranının  bu  cür  çökməsi  invaqinasiya  adlanır. 
Zəncirbənd  tipli  təmasda  membranlar  arası  münasibət 
sadə təmas formasında olduğu kimidir. Lakin bu zaman 
membranların  təması  daha  sıx  olur.  Bu  cür  təmas 
xüsusilə böyrək epitelisi hüceyrələrində rast gəlinir.  
Sıx  qapanma  tipli  təmas  toxuma  kulturasında 
fibroblast hüceyrələrində, rüşeym epitelisi ilə mezenxim 
arasında,  vəzi  hüceyrələrində,  bağırsaq  hüceyrələrində 
rast  gəlinir.  Bu  təmasla  əlaqədə  olan  hüceyrələrdə  iki 
plazmatik  membranın  xarici  qatları  maksimum 
yaxınlaşmış olur. Çox vaxt iki osmiofil xarici membran 
2-3  nm  qalınlığında  ümumi  bir  membran  əmələ  gətirir. 
Bəzən  membranlar  bütün  səthləri  ilə  deyil  müəyyən 
sahələrdə  belə  birləşərək  hüceyrənin  apikal  hissəsində 
(yuxarı bağırsağın içərisinə baxan sahədə) qurşaq əmələ 
gətirirlər.  Odur  ki,  hər  bir  hüceyrə  bu  qurşaqla  əhatə 

 
46 
olunmuş  olur,  morfoloqlar  ona  qapanmış  təmas  adı 
vermişlər.  Təmasın  qurşaqla  örtülən  sahəsi  hüceyrələr 
arasındaki  məsafəyə  makromolekullar  və  ionların 
keçməsinin  qarşısını  alır.  Bununla  bağırsağın  daxilini 
xarici mühitdən qoruyur.  
 
SİTOPLAZMATİK  MEMBRAN,  QURULUŞU,  
KİMYƏVİ  XÜSUSİYYƏTLƏRİ  VƏ  
VƏZİFƏLƏRİ 
 
Hüceyrənin  bütün  membranlarının  -  sitoplazmatik 
membran,  hüceyrədaxili  komponentlərin  membranları 
və s. hamısı üçün ümumi bir xüsusiyyəti var ki, o da 
onların  çox  nazik  (6-10  nm)  lipoproteid  təbiətli 
olmasıdır. 
Membran 
hüceyrə 
komponentlərini, 
boşluqları, hüceyrənin özünü örtür və xarici mühitdən 
ayırır.  Belə  ki,  sitoplazmatik  membran  hüceyrəni 
xarici  mühitdən  ayırmaqla,  onun  qapalı  olmasını 
təmin  edir.  Membranın  bir  çox  çıxıntıları  olmasına 
baxmayaraq  o  qapalıdır
  (Şəkil  16 
sxem-1
)
.  Hüceyrənin 
heç  bir  yerində  açılmır.  Hüceyrə  daxilindəki  qapalı 
membranlar  şar  və  yastı  formalı  vakollar    yaradır  ki, 
onlar  da  bəzən  çox  mürəkkəb  formada  ola  bilirlər, 
bəzən  də  süngər  və  tor  əmələ  gətirirlər.  Bu  halda 
həmin  boşluqlar  membran  ilə  əhatə  olunur.  Bu  halda 
belə  membranlar  sitoplazmanın  iki  quruluş vəziyyətini 
yaradırlar:  hialoplazma  –  onun  homogen  kimyəvi 
cəhətdən zəngin, fiziki və fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərə 
malik  duru  hissəsi  və  membranla  əhatə  olunmuş 

 
47 
vakuollar,  çöplər,  orqanoidlər  və  törəmələr  olan 
paraplazma və metaplazma hissəsi.  
Mitoxondri  və  plastidlərin  də  membranları  belə 
xüsusiyyətə  malik  olurlar.  Onlar  həmin  orqanoidlərin 
daxili  kütləsini  membranlar  arası  sahədən  və 
hialoplazmadan  ayırırlar.  Nüvə  membranı  da  iki 
lövhədən ibarət olub hər lövhə öz növbəsində üç qatdan 
ibarətdir.  Nüvə  membranı  da  karioplazma  və 
xromosomları  perinüklear  sahədən  və  hialoplazmadan 
ayırır. Membranların bu xüsusiyyətləri onların kimyəvi 
tərkibi  və  lipoproteid  təbiəti  ilə  əlaqədardır  (Şəkil  17 
sxem-2). 
 
 
 
 
Şəkil 16
.
 Hüceyrə membranının quruluşu(sxem-1).
 

 
48 
 
 
  
Şəkil 17.
 
Hüceyrə membranının quruluşu(sxem-2).
 
 
Hüceyrənin 
plazmatik 
membranı 
50% 
fosfolipidlərdən  və  50%  müxtəlif  zülallardan  təşkil 
olunub,  nüvə  qlafı
 
(membarnı)  70-75%  zülallardan  və 
25-30%  fosfolipidlərdən  təşkil  olunub.  Xloroplast 
membranlarında 
fosfolipidlərin 
əksər 
hissəsi 
qlikolipidlərlə əvəz olunur (daxili membranı). 
Lipidlərə  üzvü  maddələrin  böyük  bir  qrupu 
daxildir  ki,  onlar  suda  çətin  (hidrofob),  üzvi 
həlledicilərdə  isə,  asan  (lipofil)  həll  olurlar.  Bu  qrup 
maddələr yağ turşularının spirtli efirləridir ki, onlar sadə 
yağlar şəklində hüceyrədə mövcud olur. Lakin membran 
tərkibində mürəkkəb yağlara, steroidlərə də rast gəlinir. 
Mürəkkəb  yağlar  sadə  yağlarla  digər  yağ  təbiəti 
olmayan  maddələrin  birləşməsindən  əmələ  gəlir.  Məs: 
fosfolipidlər, qlikolipidlər, liporteidlər və s. membranda 
ən  çox  rast  gələn  mürəkkəb  yağlar  fosfolipidlər 

 
49 
(qliserofosfatidlər), 
sfinqomiyelinlərdir. 
Qliserofosfatidlər üç atomlu spirtlərin, qliserinin iki yağ 
turşusu  və  fosfor  turşusu  ilə  birləşməsidir  ki,  fosfor 
turşusu  da  öz  növbəsində  müxtəlif  kimyəvi  qruplarla 
(xolin, serin, inozit, etanolamin və s.) birləşir. 
Məsələn, membranda rast gələn qliserolipid-lesitin 
tərkibində  iki  yağ  turşusu,  qliserin,  fosfor  turşusu  və 
xolin  rast  gəlinir.  Digər  membran  lipidlərindən  biri 
sfinqomiyelində,  qliserin  amin  spirti  sfinqozinlə  əvəz 
edilmişdir.  Steroidlər  yağ  turşularından  iki  doymamış 
rabitənin  olması  ilə  fərqlənirlər.  Membranda  steroid 
təbiətli  yağlardan  ən  çox  rast  gələni  xolestrindir.  Bitki 
hüceyrələrində  xolestrin  olmur.  Bitkilərdə  xolestrini 
fitosterinlər əvəz edir. Bakteriyalarda isə sterinlər olmur 
(Şəkil 18).  

 
50 
 
Şəkil 18. Sitoplazmanın
 
membranınınquruluşu (elektron 
mikroskopu ilə müşahidə). 
а –
 
membranın elektron 
mikroskopunda görünüşü
: 
səthində qlikokaliks elementləri 
görünənikiqatlı membran. 
 
Membranlar arasında şəffaf sahə 
görünür. х 300000 (B.K.Rollana 
görə)
 
б – плазматик мембранын 
molekulyar quruluşu:lipid 
qatlarında(1)
 
inteqral
(2), 
yarıminteqral
 (3) 
zülallar
 
yerləşir
 
Lipid qatlarının
 
daxili və
 xarici 
səthində əthi zülallar yerləşir
 
(4). 
Sitoreseptor adlanan 
qlikokaliksi
 
гликокаликси ямяля 
эятирян мцряккяб интеграл 
зцлалларын олигосахарид 
зянжири (К.де Дйува эюря).
 
Б –
 
щцжейря сящтиндя 
йерляшян ресепторлар 
Inteqral 
zülal 
fosfolipid 
xolestrin 
Reseptor 

 
51 
Membran  lipidlərinin  xarakter  xüsusiyyətlərindən 
biri  odur  ki,  onların  molekulu  funksional  cəhətdən  iki 
hissədən:  elektrik  yükü  saxlamayan  qeyri  qütblü  yağ 
turşularından  ibarət  quyruq  və  elektrik    yüklü  qütblü 
başcıqdan ibarət  olur.  Qütblü başcıq  hissə  mənfi  yüklü 
olur, bəzən neytral da (həm mənfi, həm də müsbət yüklə 
yüklənmiş) ola bilir. Qeyri qütblü quyruq hissə onların 
yağlarda  və  üzvü  həlledicilərdə  yaxşı  həll  olmasını 
təmin  edir.  Əgər  qütblü  lipidləri  su  ilə  qarışdırsaq 
mitsellərdən  ibarət  emulsiya  yaranır.  Bu  zaman 
yüklənməmiş  hidrofob  quyruq  hissə  mitsellərin 
mərkəzində  eyni  cinsli  faza  əmələ  gətirəcək,  hidrofil 
başlıq  hissə  isə  su  fazasında  toplanacaq.  Xolestrin 
özlüyündə  mitseli  əmələ  gətirə  bilmir,  lakin  lipidlərin 
qütblü hissəsindəki mitsellərə qarışır və nəticədə qarışıq 
tipli  mitsellər  yaranır.  Əksinə  lipidlərə  bir  qədər  su 
əlavə  etsək,  onda  sanki  mitsellər  tərs  üzünə  çevrilir: 
onların  hidrofob  quyruq  hissələri  yağ  fazasında,  yüklü 
hidrofil 
başcıqları 
isə 
mitsellərin 
daxilində 
yerləşəcəkdir. 
Hüceyrələrdəki  müxtəlif  membranlar  bir-birindən 
lipidlərin  miqdarına  görə  fərqlənirlər.  Məsələn, 
plazmatik  membranda  35-40%, mitoxondrilərdə  isə 27-
29%  lipid  olur.  Tərkibində  ən  çox  lipid  olan  (80%) 
plazmatik  membran  sinirlərin  miyelin  qılafını  əmələ 
gətirən  Şvann  hüceyrələrində  olur.  Eyni  zamanda 
məlum  olmuşdur  ki,  hüceyrə  membranları  bir-birindən 
digər  tərkibinə  görə  də  fərqlənirlər.  Məsələn  heyvan 
hüceyrələrinin  membranları  xolestrinlə  zəngin  (~30%) 

 
52 
olub,  tərkibində  lesitin  azdır.  Əksinə  mitoxonridlərin 
membranı fosfolipidlərlə zəngin, xolestrini isə azdır. 
Endoplazmatik  şəbəkənin  membranında  lestin 
(fosfotidil  xolin)  70%,  plazmatik  membranda  isə  25-
30% olur.    
Ümumiyyətlə  plazmatik  membranda  xolestrin  və 
sfinqolipidlərin  miqdarı  çox  və  eyni  zamanda 
fosfolipidlərin 
tərkibində 
isə 
doymuş 
və 
monodoymamış  yağ  turşuları  üstünlük  təşkil  edir. 
Mitoxondri,  endoplazmatik  şəbəkə  və  bir  sıra 
orqanoidlərin  membranında  isə  xolestrin,  sfinqolipidlər 
az və polidoymamış yağ turşuları isə çox olur.  Görünür 
elə  buna  görə  də  plazmatik  membranın  möhkəmliyi 
orqanoidlərin membranına nisbətən zəif olur.  
Membranlar  zülal  tərkibinə  görə  də  müxtəlif 
olurlar  (Şəkil  18).  Zülalların  bir  hissəsi  membran 
lipidlərilə  başcıq  hissəsi  ilə  ion  (duz)  rabitələri  ilə 
birləşir.  Digərləri  isə  lipidlərin  qütblü  hissələri  (düz) 




Ca
Mg
,
  ionları  il  birləşir.  Məlum  olur  ki,  membran 
zülallarının  çoxu  iki  hissədən:  elektrik  yükü  ilə  zəngin 
və qeyri qütblü amin turşularından (qlitsin, alanin, valin, 
leytsin) ibarət olur.  
 

 
53 
         
 
 
Şəkil 19. Hüceyrə membranının quruluşu. 
 
Belə  zülallar  membranın  yağ  qatında  elə  yerləşir 
ki, onların qütblü sahələri sanki hidrofob yağ hissəsinin 
içərisinə daxil olur.  
Zülalların  hidrofil  hissələri  isə  lipidlərin  başcıq 
hissəsi  ilə  birləşir  və  su  fazasına  doğru  yönəlmiş  olur 
(şəkil  19).  Ona  görə  də  lipidlərin  hidrofob  hissələri  ilə 
qarşılıqlı  əlaqədə  olan  belə  zülallar  praktiki  olaraq  su 
fazasına çıxmırlar. Onları ancaq membranı zədələməklə 
və ya üzvü həlledicilərlə ondan ayırmaq mümkün olur.  
 
 
 
 
 

 
54 
 
 
Şəkil 20. Zülalların lipid qatı ilə qarşılıqlı təsiri. 
A.- ionlarla qarşılıqlı təsirdə olan zülal molekulu; B, V – hidrofil, 
(b
1
, V
1
) hidrofop,  (b
2 
V
2
) PL – zülalların lipidlərlə qarşılıqlı 
 
 
Zülal
 
 
Membran zülalları yerlşməsinə görə üç tipə ayrılırlar: 
inteqral zülallar, periferial zülallar və bərkidilmiş  
(ankor) zülallar. İnteqral zülallar  transmembran 
zülallar olub adətən membranı  kəsib keçir. Belə 
zülallara müxtəlif transmembran reseptor zülalları ion 
kanalları və digər mikro və makromolekulların 
daşınmasını həyata keçirən zülallar, məsələn nukleopor  
zülalları daxildirlər. Periferial zülallar adətən hüceyrə 
daxilində membran səthinə ion və hidrogen rabitələri 
kimi qeyri- kovalent rabitələrlə  birləşir.  Ona görə də 
periferial zülallar duz qatılığının artması ilə və 
xaotropik (ion əlaqələrini qıran) maddələrin təsiri ilə 
asanlıqla dissosasiya olunurlar. Bərkidilmiş (ankor) 

 
55 
zülallar kovalent rabitə ilə membran səthində lipid 
molekullarına birləşirlər. Belə lipidlərdə yağ 
turşularında (miristil və palmitil turşuları) prenil 
qurupları, farnezil qurupları geranil qurupları zülalların 
posttranslyasiya modifikasiyasında uyğun olaraq 
prenilləşmə, farnezilləşməsinə və  geranilləşmə kimi 
modifikasiyalarına daxil olub zülalları kovalent rabitə 
ilə membrana bağlayırlar. Bu tip membran zülalları 
membrandan asanlıqla dissosasiya olunmurlar. 
 
Membran  zülalları  bioloji  roluna  görə  üç  qrupa 
bölünür: 
1.
 
Ferment zülallar 
2.
 
Reseptor zülallar 
3.
 
Quruluş zülallar 
1.
 
Membran 
tərkibindəki 
ferment 
zülallar 
miqdarca  çox  və  müxtəlifdir.  Məsələn,  qaraciyər 
hüceyrəsinin  plazmatik  membranında  24  müxtəlif 
ferment  var.  Hər  bir  membranda  özünəməxsus 
ferment dəsti olur. Məsələn, plazmatik membranda K-
Na  asılı  ATP-aza  daha  çox  olub,  ionların  nəqlində 
iştirak edir.  
Mitoxondri membranında isə elektronları daşıyan 
ferment  zülallar  və  ATF  sintezini  təmin  edən 
fosforlaşma,  oksidləşmə-fosforlaşma  reaksiyalarını 
yerinə yetirən ATF-sintefaza fermenti olur.  
2.  Reseptor  zülallar  bu  və  ya  digər  maddələrlə 
birləşmə qabiliyyətinə malik olub, sanki onları tanıyır. 
Bu  reseptor  zülallar  hormonlar,  viruslar,  faqlar  və  s. 

 
56 
üçün  qonşu  hüceyrələri  tanımaq  xüsusiyyətinə 
malikdirlər.  Reseptor  zülalların  bu  xüsusiyyətini 
təsdiq etmək üçün belə bir maraqlı təcrübə aparmışlar. 
İki  hidranı  canlı  halda  neytral  qırmızı  və  narıncı 
rənglərlə  rəngləmiş  və  onları  ayrı-ayrı  qablarda 
ehmalca  əzərək  hüceyrələrini  bir-birindən  ayırıb, 
sonra  bir  qabda  onları  qarışdırmışlar.  Məlum  olduğu 
kimi hidrada yüksək dərəcədə regenerasiya qabiliyyəti 
vardır.  Bir  müddət  hidraların  qarışığını  sakitcə 
saxladıqdan sonra qırmızı  rənglə rənglənən hidraların 
hüceyrələri  regenerasiyaya  uğrayaraq  bütöv  bir 
qırmızı 
rənglənmiş 
hidra, 
narıncı 
rənglənən 
hüceyrələrdən isə narıncı hidra yaranmışdır. Beləliklə 
hər  hidranın  hüceyrələrindəki  plazmatik  membranın 
reseptor  zülalları  bir-birini  tanımaq  vəzifəsini  yerinə 
yetirmişlər.  
3.  Membranın  quruluş  zülalları  digər  zülallara 
nisbətən az öyrənilmişdir. Məlumdur ki, bu zülallarda 
geniş  hidrofob  sahələr  mövcuddur.  Onların  rolu  çox 
güman  ki,  membranların  stabil  saxlanmasını  təmin 
etməklə  yanaşı,  poliferment  komplekslərin  təşkilində 
iştirak etməsidir.  
Beləliklə,  membranların  kimyəvi  cəhətdən 
müxtəlifliyi  təkcə  lipidlərin  deyil,  zülalların  da 
müxtəlifliyi  ilə  əlaqədardır.  Odur  ki,  hüceyrə 
membranı  üçün  ümumi  cəhət  ondan  ibarətdir  ki, 
onların  hamısı  lipoproteid  təbiətlidir,  fərqli  cəhətləri 

 
57 
isə  zülal  və  lipidlərin  miqdarı  və  keyfiyyət 
xüsusiyyətlərinin müxtəlif olmasıdır.  
Bəzi  membranlarda  rast  gələn  karbohidrat 
komponentləri 
isə 
membranda 
qlikoprotein 
kompleksinin  olmasıdır  ki,  onlarda  zülallarla 
karbohidratların  kovalent  rabitələrlə  birləşməsindən 
yaranır.  Hüceyrə  membranın  quruluşuna  gəlincə  isə, 
o,  üç  qatlı  lipoproteid  təbiətli  (sendviç)  (zülal-lipid-
zülal) 
xüsusiyyətidir. 
Elektron 
mikroskopik 
tədqiqatlar  membranın  bu  xüsusiyyətini  isbat  edən 
dəyərli  məlumatlar  vermişdir.  Elektron  mikroskopu 
vasitəsilə sinirlərin miyelin qlafının ultra quruluşunun 
öyrənilməsi göstərdi ki, həqiqətən də membran 2,5 nm 
qalınlığında iki tünd rəngli qatdan və onların arasında 
yerləşən  geniş  açıq  rəngli  qatdan  ibarətdir.  Sonralar 
isbat  edildi  ki,  bütün  membranlar  üç  qatdan  iki  zülal 
və bir lipid qatından ibarətdir. Maraqlı  cəhət odur ki, 
membran  lipidlərin  çox  hissəsi  (70%)  membran 
zülalları ilə əlaqədə deyil.  
Membran  zülalları  3  əsas  hissəyə  bölünür:  səth 
zülalları, inteqral zülallar, yarıminteqral zülallar. Səth 
zülalları  lipid  cərgələrinin  ya  xaricində  ya  da 
daxilində yerləşir. Bunlar menbranın səthi ilə möhkəm 
birləşməyiblər.  İnteqral  zülalar  hər  iki  lipid 
cərgəsindən  keçir,  yarıminteqral  zülallar  isə  lipid 
cərgələrinin  ancaq  birində  yerləşir.  Funksiyalarına 
görə  menbran  züllaları  zülal-ferment,  zülal  reseptor, 
qoruyucu və struktur zülal ola bilər. Zülal molekulları 

 
58 
lipid  cərgələrində  mozaik  yerləşir  və  «lipid  dənizində 
aysberq kimi üzürlər». Göstərdiyimiz bioloji membran 
quruluşu maye mozaik quruluş adlanır. Öz növbəsində 
lipid molekulları bir-birinə paralel, hüceyrə səthinə isə 
perpendikulyar  vəziyyətdə  yerləşmişdir.  Hər  iki  sıra 
lipid  molekullarının  elektrik  yükünə  malik  olmayan 
hidrofob  (su  sevməyən)  ucları  bir-birinə,  elektrik 
yüklü hidrofil ucları isə xarici və daxili zülal qatlarına 
yönəlmişdir. 
Belə 
quruluş 
elementar 
bioloji 
membranlar  üçün  ümumi  olub,  bütün  hüceyrələrdə 
eynidir.  Sitoplazmatik  membran  hüceyrənin  daxilinə 
və 
içərisinə 
doğru 
yönəlmiş 
büküşlər 
(mikroxovcuqlar) 
əmələ 
gətirə 
bilər. 
Bunlar 
hüceyrənin  ümumi  səthini  böyüdür  və  beləlilklə 
hüceyrə  möhtəviyyatı  ilə  xarici  mühit  arasında  gedən 
maddələr 
mübadiləsini 
sürətləndirir. 
Hüceyrə 
membranı  yarımkeçirici  xüsusiyyətə  malikdir.  Xarici 
mühitlə  hüceyrə  arasındakı  mübadilə  proseslərini 
tənzim  edir  və  hüceyrənin  daxili  mühitini  sabit 
saxlayır.  Maddələrin  xarici  mühitdən  hüceyrəyə  və 
hüceyrədən  xarici  mühitə  keçməsi  fəal  və  passiv 
keçiricilik  vasitəsilə  yerinə  yetirilir  (şəkil  21). 
Maddələrin  hüceyrəyə  fəal  keçiriciliyi  molekulun 
ölçüsünün membran məsamələrinin ölçüsündən böyük 
olduğu  halda  belə,  eləcə  də  maddə  qatılığı 
qradiyentinin  əksinə  maddələrin  hüceyrəyə  daxil 
olmasını  təmin  edir  ki,  bu  zaman  ATF  enerjisi  sərf 
olunur.  Passiv  keçiricilik  isə  diffuziya  yolu  ilə 

 
59 
faqositoz  və  pinositoz,  eləcə  də  rofeositoz  vasitəsilə 
həyata  keçirilir.  Əslində  pinositozla  rofeositoz  bir-
birindən  az  fərqlənir.  Belə  ki,  pinosintoz  duru 
maddələrin  hüceyrə  membranı  daxilə  qatlanması  ilə 
hüceyrəyə  daxil  olmasıdırsa,  rofesitoz  membrana 
yapışmış  ən  kiçik  hissəciklərin  həmin  membranın 
büküşlərinin  dibinə  yapışmış  hissəciklərin,  büküşün 
dibi  ilə  birlikdə  membrandan  ayrılması  və  hüceyrəyə 
daxil  olması  prosesidir.  Odur  ki,  rofeositoz  hadisəsi 
pinositozdan  hüceyrə  tərəfindən  qəbul  edilən 
hissəciklərin  submikroskopik  ölçüləri  və  yüksək 
sıxlığı ilə fərqlənir. Faqositoz, pinositoz və rofeositoz 
birlikdə endositoz adlanır.  
 
Şəkil 21 .Hüceyrə membranında maddələrin nəql olunması