Agamaliyev Quliyeva darslik 2

Шякил 224. Sagitta gazellae (Chaetognatha) гылчянялисинин гурулушу вя инкиша-

фы: 

А -гарын тяряфдян эюрцнцшц

 

(Делйажа эюря

): 

1 – бейин, 2 – удлагятрафы коннектив, 3 

– гарын ганглиси, 4 – синирляр, 5 – селом, 6 – баьырсаг, 7 – йумурталыг, 8 – йумурта борусу, 

9 – анус, 10 – тохумлуг, 11 – тохум борусу, 12 – гуйруг цзэяъи, 13 – баш вязиси, 14 – хи-

тин гармаг-гылъыглар, 15 – еркяк ъинси дялик, 16 – диши ъинси дялик;  

Б – инкишафынын дюрд 

мярщяляси (Щертвигя эюря): 

1 – илкин ъинси щцъейряляр, 2 – бластопор, 3 – селомун рцшейми 

(ентеросел цсулла), 4 – баьырсаг, 5 – икинъи аьыз 

 

 

Гылчянялилярин ихтисаслашмыш ган-дамар, ифразат вя тяняффцс органлары 

йохдур.  Синир  системи  юзцнямяхсус  формададыр:  ъцт  удлагцстц  гангли  тяк 

удлагалты гангли иля удлагятрафы синир щалгасы васитясиля бирляшмишдир. Гылчяня-

лилярин  эюрмя  органлары,  икинъиаьызлыларда  мцшащидя  олунмайан  типдядир, 

йяни  инвертирляшмиш ( бядян бошлуьуна йюнялмиш) эюзлярдир. 

Гылчянялиляри фяргляндирян диэяр яламят – бядянин цчшюбяли олмасына 

бахмайараг,  икибуьумлу  олмасыдыр:  ики  ъцт  селомлудур.  Щалбуки,  бцтцн 

икинъиаьызлылар илкин мярщялядя цчбуьумлу щейванлардыр. 

 

441 

Гылчянялилярдя  бязи  тохумаларын  йцксяк  ихтисаслашмасы  мцшащидя 

олунур мясялян, язяляляр енинязолаглыдар. Хариъи юртцк епителиси ися чохгатлы-

дыр. 

Демяли,  гылчянялиляр  типинин  нцмайяндяляри,    илкин  селомик  щейван-

лардан башланьыъ эютцрян вя сярбяст тякамцл инкишафына малик олан форма-

лардыр,  морфофизиоложи  гурулуш  хцсусиййятляриня  эюря  ися  филоэенездя  икинъ-

иаьызлылара даща йахындырлар. 

Гылчянялиляр типи  ейни адлы бир синфи ящатя едир:Гылчянялиляр(Chaetognatha). 

 

 

Гылчянялиляр  (Chaetognatha)  синфи.   

Щазырда  гылчянялилярин 

бюйцк бир щиссяси планктон щяйат тярзиня малик олан нювлярдир, йалныз Spa-

della ъинсиня аид оланлар бентос формалардыр. Бу олигомер селомик щейван-

лар  гылчяня  апаратынын  васитясиля  бир  чох  кичикюлчцлц  организмляря  щцъум 

едир. Онларын бядяни  шяффафдыр, юлчцляри бир нечя сантиметрдян 10 см-я гядяр 

ола билир. 

Морфофизиоложи

 

гурулуш хцсусиййятляри. Гылчянялилярин бядян гурулушу 

ясасян  узунсов  формададыр,  йанларда  вя  уъ  щиссядя  дяри  бцкцшляр  – 

цзэяъляр  ямяля  эятир  (шякил  224,  А).  Бядяни  кюндялян  аракясмялярля  цч  шю-

бяйя  -  баш,  эювдя  вя  гуйруг  щиссяляриня  айрылса  да  икибуьумлудур.  Бу 

буьумлашма,  селомик  ъцт  кисялярин  олмасы  иля  тясдиглянир.

 

Баш  шюбяси, 

цстдян вя йанлардан дяри бцкцшц – башлыг иля юртцлцдцр. Бядян чохгатлы дяри 

епителиси иля юртцлцдцр. Юртцк гатынын алтында енинязолаглы бойлама язяля лиф-

ляри йерляшир. Язяляляр, селотели, йяни перитонеал епители иля дюшянмишдир. 

Щязм системи баьырсаг борусу иля тямсил олунмушдур (шякил 224, А). 

Аьыз бядянин юн уъунда йерляшир, анал дялийи ися эювдя иля гуйруьун сярщя-

диня ачылыр. Аьыз, ики ъярэядя йерляшян щярякятли хитин гармагъыглар – гыллар 

иля  ящатя  олунмушдур.  Бу  чяня  апаратынын  бир  щиссяси  башлыг  алтында  галыр. 

Баьырсаг, бядяни саь вя сол щиссяляря айыран дорсо-вентрал мезентери (шагули 

аракясмя) иля бядян диварына бирляшир. 

Синир системи удлагцстц, удлагалты вя гарын синир дцйцнляриндян иба-

рятдир. Удлагцстц  вя удлаг алты ганглиляр бейини ямяля эятирир. Эцълц гарын 

синир  дцйцнц  ися  баьырсаг  алтында  йерляшир.  Гарын  синир  дцйцнцндян  12  ъцт 

синир айрылараг, бядян диварына доьру эедир вя орада дяриалты синир кяляфи иля 

бирляширляр.  Бейин  иля  гарын  ганглиси  бир-бириля  узун  коннективляр  васитясиля 

бирляширляр.    Щисс  органлары  эюзляр,  чох  сайда  бядян  цзяриндя  сяпялянмиш  

щисси  зийилъиклярля тямсил олунмушдур. Эюзляр инвертирляшмиш типдядир. Эюз-

лярин архасында кирпикли епители сащяси вардыр ки,  о, гоху функсийасыны йериня 

йетирир.  Бядян  сятщиндя  сяпялянмиш  щисси  зийилъиклярин  уъунда  ися  ламисяни 

щяйата кечирян щисси тцкъцкляр йерляшир.  

Ган-дамар,  ифразат,  тяняффцс  системляри  йохдур.  Газ  мцбадиляси  бя-

дян сятщи васитясиля щяйата кечир.  Селом ися цзви гидалы бирляшмяляр вя мета-

болитлярин няглини  щяйата кечирир. 

 

442 

Ъинси систем. Гылчянялиляр щермафродитдирляр. Диши ъинси органлар бя-

дянин  эювдя  шюбясинин  арха  щиссясиндя  йерляшир.  Еркяк  ъинси  органлар  ися 

гуйруг шюбясиндядир. Арха баьырсаьын йанларында ики йумурталыг вя онлар-

дан айрылан йумурта борулары  вардыр. Йумурта боруларынын йумурталыгла 

бирляшян щиссяси гапалы олур вя эюрцнцр ки, йалныз йумурта щцъейряляри фор-

малашдыгдан сонра вязи иля ялагялянир. 

Бядянин  гуйруг  шюбясиндя  бир  ъцт  тохумлуг  йерляшир.  Бурада  фор-

малашан  еркяк  ъинси  щцъейряляр  селома  кечир  вя  хариъя  ики  тохум  борусу 

васитясиля ютцрцлцр. Бу тохум боруларынын дахили уъунда гыфлар вардыр, еркяк 

ъинси  дяликляр  гуйруг  шюбясинин  йанларында  йерляшир.  Тохумлар  щяр  тохум 

борусу  цзяриндя  мювъуд  олан  тохум  говугларында  топланыр.  Гылчянялиляр 

йалныз ъинси чохалма хасдыр. 

Инкишаф    бирбашадыр.  Майаланмыш  йумурта  щцъейряси  там  бярабяр 

бюлцнцр,  бластула,  сонрадан  ися  инваэинасийа  йолу  иля  гаструла  мярщяляси 

формалашыр.  Ъинси  вязилярин  рцшейми  32  бластомер  мярщялясиндя  тямяллянир 

(шякил  224,  Б).  Лакин  бу  заман  майаланмамыш  йумурта  щцъейряляриндя 

хцсуси дяняъиклярин топлусу галыр ки, бунлар ъинси детерминант (йени форма-

лашма ещтийаты) адланыр. Бу даняъикляр топлусу щцъейрялярин йалныз бириндя 

мцшащидя олунур. Бу щцъейря бюлцняркян, бцтцн детерминант гыз щцъейря-

лярин йалныз бириня дцшцр вя о, ъинси рцшеймя чеврилир. Детерминанты олмайан 

гыз щцъейряси ися ентодерманы формалашдырыр. Ъинси бластомерин икийя бюлц-

нмяси  нятиъясиндя  гаструлада  ъинси  рцшейм  ики  ъцт  щцъейря  шяклиндя  олур. 

Онлардан бир ъцтцндян йумурталыглар, диэяр ъцтцндян ися тохумлуглар ин-

кишаф едир.  

Мезодерма  ентеросел  йолла,  йяни  илк  баьырсаьын  ики  йан  чыхынтылары 

шяклиндя  инкишаф  едир.  Бу  чыхынтыларын  бошлуьу  селомдур.  Бу  заман  ики  се-

лом  кисяси  ямяля  эялир ки,  щяр  бири  кюндялян  аракясмя  васитсиля  кичикюлчцлц 

баш вя бюйцкюлчцлц эювдя селомларына чеврилир. Эювдя селомундан ися со-

нрадан  гуйруг  селому  айрылыр.  Гаструланын  бластопору  гапаныр  вя  аьыз 

икинъи дяфя рцшеймин бластопора якс олан гцтбдя формалашыр. 

 

Филоэенез.  Газынты  щалында  нювляриня  силур  дюврцндян  раст  эялинян 

гылчянялиляр  -  морфофизиоложи  гурулуш  хцсусиййятляри,  щямчинин  мезодерма-

нын  тямялинин  гойулмасы  вя  аьызын  формалашмасына  эюря,  икинъиаьызлылара 

даща  йахындырлар.  Типи  фяргляндирян  вя    ону  диэяр  икинъиаьызлылардан  ъидди 

сурятдя фяргляндирян яламят – бядянин икисегментли олмасыдыр, инкишаф про-

сесиндя    гуйруг  шюбясини  эювдядян  айыран  аракясмя  эеъ  формалашыр,    она 

эюря дя икинъи характер дашыйыр. 

Илк дяфя олараг, гылчянялиляри икинъиаьызлы селомик щейванлар групуна 

аид едян А.О.Ковалевски олмушдур. О, сцбут етмишдир ки,  Sagitta gazellae 

– нин аьызы бластопордан дейил, якс гцтбдя ектодерманын дахиля чякилмяси 

нятиъясиндя икинъи дяфя ямяля эялир. Йумурта радиал типдя бюлцнцр вя мезо-

дерма иля селом ися телобластлардан дейил, ентеросел йолла формалашырлар. 

 

443 

Демяли, гылчянялиляри щеч бир селомик щейванлар типи иля  ялагяляндир-

мяк доьру дейилдир. Сяъиййяви хцсусиййятляриня эюря, бу тип, щейванлар аля-

миндя икинъиаьызлылара даща йахын олан сярбяст групудур.  

 

 

 

Щейванлар аляминин филоэенетик инкишафынын 

                                     ясас мярщяляляри 

 

Мцасир  щейванлар  алямини  тякамцл  нятиъясиндя  вя  мцхтялиф  щейван 

групларынын  гурулуш  хцсусиййятляриндяки  мцхтялифлийин  сявиййяси  вя  мцряк-

кяблийиня эюря, чохшахяли нясил аьаъына бянзятмяк олар. Щямин аьаъын ашаьы 

йарусларыны примитив гурулуш яламятлярини горуйуб сахламыш гядим щейван 

груплары, йухары йаруслары ися даща чох инкишаф етмиш вя архитектоникасында 

прогрессив хцсусиййятляри дашыйан щейван груплары тяшкил едир. 

Щейванлар  аляминин  мцхтялиф  типляринин  морфофизиоложи  характеристи-

касы иля танышлыг просесиндян эюрцнцр ки, щяр бир мцасир таксон юзцндя щям 

гядим плезиоморф яламятляри, йяни яъдады иля цмумилик тяшкил едян гурулуш 

хцсусиййятлярини, щям дя апоморф – сяъиййяви оланлары бирляшдирир.  

Мцгайисяли  анатомик,  ембриоложи,  эенетик,  палеонтоложи  елми  мялу-

матлара  ясасланан мцасир системин анализи, мцхтялиф таксонлар арасындакы 

филоэенетик  ялагяляр  вя  тякамцл  просесинин  мярщялялийи  щаггында  фикир  йу-

рутмяйя имкан верир. Беляки, палеонтоложи мялуматлар ону эюстярир ки, щей-

ванлар аляминин мцасир типляринин чоху кембри вя йа силур дюврляриндя артыг 

мювъуд олмушлар. Демяли, айры-айры типлярин мяншяйи щаггында иряли сцрцлян 

мцхтялиф фикирляр, палеонтоложи ъящятдян ясасландырыла билмяз вя йалныз  фярз 

едилян сцбутлара ясасланырлар. 

Филоэенетик нясил аьаъыны цфцги хятляр васитясиля, щейванлар аляминин 

тякамцлцнцн  айры-айры  мярщяляляриня  уйьун  эялян  йаруслара  айырмаг  олар 

(шякил 225). Бу заман филоэенетик «аьаъын» биринъи йарусунда Protozoa йа-

рымалямини  формалашдыран  щейванлар  йерляшяъякдир.  Бунлар  гурулуш  ся-

виййясиня эюря, ян примитив щейванлардыр – бирщцъейрялилярдир вя бцтцн фун-

ксийалар,  бирщцъейряли  организм  сявиййясиндя  ихтисаслашмыш  структур  еле-

ментляри  –  органеллалар  тяряфиндян  щяйата  кечирилир.  Бу  йарус  чярчивясиндя 

чохщцъейрялилийя кечид, (полиенерэидлик - нцвяъик вя мембранасыз ситоплаз-

манын бир щиссяси) колонийаларын формалашмасында нязяря чарпыр. Фярз едилир 

ки,  гамчылыларын  гядим  колонийалары  чохщцъейрялилярин  ямяля  эялмясиндя 

мцщцм рол  ойнамышлар. 

 

 

 

444 

 

 

Шякил 225. Щейванлар аляминин филоэенезини якс етдирян нясил «аьаъы» 

 

Чощцъейрялиляр  йарымалями,  Metazoa  кейфиййятъя  фярглянир,  беляки, 

даща йцксяк гурулуш сявиййясиня малик олан щейванлары ящатя едир. Орга-

 

445 

низмин  мцхтялиф  функсийалары,  ихтисаслашмыш  щцъейряляр  вя  йа  чохщцъейряли 

органлар  тяряфиндян  йериня  йетирилир.  Мцасир  чохщцъейрялиляр  арасында  бир 

нечя  гурулуш  сявиййялярини  фяргляндирмяк  мцмкцндцр  ки,  бунлар,  щямин 

щейванларын тякамцл просесинин мярщялялярини якс етдирирляр. Сюзъцз ки, илк 

чохщцъейряли  –  гаметик  редуксийа  иля  мцшайият  олунан  ъинси  тсикля  малик 

паренхимула  -  фагосителла  олмушдур.  Метазоаларын  ян  примитив  групу  Фа-

госителлакимилярдир (бюлмяцстлцйц Phagocytellazoa) – бура бир тип, Placozoa 

аиддир.Гурулуш хцсусиййятиня эюря, лювщяшякиллиляр Мечниковун фагосителласы-

ны  хатырладырлар. Бу примтив щейванларын бядяни ики тип щцъейрялярдян тяшкил 

олунмушдур:  щярякятя  хидмят  едян  гамчылы  щцъейряляр  (кинетобласт)  вя 

щязми  щяйата  кечирян  амюбвари  щцъейряляр    (фагоситобласт).  Организмдя 

щцъейрялярин функсионал бахымдан фяргли олмасы, чохщцъейрялиляри - ейнитипли 

щцъейрялярдян тяшкил олмуш бирщцъейрялилярин колонийаларындан ясаслы сурят-

дя фяргляндирир. 

Тякамцлцн  паренхимула  мярщялясиндя  щейванларын  чоху  диб  щяйат 

тярзиня  кечмиш  вя  аборал  гцтбц  иля  субстрата  бирляшяряк,  сцнэярляря  баш-

ланьыъ вермишляр (бюлмяцстлцйц Parazoa). Лакин суда планктон щяйат тярзи 

кечирян  паренхимулаларын  бир  гисми  прогрессив  тякамцлцнц  давам  етдир-

мишляр. Бу тякамцл просесиндя онлар 3 мярщяляни кечмишляр: 1) аьызын ямяля 

эялмяси вя онларын даща ири гида щиссяъикляри иля гидаланмасы, синир вя язяля 

тохумаларынын формалашмасы;  2) епителили баьырсаьын вя синир апаратынын ен-

тодермал  шюбясинин  ямяля  эялмяси;  3)  гастроваскулйар  каналларын  ямяля 

эялмяси,  йяни  периферик  фагоситобластын  епителиал  олмасы  вя  аборал  органын 

инкишафы – дараглыларын гурулуш хцсусиййятляриня йахынлашма (шякил 226). 

Бу мярщялялярин щяр бириндя илк планктон чохщцъейрялиляр дибя чюкцб 

юз  тякамцллярини  давам  етдиря  билярдиляр.  Бу  заман  бу  щейванларын  тя-

камцлц  бир  чох  эюстяриъиляриня  эюря,  ейни  истигамятдя  эетмишдир.  Мясялян, 

мцхтялиф  групларда  инваэинасийа  йолу  иля  гаструланын  ямяля  эялмяси,  синир 

апаратынын  мяркязляшмяси  вя  щисс  органларынын  йахшылашмасы,  дахили  майа-

ланманын тязащцрц вя с. Беляликля, яламятлярин паралел инкишафы щейванларын 

гурулуш  сявиййясини  мцяййянляшдирдийи  щалда,  кейфиййят  яламятляри,  щейва-

нын гурулуш планындан асылы олан хцсусиййятляр сяъиййяви олмушлар. 

Щейванларын гурулуш планы, илк нювбядя, илкин планктон формаларын 

дибячюкмя  цсулундан  асылы  олмушдур.  Цсуллар  цчдцр:  аборал  гцтбц,    орал 

гцтбц вя гарын тяряфи иля чюкмя. Гарын тяряфи иля турбеллариляр чюкмцшляр вя 

онлардан  мцхтялиф  шахяляр  –  йасты  гурдлар,  йумру  гурдлар,  немертинляр, 

моноэенейляр  инкишаф  етмишдир.  Аборал  гцтбц  иля    чюкянляр  мцасир  баьыр-

сагбошлуглуларын, йяни  Hydrozoa актинулаларына (чыхынтылары эюрцнян сцрфя) 

бянзяр яъдадын инкишафына сябяб олмушдур. Сонрадан бу щейванларда або-

рал орган йох олмуш, йериндя дюшяняк инкишаф етмишдир. Орал гцтбц цзяриня 

чюкянляр трохофорлу щейванларын яъдадлары олмушлар. 

 

 

446 

 

Шякил 226. Щейванларын филоэенетик аьаъы  (Беклемишевя (1952) эюря): 

бу  вя 

йахуд  диэяр  щейван  групунун  нясил  аьаъында  йерляшмяси  гурулуш  планы  ясасында 

щяйата кечирилмишдир; тякамцл сявиййяляри, кясишян хятляр шяклиндя тягдим олунмуш 

вя шахялярин щцндцрлцйцнц якс етдиррляр. 

 

 

 

Паразоалар бир типи – Сцнэярляри (Spongia) ящатя едир. Фагосителлаки-

милярдян  фяргли  олараг,  сцнэярляр  чох  сайда  ихтисаслашмыш  щцъейрялярдян 

тяшкил  олунмушлар  вя  бу  щцъейряляр,  мцхтялиф  функсийалары  –  юртцк,  скелет, 

щязм, чохалма вя с. йериня йетирирляр. Лакин сцнэярляр дя примитив чохщцъ-

ейрялиляр  щесаб  олунурлар,  чцнки  формалашмыш  тохумалары,  органлары,  синир 

вя щисси щцъейряляри йохдур. Йцксяк реэенерасийаетмя габилиййятиня малик 

олмалары, щцъейрялярин –археоситлярин диэяр щцъейряляря чеврилмяси, онтоэе-

 

447 

нездя щцъейря гатларынын екскурвасийасы примитивлийин сявиййясини тясдигляй-

ян эюстяриъилярдир. 

А.В. Ивановун (1967) фярзиййясиня эюря, щям лювщяшякиллиляр, щям дя 

сцнэярляр фагосителладан инкишаф етмишляр (шякил 225). 

Али чохщцъейрялиляр Eumetazoa бюлмяцстлцйцнц ямяля эятирирляр. Он-

ларын  бядяни  артыг  формалашмыш  вя  мцхтялиф  функсийалары  йериня  йетирян  то-

хума вя органлардан тяшкил олмушдур. Илк дяфя олараг, бу щейванларда си-

нир вя щисси щцъейряляр формалашыр. Али чохщцъейрялиляр арасында мцхтялиф гу-

рулуш сявиййясиня малик олан бир нечя организмляр групуну фяргляндирмяк 

мцмкцндцр ки, онлар прогрессив инкишафын тякамцл тенденсийасыны юзлярин-

дя якс етдирирляр. 

Метазоаларын  ибтидаи  пиллясини  икигатлы,  радиал  симметрийайа  малик 

олан  щейванлар  тяшкил  едирляр  –  Radiata  вя  йа  Diploblastica  бюлмяси.  Бу 

бюлмяйя  ики  тип  аиддир  –  Баьырсагбошлуглулар  (Coelenterata)  вя  Дараглылар 

(Ctenophora).  Щяр  ики  типин  нцмайяндяляри  азщярякятлидирляр  вя  йа  отураг 

щяйат тярзиня маликдирляр. Онларын бядяни ики рцшейм гатындан – хариъи, ек-

тодерма  вя  дахили,  ентодермадан  формалашыр.  Радиал  симметрийайа  малик 

олан бу щейванлар да фагосителладан инкишаф етмишляр. Баьырсагбошлуглула-

рын  сцрфясинин  сцнэярлярин  паренхимуласына  охшар  олмасы  буна  сцбутдур. 

Тякамцл просесиндя фагосителладан баьырсагбошлуглулара кечид заманы ки-

нобласт  ектодермайа  башланьыъ  вердийи  цчцн,  щярякятли  формаларда,  йяни 

планула,  актинула  вя  дараглыларда  онун  илкин  функсийасы  олан  щярякятлилик 

горунуб сахланылмышдыр.  

Eumetazoa  –нын  али  инкишаф  сявиййясини  икийансимметрийалы  цчгатлы 

щейванлар тяшкил едирляр (Bilateria  вя йа Triploblastica бюлмяси). Бу щейван-

лар фяал щяйат тярзиня маликдирляр. Онларын бядянинин юн вя арха уълары сечи-

лир. Аьыз бядянин вентрал тяряфиня йюнялдийи цчцн, билатерал симметрийа фор-

малашмышдыр.  Икийансимметрийанын  формалашмасына  сябяб,  щямчинин  юня 

доьру  истигамятлянмиш  щярякятин  ямяля  эялмяси  олмушдур.  Бу  щейванлар 

арасында  икинъи  дяфя  радиал  симметрийайа  гайыдан  формалары  да  (  дярисити-

канлылар) мювъуддур, лакин бу нювлярдя щяр ики симметрийа типинин уйьун-

луьу,  йяни  гурулушда  тязащцрц    мцшащидя  едилир.  Икийансимметрийалы  щей-

ванларда бядян цч рцшейм гатындан формалашыр: ектодерма, ентодерма вя 

аралыг гаты -мезодерма.  

Икийансимметрийалы щейванларын мяншяйи щаггында мцхтялиф фикирляр 

иряли сцрцлцр. Бязи алимляр икийансимметрийалы щейванларын радиал симметрий-

алылардан  тюряндийини  эюстярирляр.  Лакин  сон  иллярин  мялуматлары  ону  сцбут 

едир  ки,  Bilateria  фагосителлайабянзяр  яъдаддан  сярбяст  шякилдя  инкишаф  ет-

мишдир. Беляки,  яъдада хас олан бязи мцщцм эюстяриъиляря эюря, Bilateria вя  

Radiata  арасында  уйьунсузлуг  мювъуддур:  паренхиматоз  бядян  гурулушу 

йалныз ибтидаи икийансимметрийалыларда – йасты гурдлар вя йумру гурдларын 

бир  гисминдя  раст  эялинир;    фагосителлокимилярдя  бирузя  верян  (кинобласт  вя 

фагоситобласт) тохума гурулушунун икигатлылыьы йалныз радиал симметрийалы-

ларда мцшащидя олунур. 

 

448 

Тякамцл  просесиндя  щяр  ики  истигамятин  (радиал  вя  икийансиммет-

рийалыларын) сярбяст, бир-бириндян асылы олмадан инкишафыны тясдигляйян эюстя-

риъи – бу нювляря хас олан апоморф  (тякамцлъя ирялилямиш) яламятлярин фярг-

лилийидир. Беляки, радиал симметрийайа малик олан формаларда мцряккяб гу-

рулушлу баьырсаг бошлуьу ямяля эялмиш, радиал симметрийанын мцхтялиф фор-

малары,  мезоглейдя  хцсуси  дайаг  структур  елементляри  инкишаф  етмишдир. 

Икийансимметрийалыларда  ися  баьырсаг,  бир  гядяр  эеъ,  паренхиманын  дахили 

гатындан  формалашмышдыр.  Бу  щейванларда,  мезодерманын  –  цчцнъц 

рцшейм  гатынын  инкишафы  вя  ондан  язяляляр,  ъинси  вязилярын  формалашмасыны 

прогрессив  хцсусиййят кими гябул етмяк лазымдыр. Бир чох физиоложи систем-

лярин  ямяля  эялмяси,  мящз,  икийансимметрийалы  организмлярдя  баш  вермиш-

дир:  ифразат  системи  –  протонефридиляр,  синир  системи  –  синир  дцйцнлц  вя  щисс 

органлары олан баш шюбяси. 

Щейванлар  аляминин  филоэенезини  якс  етдирян  нясил  «аьаъында»  бе-

шинъи  йарусу,  йяни  ибтидаи  Bilateria  –йа  Plathelminthes,  Nemathelminthes, 

Nemertini    типлярини  ящатя  едир.  Бу  типляри  бирляшдирян  башга  бир  хцсусиййят, 

икинъи бядян бошлуьунун олмамасыдыр. 

Икийансимметрийалы щейванларын тякамцлцндя ики мярщяля фярглянди-

рилир: ибтидаи бядянбошлугсузлар (Acoelomata  йарымбюлмяси) вя али селомик 

щейванларын (Coelomata) ямяля эялмяси. 

Бядянбошлугсузлар(Acoelomata) вя йа ибтидаи гурдлар (Scolecida) бир 

нечя  типи  ящатя  едир:  йасты  гурдлар,  йумру  гурдларын  бязиляриндя 

(Nematomorpha) органлар арасы мясамяляр паренхима иля долудур. Инкишаф 

бахымындан,  бир  гядяр  ирялилямиш  тип  щесаб  олунан  йумру  гурдлар  вя  не-

мертинлярдя илкбядянбошлуьу – схизосел формалашыр. Лакин илкбядянбошлуг-

луларын схизоселини рцшейм формалашан заман ямяля эялян бластоселля гарыш-

дырмаг  олмаз.  Беляки,  илкбядянбошлуглуларын  схизосели  паренхиманын 

щцъейряляринин  даьылмасы  нятиъясиндя  ямяля  эялир.  Acoelomata    арасында  ян 

примитив  форма  кими  –  фагосителлайабянзяр  яъдадын  бир  чох  гурулуш  хцсу-

сиййятлярини  юзцндя  якс  етдирян  баьырсагсыз  турбелляриляри  (Acoela  дястяси) 

щесаб етмяк олар. 

Филоэенетик  «аьаъын»  ян  йцксяк  йарусуну  али  селомик  щейванлар 

(Coelomata)  тяшкил  едир.  Бу  щейванларда  бядян  бошлуьу  –  селомун  мезо-

дермал мяншяли селомик епителиси (селотели) олур. Селомун ямяля эялмяси иля 

щейванларын  тякамцлцндя  дахили  мцщитин  формалашмасы  просеси  битмишдир, 

йяни организмин дахили мцщитинин сабитлийи (щомеостазы) вя щяйат просесля-

ринин асылыгсызлыьы тямин едилмишдир. Бу организмлярин тякамцлц, ган-дамар 

системи,  метанефридиляр,  селомодуктларын  формалашмасы,    синир  системи  вя 

щисс органларынын инкишафы иля баьлыдыр. 

Нясил «аьаъындан» эюрцндцйц кими, селомик щейванлары тяшкил едян 

таксонларын, йяни щейванлар групунун бир чохунун филоэенетик бахымдан, 

гаршылыглы  мцнасибятляри  там  шякилдя  айдынлашдырылмамышдыр.  Она  эюря  дя 

бязи  типляр  аралыг  мювге  тутурлар(Sipunculida,  Tentaculata).  Морфоложи  яла-

мятлярин мцгайисяли анализи нятиъясиндя йалныз примитив селомик щейванларын 

 

449 

(типлярин)  сяъиййяви  хцсусиййятляри  юйрянилмиш  вя  онтоэенезляриндя  бирузя 

верян цмуми плезиоморф яламятляр ясасында сявиййяляри дягигляшдирилмишдир. 

Анализин нятиъяляри ону эюстярир ки, илк селомлулар юзцндя плезиоморф 

хцсусиййятлярдян  –  аметамерлийи,    формалашан  селомла  схизоселин  уйьун-

лашмасы, ган-дамар системинин олмамасы, ортогон типя йахын олан вя  уд-

лагятрафы щалгалы пиллякян типли синир системинин олмасы кими яламятляри  дашы-

мышлар. Бунларда ифразат органлары функсийасыны протонефридиляр вя йа село-

модуктлар йериня йетиря билярди. Юртцк гатынын  тяркибиня, эюрцнцр ки,   кир-

пикли епители аид олмуш вя язяляляр ися щялгяви вя бойлама йерляшмиш язяля лиф-

ляри иля ифадя олунмушдур.  

Бешинъи  йарусун  ясасында  дуран  илк  селомлуларын  бу  гурулуш  хцсу-

сиййятляри,  селомик  щейванларын  ейни  бир  мяншядян  –  турбеллярилярябянзяр 

яъдаддан тюрядиклярини эюстярир. 

Селомик щейванларын сонракы инкишафы ясасян ики истигамятдя эетмиш-

дир  вя  нятиъядя,  ики  груп  (нясил  «аьаъын»  шагули  хятти)  формалашмышдыр:  Ил-

каьызлылар  (Protostomia)  вя  Икинъиаьызлылар(Deuterostomia).  Бязи  мцяллифляр 

бу  гурплары  типцстлцйц  кими  гиймятляндирирляр.  Бу  щейванлары  фяргляндирян 

бир сыра сяъиййяви хцсусиййятляр мювъуддур. Ян ясасы ися мезодерманын вя 

аьызын  ембриоэенездя  формалашмасынын  мцхтялиф  йолла  баш  вермясидир.  Ил-

каьызлыларын ембриолоэийасына даир сон мялуматлара  эюря, бу щейванларда 

селом вя баьырсаьын инкишафында мцхтялифлик ашкар олунмушдур вя мараглы-

дыр  ки,  икинъиаьызлыларла  бу  бахымдан  паралеллик  бирузя  верир.  Илкаьызлылары 

сон иллярин тяснифатында Трохофорлу щейванлар (Trochozoa) кими гиймятлян-

дирирляр.  Бура  Щялгяви  гурдлар(Annelida),  Буьумайаглылар(Arthropoda), 

Онихофорлар(Onychophora) вя Молйускалар(Mollusca) аиддир. Бу щейванла-

ры сяъиййяляндирян гурулуш хцсусиййятляри – йумурта щцъейрясинин спирал тип-

дя бюлцнмяси, ембриоэенезин детерминляшмиш олмасы, типлярин чохунда тро-

хофорабянзяр сцрфянин олмасы вя йа она йахын инкишаф фазасынын формалаш-

масыдыр. Аьыз илкиндир, йяни бластопордан инкишаф едир. Мезодерма телобла-

стик вя йа ентеросел цсулла да тямялляня билир. 

Илкин трохофорлулар аметамер гурулушулу щейванлар олмушлар вя он-

лардан  ола  билсин  ки,  бцтюв  селома  малик  олан  Echiurida,  Sipunculida  –лар 

инкишаф етмишляр. Сонракы тякамцл просесиндя илкаьызлыларда хариъи вя сонра-

дан  да  дахили  метамерлик  инкишаф  етмишдир.  Mollusca    типи  трохофорлуларын 

цмуми  шахясиндян  еркян,  ясасян  дя  олигомер  яъдадлардан  айрылараг,  сяр-

бяст шахяни ямяля эятирмишдир. Бязи мцяллифляр эюстярирляр ки, йумшагбядянли-

лярин  яъдадлары  аметамер  щейванлар  олмушлар,  лакин  бу  фикри  тясдиглямяк 

цчцн, илк нювбядя, ибтидаи молйускаларда (Monoplacophora) метамерлийин 

тябиятини айдынлашдырмаг тяляб олунур. 

Гейри-метамер бядян бошлуьуна малик олан вя буьумлашмасы йал-

ныз  хариъи  структурлары  ящатя  едян  Onychophora    вя  Tardigrada(Астаъалар) 

типляринин формалашмасы да щямин мярщялядя баш вермишдир. Трохофорлула-

рын  тякамцлцндя  ясас  мярщяля  –  илкин  щялгяви  яъдадлар  групунун  ямяля 

эялмяси вя полимер аннелидлярин онлардан айрылмасыдыр. Илкин щялгяви яъдад-

 

450 

лардан метамер селомлу Annelida –лар вя олигомер гурулушлу Arthropoda –

лар инкишаф етмишляр. Буьумайаглыларда (Arthropoda) бядян бошлуьу миксо-

селдир вя онларын хитин тяркибли хариъи скелети вардыр. 

Икинъиаьызлылар селомик щейванларын ян бюйцк тякамцл шахяси олса да 

намялум галан бир чох тяряфляри мювъуддур.Бура Дяриситиканлылар (Echino-

dermata),  Щемихордалылар  (Hemichordata)  вя  Хордалылар(Chordata)  типляри 

аиддир.  Икинъиаьызлыларын  бядяни  ембриоэенездя  цч  сегментдян  формалашыр, 

аьыз икинъи дяфя бластопора якс олан гцтбдя инкишаф едир, мезодерма ися ен-

теросел  йолла  ямяля  эялир,  дяри  ектодермал  мяншяли  епители  вя  мезодермал 

кутисдян (бирляшдириъи тохума гатындан) ибарятдир.  

Дяриситиканлыларын  инкишаф  сявиййяси  али  гурдларынкиня  йахындыр:  щяр 

икисиндя  селом  вя  ган-дамар  системи  мювъуддур.  Лакин  тяняффцс  системи 

дяриситиканлыларда  ихтисаслашмамыш  органлар  сявиййясиндядир  мясялян,  дяри 

гялсямяляри диэяр функсийаларын да йериня йетирилмясиндя иштирак едир. Ган-

дамар  системи  лакунар  типдядир  вя  синир  системи  ися  щялгяви  гурдларла 

мцгайисядя олдугъа примитивдир. Щемихордалыларын гурулушунда полимерли-

лийя кечид айдын шякилдя эювдя сегментинин икинъи дяфя метамерлийиндя ифа-

дя олунур.  

Икинъиаьызлыларын  ян  йцксяк  пиллясиндя  -  инкишаф  етмиш  синир  системи, 

щисс органлары вя мцряккяб давраныш хцсусиййятляри олан Хордалылар (Chor-

data)  типи  дурур.  Хордалыларын  бцтцн  физиоложи  системляри  йцксяк  сявиййядя 

ихтисаслашмышдыр. Бу щейванларын гурулуш хцсусиййятляриндяки мцряккяблийя 

сябяб,  щяйат  тярзинин  дяйишилмясидир,  йяни  су  мцщитиндян  гуруйа  кечидля  

явяз олунмасыдыр. 

Гейд олундуьу кими, бязи типляр илкаьызлыларла икинъиаьызлылар арасын-

да  йерляширляр,  онларын  систематик  вязиййятляри  там  шякилдя  мцяййянляшмя-

мишдир. Бу типлярин (Tentaculata, Chaetognatha, Pogonophora) мювъудлуьу 

ону  эюстярир  ки,    щейванлар  аляминин  тякамцлц  йалныз  ики  истигамятдя  эет-

мямишдир,  йяни  тякамцлдя  селомик  щейванларын  мялум  олмайан  цмуми 

яъдадларындан сярбяст шякилдя диэяр истигамят дя айрылмыш вя инкишаф етмиш-

дир.  Ола  билсин  ки,  систематик  вязиййяти  мялум  олмайан  вя  гурулуш  хцсу-

сиййятляриндя    айдынлашдырылмамыш  тяряфляри  мювъуд  олан  щейван  нювляри 

мящз щямин истигамятляря аиддирляр. 

Аралыг мювге тутан типлярдя тякамцлцн мялум олан ики истигамятиня 

(трохофорлулар вя икинъиаьызлылар) аид олан гурулуш хцсусиййятляри иля йанашы, 

гядим яъдадлара хас олан хцсуси,  уникал плезиоморф яламятляр дя мювъуд-

дур.  Мясялян,  Погонофорлар(Pogonophora)  типини  бязи  мцяллифляр  аралыг 

мювге тутан груп кими гиймятляндирдикляри щалда, диэярляри онлары, щялгяви 

гурдлара  (Sedentaria)  охшар  олдуглары  цчцн  йалныз  трохофорлу  щейванлара 

аид  едирляр.  Погонофорларын  бядяни  цч  дейил,  дюрд  сегментдян  формалаш-

мышдыр  ки,  бу  да  онлары  икинъиаьызлылара  йахынлашдыран  яламят  кими  гябул 

олуна биляр. 

 

 

 

451 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

452 

Ядябиййат 

 

 

1.

 

Аьамалыйев Ф.Г., Мурадова Е.Я. Онурьасызлар зоолоэийасы.- Б.: АБУ, 2003.- 

196 с. 

2.

 

Гулийева Щ.Ф. Щяшяратларын еколожи физиологийасы. – Б.: Тящсил, 2004.- 184 с. 

3.

 

Доэел В.А. Онурьасызлар зоолоэийасы / Ред. Ф.Г.Аьамалыйев, Щ.Ф.Гулийева/.- 

Бакы, 2007. – 528 с. 

4.

 

Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоо-

географии..- М.:АСАДЕМА, 2003.- 496 с. 

5.

 

Беклемишев  В.Н.  Основы  сравнительной  анатомии  беспозвоночных:  в  2  т.- 

Т.1: Проморфология; Т.2: Органология.- М.: Наука, 1964. 

6.

 

Беспозвоночные.  Новый обобщенный  подход  (Р. Барис,  П.Кейлоу,  П.Олив, 

Д.Голдинг).- М.: Мир, 1992.- 583 с. 

7.

 

Волцит  О.В.,  Черняховский  М.Е.  Жизнь  животных  –  «Беспозвоночные» 

(Под ред. И.Я. Павлинова). – М.: АСТ, Астрель, 1999.- 768 с. 

8.

 

Гельминтозы человека: Эпидемиология и борьба /Под ред. Ф.Ф.Сопренова.- 

М.: Медицина, 1985.- 368 с. 

9.

 

Гинецинская  Т.А. Трематоды,  их  жизненные  циклы,  биология  и  эволюция.- 

М.:Наука, 1968.- 410 с. 

10.

 

Гинецинская  Т.А.,  Добровольский  А.А.  Частная  паразитология.-  М.:Высшая 

школа, 1978.- 234 с. 

11.

 

Дажо Р. Основы экологии.- М., 1975.- 323 с. 

12.

 

Догель В.А. Зоология беспозвоночных.- М., 1981, 606 с. 

13.

 

Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М., 2009.- 368 с. 

14.

 

Животный  мир  Азербайджана.Т.1:  Одноклеточные  и  многоклеточные.-  Б.: 

Элм, 2002.- 276 с. 

15.

 

Животный мир Азербайджана. Т.2: Членистоногие.- Б.: Элм, 2004.- 412 с. 

16.

 

Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. М.: СПб., 1995. 

17.

 

Левушкин С.И.. Шилов И.А. Общая зоология.- М., 1994.- 354 с. 

18.

 

Матекин  П.В.  История  и  методология  биологии  (развитие  фундаменталь-

ных концепций).- М., 1982.- 212с. 

19.

 

Матекин П.В., Леонтьева О.А. Основы зоологии.- М.: КДУ, 2007.- 294 с. 

20.

 

Поведение,  экология  и  эволюция  животных.Т.1.  Рязань:  НП  «Голос  губер-

нии», 2009.- 296 с. 

21.

 

Тыщенко  В.П.  Основы  физиологии  насекомых.-  М.:  Высшая  щкола,  1977.- 

302 с. 

22.

 

Федотов Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных.- М., 1966. 

23.

 

Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных.- М.: ВЛАДОС, 2002.- 592 с. 

24.

 

Экологическая  физиология  животных.  Ч.2.  Физиологические  системы  в 

процессе адаптаций и факторы среды обитания. Л.: Наука, 1981.- 528 с. 

25.

 

Ernst Hadorn, Rudiger Wehner. Allgemeine Zoologie,- New York.1989.- P. 528. 

 

 

 

 

 

453