Zoologiya sahəsi
Azərbaycanda zoologiya elminin tarixi və inkişafı M.Ə.Musayevin (1987) məlumatına əsaslanaraq şərh
olunur.
Azərbaycanın çoxcəhətli faunası bir çox təbiətşünasların və səyyahların diqqətini cəlb etmişdir. Hələ
eramızdan əvvəl IV-III əsrlərdə Qobustanda yaşayan ibtidai insanlar qayalar üzərində Azərbaycanın heyvanlar
aləminin müxtəlif nümunələrini – öküz, maral, at və s. təsvir edirdilər.
Azərbaycanın heyvanlar aləmi haqqında ilk məlumatlara qədim yunan və Roma səyyahlarının (Herodot,
Klavdi Elian), coğrafiyaşünasların (Əl-İstəhri, Rubruk, Tavernye, Oleari, X-XII əsrlər) əsərlərində, böyük
Azərbaycan şairlərinin poemalarında (Nizami, XII əsr; Füzuli, XVI əsr) və s.-də rast gəlmək olar.
S.Q.Qmelinin 1770 və 1773-cü illərdə gəlişi Azərbaycan faunasının tədqiqinin başlanğıcı sayılmalıdır.
Görkəmli təbiətşünaslardan Menetrie, Qoqenaker, Radde, Ber, Qrimm, Kessler və başqaları müxtəlif vaxtlarda
Azərbaycanda olmuş və tədqiqatlar aparmışlar. Onlar bir çox yeni heyvan növləri təsvir etmişlər. 1867-ci ildə
Tiflisdə Qafqaz muzeyi təşkil olunmuşdur. XIX əsrin ikinci yarısından etibarən bu muzeyin işçiləri
Azərbaycanın müxtəlif quberniyalarının faunasını tədqiq etmiş və bir sıra zərərli gəmirici növlərin,
çəyirtkəkimilərin və s.-nin kənd təsərrüfatında rolunu müəyyənləşdirmişlər. Burada həm də zərərvericilərə qarşı
mübarizə tədbirləri hazırlanır və aparılırdı. Bu muzeyin (indi Gürcüstan Dövlət Muzeyi) mövcud olduğu dövr
ərzində burada Azərbaycan faunası üzrə ayrı-ayrı şəxslərin müxtəlif vaxtlarda yığdığı zəngin material
toplanmışdır.
Beləliklə, XX əsrin əvvəllərinə qədər Azərbaycanın heyvanlar aləmini yalnız gəlmə alimlər öyrənirdi.
28
Beləliklə, Azərbaycanda 1920-ci ilə kimi zəif stasionar zooloji müəssisə – Bakı ixtioloji stansiyası var idi.
1912-ci ildə təşkil olunmuş bu stansiya ölkənin balıq təsərrüfatının öyrənilməsini lazımi səviyyədə təşkil edə
bilməmişdi. 1909-cu ildə Bakı, 1916-cı ildə Yelizavetpol-Zaqatala müvəqqəti entomoloji kabinetləri fəaliyyətə
başladı. Bakı-Dağıstan bitki mühafizəsi bürosu (1916-cı il) çəyirtkə və gəmiricilərə qarşı mübarizənin təşkili
üzrə iş aparırdı.
Gəncə şəhərinin yaxınlığındakı Zurnabad taunla mübarizə stansiyasında (1902-ci il) mal-qaranın parazitar
xəstəlikləri qismən öyrənilirdi.
Azərbaycanın heyvanat aləminin planauyğun, sistemli tədqiqi yalnız sovet hakimiyyəti illərində elmi
idarələrin və ali məktəblərin geniş şəbəkəsi yarandıqdan sonra mümkün oldü.
1932-ci il Azərbaycanın inkişaf etməkdə olan zoologiya elmi üçün xüsusən əlamətdar oldu. Həmin ildə
hökumətin qərarı ilə SSRİ EA Zaqafqaziya filialı Azərbaycan şöbəsinin tərkibində zoologiya bölməsi yaradıldı.
Onun tərkibində 2 seksiya fəaliyyət göstərirdi: quru və su faunası. Həmin ilin noyabrında üçüncü seksiya-ev
heyvanları seksiyası yaradıldı və ona rəhbərlik prof. İ.İ.Kaluginə tapşırıldı.
Protozooloji və parazitoloji tədqiqatlar akademik M.Ə. Musayevin rəhbərliyi ilə aparılır. Tədqiqatçılardan
M.Ə. Musayev, Y.Y.Yolçiyev, F. Əliyeva, A.A. Manafov, Surkova, A. Abidinbəyova, Ş.R. İbrahimov,
T.K.Mikayılov, Ş.R. İbrahimov və b. göstərmək olar.
Entomoloji tədqiqatlar, həşəratlar qruplarının faunastik komplekslərinin öyrənilməsi ilə A.V.Boqarev, Çer-
nova, Miram, Sidorski, S.P.Tarbinski, N.P.Səmədov, V.N.Ruşanova, Ş.M. Cəfərova, A.Ə.Abdinbəyova,
N.B.Mirzəyeva, N.C.Vəzirov, R.M. Əfəndi, X.Ə.Əliyev, Z.M.Məmmədov, A.Ə.Əliyev, L.M. Rzayeva və b.
tərəfindən aparılmışdır.
Helmintoloji tədqiqatlar K.İ.Skryabin, P.P.Popov, S.M. Əsədov, H.Ə.Qasımov, İ.Ə.Sadıqov, fitohelminto-
loji tədqiqatlar isə Q.Ə.Qasımova tərəfindən yerinə yetirilmişdir.
Quru faunası seksiyası üzrə məməlilər, quşlar, ilanlar, suda-quruda yaşayanlar, onurğasızlar, Qızılağac və
Zaqatala qoruğunun faunası, qansoran həşərat, parazit qurdlar, əkinlərin nematodları, tərəvəz və bostan
zərərvericilərin öyrənilməsi üzrə tədqiqatlar aparılmışdır. Bu istiqamətdə işlərin əsas tədqiqatçılarından
A.N.Arqiropulo, V.S.Yelpatyevski, N.K.Vereşaqin, A.M.Ələkbərov, X.M.Ələkbərov, ornitoloji tədqiqatların
müəlliflərindən isə A.Y.Tuqarinov, M.Ə. Əhmədov, Y.V.Kozlova-Puşkaryeva, N.K.Vereşaqin, A.N.
Xanməmmədov, D.Q.Tuayev, V.İ.Vasilyev, İ.R.Babayev və b. göstərmək olar.
Su faunası seksiyası üzrə Azərbaycan ərazisində Xəzərin balıqları, ali xərçəngkimiləri, kollektor suları və
irriqasiya sistemlərinin biologiyası, Azərbaycanın hidrobiologiyası və s. öyrənilmişdir. Hidrobioloji və ixtioloji
tədqiqatlar A.N.Derjavin, Ə.N. Əlizadə, Ə.H.Qasımov, M.Ə.Salmanov, Y.Ə. Əbdürrəhmanov, R.A.Qayıbova,
H.S.Abbasov, A.N. Smirnov, Z.M.Quliyev və b. tərəfindən yerinə yetirilmişdir.
Hazırda Azərb.MEA Zoologiya İnstitutu əməkdaşlarının və digər müəssisə və ali məktəblərdə çalışan
zooloqların apardıqları çoxillik tədqiqatların nəticəsində Azərbaycanın zəngin heyvanlar aləmindən (təxminən
18 min heyvan növü) aşağıdakılar müəyyən edilmişdir:
1500 növdən artıq ibtidai, 1200 növdən çox heyvanlarda parazitlik edən qurdlar (helmintlər), 300 növdən
artıq fitohelmint, təxminən 290 növ rotatori, 360 növdən çox xərçəngkimi, təqribən 14 min növ həşərat, 1100
növdən artıq hörümçəkkimi, 181 növ ilbiz, 101 növ və forma balıq, 10 növ suda-quruda yaşayan, 54 növ
sürünən, 348 növ quş, 97 növ məməli (o cümlədən 13 növ həşəratyeyən, 24 növ yarasa, 29 növ gəmirici, 2 növ
dovşan kimi, 19 növ yırtıcı, 9 növ dırnaqlı, 1 növ kürəkayaqlı). Respublika faunasından 109 növ heyvan
«Azərbaycanın Qırmızı kitabı»na daxil edilmişdir.
Zoologiya institutu alimlərinin çoxillik tədqiqatlarının təhlili və ümumiləşdirilməsi nəticəsi olan 50-dən
artıq monoqrafiya institutda əsaslı tədqiqatların inkişafını əks etdirir. Bunlardan «Azərbaycan faunası»
seriyasından çoxcildli nəşrini (Azərb. dilində) xüsusilə qeyd etmək lazımdır. Artıq bu seriyadan 6 cild nəşr
olunmuşdur («Balıqlar», «Quşlar», «Məməlilər», «Xərçənglər», «Rotatorilər», «Yarpaqyeyən böcəklər»).
Müəlliflər kollektivinin «Azərbaycanın heyvanlar aləmi» adlı 3 cildlik əsəri rus dilində nəşr edilmişdir, əsərdə
Azərbaycan ərazisində və Xəzər dənizinə qonşu sahələrdə yaşayan bütün heyvan qruplarının zooloji tədqiqi
ümumiləşdirilmişdir. Hazırda əsər Azərbaycan dilində nəşrə hazırlanır.
Zoologiya İnstitutunun nəzdində zooloji muzey 1971-ci ildən fəaliyyət göstərir və 1987-ci ilə qədər ona
A.İ. Xanməmmədov rəhbərlik etmişdir. Həmin ildən sonra İ.R.Babayev muzeyin müdiri vəzifəsində işləyir.
Hazırda muzeydə onurğasızlar və onurğalılar faunasını səciyyələndirən 800-dən çox eksponat vardır. Eksponat-
lar arasında sürünənlər, suda-quruda yaşayanlar, balıqlar, quşlar və məməlilər sinfinin nümayəndələrinin
müqəvvaları, müxtəlif heyvanların embrionları, molyuskların, xərçəngkimilərin, dərisitikanlıların, su
həşəratlarının, eyni zamanda müxtəlif heyvanların helmintləri, Azərbaycan torpaq və bitkilərinin nematodları,
eləcə də kənd təsərrüfatı bitkiləri zərərvericilərinin qrupları üzrə kolleksiyaları vardır. Muzeydə xarici ölkələrin
faunasını əks etdirən nümunələrin müqəvvaları da vardır. Onlardan Hindistan fili, şir, zürafə seyrçilərdə böyük
maraq doğurur.
Hər il muzeyə 10 mindən artıq ekskursant gəlir. Bura kollektiv halında Bakı şəhəri rayonlarının orta
məktəblərinin şagirdləri, texnikumlarının, litseylərin və ali məktəblərin tələbələri gəlirlər.
30
I HİSSƏ
NƏZƏRİ EKOLOGİYA
31
II Fəsil
HƏYAT (YAŞAYIŞ) MÜHİTİ VƏ
EKOLOJİ FAKTORLAR
Yaşayış mühiti canlı orqanizmləri əhatə edən təbiətin bir hissəsi olub onlarla bilavasitə qarşılıqlı əlaqədədir.
Mühitin tərkib hissələri və xassələri çox müxtəlif və dəyişkəndir. Hər bir canlı, daim mürəkkəb və dəyişkən
həyatına uyğunlaşır və onun dəyişkənliyinə uyğun olaraq həyat tərzini nizamlayır.
Planetimizdə canlı, ona xas olan şərait ilə bir-birindən fərqlənən orqanizmlər 4 əsas yaşayış mühitini
mənimsəmişlər. İlk dəfə həyat su mühitində baş vermiş və yaylmışdır. Sonralar canlı orqanizmlər yer səthi-hava
mühitinə yiyələnərək torpaq əmələ gətirmiş və orada məskən salmışlar. Dördüncü spesifik həyat mühiti isə canlı
orqanizmlərin özü olmuşdur. Onların hər biri özündə məskunlaşan parazit və simbiontlar üçün tam həyat mühiti
hesab olunur.
Orqanizmlərin mühitə uyğunlaşması adaptasiya adlanır. Adaptasiya qabiliyyəti həyatın əsas xassələrindən
biridir, belə ki, həyatın mövcudluğunun mümkünlüyünü, orqanizmlərin çoxalıb artmasını təmin edir. Adaptasiya
növlərin təkamülü gedişində baş verir və dəyişir.
Mühitin orqanizmlərə təsir göstərən ayrı-ayrı xassələri və ya elementləri ekoloji faktorlar adlanır. Mühit
faktorları olduqca müxtəlifdir. Onlar canlı qruplaşmalar üçün vacib və ya əksinə, zərərli ola bilər, onların
yaşamasına və çoxalmasına səbəb və ya mane ola bilər. Ekoloji faktorlar üç əsas qrupa bölünür: abiotik, biotik
və antropogen.
Abiotik faktorlar bütün qeyri-üzvi mühit faktorların məcmusunu təşkil edib bitki və heyvanların həyatına
və yayılmasına təsir göstərir. Onlar fiziki, kimyəvi və edafik faktorlara bölünür.
Fiziki faktorların mənbəyi fiziki vəziyyət və ya hadisə (mexaniki, dalğalı və s.) sayılır. Məsələn,
temperatur, əgər o, çox yüksəkdirsə, yanma (yanıq), çox aşağı olduqda isə donma (donuşluq) baş verir.
Temperaturun təsirinə digər faktorlar da təsir göstərə bilər, məsələn, suda-axın, quruda isə külək, rütubətlilik və
s.
Kimyəvi faktorlar - mühitin kimyəvi tərkibi ilə əlaqədar təsir göstərir. Məsələn, suyun duzluluğu çox
olarsa, su hövzəsində həyat olmaya bilər (Ölü dəniz), bununla belə saf suda dəniz orqanizmlərinin əksəriyyəti
yaşaya bilmir. Quruda və suda heyvanların həyatı kifayət qədər oksigenin miqdarından asılıdır.
Edafik və ya torpaq faktorları – torpaqda yaşayan orqanizmlərə təsir göstərən torpağın və dağ
süxurlarının kimyəvi, fiziki və mexaniki xassələrinin məcmusu. Torpaq kimyəvi komponentlərinin (biogen
elementlərin), temperaturunun, rütubətliliyinin, strukturunun, humusun miqdarının və s.-in, bitkinin böyümə və
inkişafına təsiri yaxşı məlumdur.
Lakin orqanizmlərə yalnız abiotik faktorlar təsir göstərmir. Orqanizmlər qruplaşmalar əmələ gətirir. Burada
onlar qida resursları, ərazi uğrunda mübarizə edir, yəni bir-birlərilə rəqabət mübarizəsinə girir. Bu zaman
növdaxili, həm də xüsusilə növarası səviyyələrdə yırtıcılıq, parazitlik və digər mürrəkəb qarşılıqlı əlaqələr
yaranır. Bu isə canlı aləmin faktorları və ya biotik faktorlar hesab olunur.
Biotik faktorlar canlı orqanizmlərin bir-birinə təsir formasıdır. Hər bir orqanizm daim bilavasitə və
dolayısı ilə (bilvasitə) digər canlının təsirinə məruz qalır, özünün və digər növlərin nümayəndələri ilə (bitki,
heyvan, mikroorqanizm) əlaqəyə girir, onlardan asılı olur və onlara təsir göstərir. Orqanizmlərin qarşılıqlı
əlaqələri biosenozların və populyasiyaların mövcudluğunun əsası hesab olunur.
Y.P.Xrustalyev və Q.Q.Matişeva (1996) görə biotik faktorlar bir orqanizmlərin həyat fəaliyyətinin digər
orqanizmlərin həyat fəaliyyətinə təsirlərinin məcmusu olmaqla bərabər, həm də cansız mühit məkanına təsiridir.
Cansız mühitə təsir dedikdə, orqanizmlərin özlərinin müəyyən dərəcədə mövcud olduğu şəraitə təsir qabiliyyəti
başa düşülür. Məsələn, meşədə bitki örtüyünün təsiri altında xüsusi mikroiqlim və ya mikromühit yaranır, bura
açıq sahəyə nisbətən özünəməxsus temperatur- rütubətlilik rejiminə malikdir: qışda burada havanın temperaturu
bir neçə dərəcə isti, yayda isə sərin və rütubətli olur. Ağacın koğuşunda, yuvalarda, mağaralarda da xüsusi mi-
kromühit yaranır.
Qarın altındakı mikromühiti xüsusi qeyd etmək lazımdır, buranın mühiti sırf abiotik təbiətə malikdir. 50-70
sm qalınlığından az olmayan qarın istiləşdirmə təsiri nəticəsində, onun əsasında (dibində), təxminən 5 sm qatda
qışda xırda heyvanlar – gəmiricilər yaşayır, belə ki, temperatur şəraiti (0…2
0
C) onlar üçün əlverişli sayılır. Elə
belə effektə görə də qarın altında payızlıq taxılların cücərtiləri qalır. Güclü şaxtalardan qarın altında iri heyvan-
lar (maral, sığın) da qorunur.
Eyni növün fərdləri arasında növdaxili qarşılıqlı əlaqələr qrup və kütləvi effektlə və növdaxili rəqabətlə
yaranır. Qrup və kütləvi effekt dedikdə eyni növ heyvanların iki və ya daha çox fərdlərinin birləşməsi
(toplanması) və mühitdə yerləşərək effekt yaratması başa düşülür. Hazırda belə effektlər demoqrafik faktor
adlanır. Onlar populyasiya səviyyəsində orqanizm qruplarının say dinamikasını və sıxlığını səciyyələndirir, bu-
nun əsasında növdaxili rəqabət durur və növarası rəqabətdən kökündən fərqlənir. Növarası əlaqələr olduqca
müxtəlifdir. İki yanaşı yaşayan ayrı-ayrı növlər bir-birinə heç bir təsir göstərməyə də bilər, yaxud bir-birinə
32
əlverişli (müsbət) və ya əlverişsiz (mənfi) təsir göstərir. Mümkün kombinasiya tipləri qarşılıqlı əlaqələrin
müxtəlif növlərini əks etdirir:
- neytralizm – hər iki növ müstəqildir (sərbəstdir) və bir-birinə heç bir təsir göstərmir;
- rəqabət – növlərdən hər biri digər növə əlverişsiz (mənfi, pis) təsir göstərir;
- mutalizm – növlər bir-birindən ayrıldıqda yaşaya (mövcud ola) bilməz;
- protokooperasiya (həmrəylik) – hər iki növ qruplaşma əmələ gətirir, qruplaşma onlar üçün faydalı olsa
da, onlar ayrıldıqda da yaşaya (mövcud ola) bilər;
- kommensalizm – növün biri kommensal olub, bir yerdə yaşadığı başqa növdən fayda alır, digər növ isə
sahib olub, heç bir fayda götürmür (qarşılıqlı dözüm);
- amensalizm – növün biri amensal olub digər növ onun böyümə və çoxalmasına təzyiq göstərir;
- parazitlik – parazit növ öz sahibinin böyümə və çoxalmasını ləngidir və hətta onu məhv edə bilər;
- yırtıcılıq – yırtıcı növ öz «qurbanına» (şikarına) hücum edir və onunla qidalanır.
Növarası əlaqələr biotik qruplaşmaların (biosenozların) mövcudluğu əsasında yaranır.
Antropogen faktorlar. İnsan cəmiyyətinin fəaliyyət forması olub, orqanizmlərin həyatına birbaşa təsir
göstərir və ya dolayısı ilə yaşayış mühitinə bilavasitə təsir göstərməklə. Bəşəriyyət tarixi gedişində ilk əvvəl
ovçuluğun inkişafı, sonralar isə kənd təsərrüfatı, sənaye, nəqliyyat planetimizin təbiətini güclü dəyişmişdir.
Canlı aləmə və bütvölükdə biosferə antropogen faktorların təsiri sürətlə artmaqda davam edir və hazırkı
şəraitdə çox vaxt hakimlik edir. İndiki dövrdə Yerin canlı aləmi və orqanizmlərin bütün növlərinin taleyi prakti-
ki olaraq insan cəmiyyətinin əlində olub antropogen amillərin təbiətə təsirindən asılıdır.
Ekoloji faktorların əksəriyyəti vaxta görə keyfiyyətcə və kəmiyyətcə dəyişir. Məsələn, iqlim faktorları
(temperatur, işıqlandırma dərəcəsi və s.) sutka, mövsüm, il ərzində dəyişir.
Vaxta görə müntəzəm olaraq təkrarən dəyişən faktorlar dövri faktorlar adlanır. Bura iqlim faktorlarından
başqa bəzi hidroloji faktorlar (qabarma və çəkilmələr, bəzi okean axınları) da aiddir. Gözlənilməz baş verən fak-
torlar (vulkan püskürməsi, yırtıcıların hücumu və s.) qeyri dövri faktorlar adlanır.
Dövri və qeyri dövri faktorların ayrılması orqanizmlərin həyat şəraitinə uyğunlaşmasının öyrənilməsində
mühüm əhəmiyyət kəsb edir.
2.1. Limitləşdirici faktorlar, optimum qanunlar
Hər bir faktorun orqanizmə müsbət təsiri yalnız müəyyən həddə (dozada) olur. Dəyişkən faktorun təsirinin
nəticəsi hər şeydən əvvəl onun təzahür gücündən asılıdır. Faktorun həm çatışmayan (az), həm də artıq miqdarda
təsiri fərdlərin həyat fəaliyyətinə mənfi təsir göstərir. Faktorun əlverişli təsir gücü (dozası) müəyyən növün or-
qanizmi üçün ekoloji faktorun optimum zonası və ya sadəcə olaraq optimumu adlanır. Optimumdan kənara
çıxma (sapma) güclü olduqca həmin faktorun orqainizmə məhvedici gücü yüksək olur (pessimum zonası). Eko-
loji faktorun maksimum və minimum dözümlülük rolu kritik nöqtə sayılır və bu nöqtədən kənarda artıq yaşayış
(həyat) mümkün olmayıb ölüm başlayır. Kritik nöqtələr arasındakı dözümlülük həddi hər hansı bir konkret fak-
tora görə canlı orqanizmin ekoloji valentliyi adlanır. Müxtəlif növlərin nümayəndələri həm optimum
vəziyyətinə, həm də ekoloji valentliyinə görə bir-birindən kəskin fərqlənir.
Mühitin abiotik faktorlara münasibəti baxımından geniş ekoloji valentliyi göstərmək üçün faktorun adına
«evri» önşəkilçisi əlavə edilir. Evriterm növlər – temperaturun böyük tərəddüdünə davam gətirən, evriqal
orqanizmlər – mühitin duzluluğunun və kimyəvi tərkibinin çox dəyişməsinə dözən, evrioksibiontlar – suda
oksigenin çox dəyişməsinə davam gətirən, evrion növlər – PH mühitinin çox dəyişməsinə davam gətirən
növlər, əksinə, faktorun böyük dəyişməsinə davam gətirə bilməyən və ya dar ekoloji valentlik «steno»
önşəkilçisi ilə qeyd edilir. Məs., stenoterm, stenoqal, stenotop, stenooksibiont orqanizmlər.
Ekoloji faktorlar arasında həmçinin limitləşdirici faktorlar ayrılır. Bu faktorlar müəyyən növ üçün ek-
stremal hesab olunan şəraitdə yaşamaq imkanını məhdudlaşdırır.
Limitləşdirici faktorların əhəmiyyəti haqqında fikri ilk dəfə XIX əsrin ortalarında alman aqrokimyaçısı
Y.Libix irəli sürmüşdür. O, göstərmişdir ki, limitləşdirilmiş faktorlar (məsələn, istilik, işıq, su) yalnız faktorun
azlığı (çatışmazlığı) deyil, həm də onun bolluğu (izafiliyi) ola bilər. Y.Libix «minimum» qanununu müəyyən
etmişdir: məhsul minimum vəziyyətdə olan faktordan asılıdır. Məsələn, əgər torpaqda faydalı komponentlər
bütövlükdə tarazlaşdırılmış sistem təşkil edirsə və yalnız fosfor minimum miqdardadırsa, bu faktor məhsulu
azalda bilər. Lakin torpaqda mineral maddələr optimal miqdarda olduqca faydalı olduğu halda, onların hədsiz
çox olması da məhsulun azalmasına səbəb olur. Deməli, faktorlar maksimum miqdarda olduğu halda da
limitləşdirilmiş faktor ola bilər.
Beləliklə, tələbatla (optimum miqdarla) müqayisədə özünün azlığı (çatışmazlığı) və hədsiz çoxluğu (izafi-
liyi) ilə orqanizmin inkişafını məhdudlaşdıran faktorlar limitləşdirici faktorlar adlanır. Bəzən bu faktorlara
məhdudlaşdırıcı faktorlar da deyilir. Deməli, orqanizmlər ekoloji minimum və ekoloji maksimumla
xarakterizə olunur: bu iki miqdar (ölçü) arasındakı diapazonu tolerantlıq hüdudu (tolerantlıq qanunu)
adlandırmaq qəbul edilmişdir (V.Şelford, 1913). Y.Odum (1975) tolerantlıq qanununu tamamlayan aşağıdakı
məqamları göstərir.
33
1. Orqanizm bir faktora görə geniş, digərinə isə dar diapazonda tolerantlığa malik ola bilər.
2. Bütün faktorlara qarşı geniş diapazonluğa malik olan orqanizmlər adətən geniş yayılmışdır.
3. Hər hansı növ üçün ekoloji faktorun biri üzrə şərait optimal deyilsə, digər ekoloji faktora qarşı da
tolerantlıq diapazonu məhdudlaşa (darala) bilər. Məs., azotun limitləşdirilmiş miqdarı zamanı taxıl bitkisinin
quraqlığa davamlığı aşağı düşür; azotun miqdarı az olduqda solmanın qarşısının alınmasına çox, azotun miqdarı
çox oldduqda isə nisbətən az su tələb olunur.
4. Çoxalma dövrü adətən kritik olur; bu dövrdə bir sıra mühit faktorları çox vaxt limitləşdirilmiş olur.
Tolerant orqanizmlər ətraf mühitin əlverişsiz dəyişkənliyinə olduqca dözümlü növlər hesab olunur.
2.2. Orqanizmin həyatında fiziki və kimyəvi mühit faktorlarının əhəmiyyəti
2.2.1. Temperaturun orqanizmə təsiri
Temperatur – mühüm limitləşdirici faktorlardan hesab olunur. Temperatur daim təsir göstərən faktor
sayılır; onun kəmiyyətcə göstəricisi geniş coğrafi, mövsümi və sutkalıq müxtəlifliyi ilə səciyyələnir. Belə ki,
səhrada qum səthində temperatur 60
0
C-yə qalxa bilir, Şərqi Sibirdə isə havanın minimum temperaturu mənfi
70
0
C-yə enir. Ümumiyyətlə, +50-dən -50
0
C temperatur diapazonu biosferdə temperatur şəraitin fundamental
xarakteristikası hesab olunur, hərçənd bu parametrlərdən sapmalar da olur.
İqlim zonalarına görə temperatur rejimindəki fərq – Arktika və Antarktikanın sərt və uzun sürən qışı və
sərin qısa yayı olan qütb səhralarından, yüksək və nisbətən sabit temperatur ilə seçilən ekvator vilayətlərinə
qədər yaxşı təzahür olunan konkret ərazinin temperatur şəraitinə dənizə olan yaxınlığı, relyef və digər faktorlar
təsir göstərir. Aşağı en dairəsinin sahil vilayətində və ya rütubətli tropikada temperatur rejimi yüksək stabilliyi
ilə fərqlənir. Məsələn, Ekvatorda temperaturun illik dəyişmə amplitudu cəmi 6
0
C, Konqo çayı hövzəsində orta
aylıq kontinental fərqi -1-2
0
C təşkil edir. Halbuki, kontinental səhralarda temperaturun sutkalıq fərqi 25-38
0
,
mövsümi fərqi isə 60
0
C-dən yuxarı ola bilər. Avropa kontinentinin şimali-şərqində aşağı orta illik temperatur
fonunda temperaturun mövsümi dəyişmə amplitudu 100
0
-yə qədər təşkil edir. Dağlarda temperaturun şaquli
qradiyenti, temperatur rejiminin yamacların cəhətindən, parçalanma dərəcəsindən asılılığı yaxşı təzahur olunur.
Torpaqda temperatur şəraiti daha çox «hamar» (zəif) gedir. Əgər torpağın səthində temperaturun dəyişməsi
hava temperaturunun dinamikasını əks etdirirsə, dərinliyə getdikcə mövsümi və digər temperatur tərəddüdü
azalır və temperatur rejimi canlı orqanizmlər üçün stabil əlverişli olur.
Qeyd edildiyi kimi istənilən növ üçün tolerantlıq hüdudu maksimum və minimum letal (öldürücü,
məhvedici) temperatur hesab olunur, bu hüduddan kənarda növ istidən və ya soyuqdan ölümcül zədə alır. Bəzi
nadir istisnalar nəzərə alınmasa, bütün canlılar 0 və 50
0
C temperaturu arasında yaşamağa qadirdir, bu hal
hüceyrə protoplazmasının xassələri ilə bağlıdır.
«Optimal interval»da orqanizmlər özlərini rahat hiss edir, fəal çoxalır və populyasiyanın sayı artır. Həyatın
temperatur hüdudlarının «aşağı həyat fəaliyyəti» kənar sahələrində orqanizmlər özünü sıxılmış hiss edir.
Sonrakı soyumada – «dözümlülüyün aşağı sərhədi» hüdudunda və ya istilyin «yuxarı dözümlülük sərhədi»
hüdudunda orqanizmlər «ölüm zonası»na daxil olaraq məhv olur. Bu misalla bioloji davamlılığın ümumi qanu-
nu izah olunur (M.Lammottuya görə). Bunu istənilən mühüm limitləşdirici faktora aid etmək olar. «Optimal
interval»ın ölçüsü orqanizmin dözümlülük (davamlılıq) «ölçüsü»nü, yəni onun faktora qarşı tolerantlıq ölçüsünü
və ya «ekoloji valentliyi» səciyyələndirir.
Heyvanların temperatura görə adaptasiya olunma prosesləri «Poykiloterm» və «qomoyoterm» heyvanların
təşəkkül tapmasına səbəb olmuşdur. Heyvanların əksəriyyəti poykiloterm, yəni onların bədənlərinin temperaturu
ətraf mühitin temperaturunun dəyişməsi ilə dəyişilir. Bura suda-qurada yaşayanlar, sürünənlər, həşəratlar və s.
daxildir. Heyvanların az hissəsi qomoyoterm və ya bədənin temperaturu xarici mühitin temperaturundan asılı
olmayaraq dəyişmir. Bura məməlilər (o cümlədən insan) və quşlar aiddir. Məməlilərin bədəninin temperaturu
36-37
0
, quşlarınkı isə 40
0
C olur.
Sıfır dərəcədən aşağı temperaturda yalnız qomoyoterm heyvanlar aktiv həyat sürə bilir. Poykilotermlər sıfır
dərəcədən aşağı temperatura dözsə də bu zaman onlar hərəkətini dayandırır.
Bitkilərin həyatında da temperatur mühüm rol oynayır. Temperatur 10
0
C yüksəldikdə fotosintez prosesinin
intensivliyi iki dəfə artır, bu +30-35
0
C-yə qədər müşahidə olunur, lakin temperaturun sonrakı yüksəlməsi
nəticəsində fotosintezin intensivliyi aşağı düşür, +40-45
0
C-də isə bu proses dayanır.
Ayrı-ayrı coğrafi zonaların bitkiləri temperatura müxtəlif cür tələbat göstərir. Məlum olduğu kimi tropik
meşələrin bitkiləri +5, +8
0
C temperaturda zədələnir. Uzaq Şərq və Sibir meşələrində bitən qaraşam cinsi isə -70
0
şaxtalara davam gətirir.
Bitkiləri istiliyin kənar defisitliyi şəraitinə adaptasiya olunmasına görə üç qrupa bölmək olar:
1. Soyuğadavamlı olmayan bitkilər – suyun donma temperaturu şəraitində güclü zədələnir və məhv olur.
Bura «yağışlı» meşələrin bitkiləri və isti dənizlərin yosunları daxildir.
2. Şaxtaya davamsız bitkilər – aşağı temperatura dözür, lakin toxumalarında buz əmələ gəldiyi vaxt məhv
olur. İlin soyuq dövrü başlandıqda onlarda toxuma şirələrində və sitoplazmada osmotik aktiv maddələrin qatılığı
artır, bu isə donma nəticəsini -5-7
0
C aşağı salır. Hüceyrələrdə su donma nöqtəsindən aşağıda soyuya bilər,
34
hədsiz soyuma vəziyyəti bir neçə saat davam edə bilir. Bura bəzi həmişəyaşıl subtropik bitkilər aiddir. Vegeta-
siya dövründə bitkinin yarpaqlı budaqları şaxtaya davam gətirmir.
3. Buzadavamlı və ya şaxtaya davamlı bitkilər qışı soyuq keçən mövsümi iqlimli vilayətlərdə bitir. Güclü
şaxtalar zamanı ağac və kolların yerüstü orqanları donur, bununla belə həyat fəaliyyətini saxlaya bilir.
Yüksək temperatura adaptasiya olunma dərəcəsinə görə orqanizmləri aşağıdakı qruplara bölmək olar:
1. İstiyə davamsız növlər - +30…+40
0
-də zədələnir: eukariotik yosunlar, su çiçəkli bitkiləri, yerüstü
mezofitlər.
2. İstiyə dözümlü eukariotlar – güclü insolyasiya olan quru yerlərin (bozqır, səhra, savanna, quru subtropi-
ka və s.) bitkləri. +50…+60
0
C qızmaya yarım saat dözə bilir.
3. İstiyə dözümlü prokariotlar – termofil bakteriyalar və göy-yaşıl yosunların bəzi növləri bura aiddir, on-
lar isti su mənbələrində +85, +90
0
C-yə dözür.
Bəzi bitkilər müntəzəm olaraq yanğınların təsirini sınaqdan keçirərək qısa müddət ərzində temperatur
100
0
C-yə çatsa da, məhv olmurlar. Yanğınlar xüsusilə savanna, quru. sərtyarpaq meşələrdə və kolluqlarda baş
verir. Orada yanğına davam gətirən bitkilər qrupu – pirofitlər bitir. Savannaların ağaclarının gövdələrində
odadözümlü maddələrlə hopmuş qalın qabıq daxili toxumaları yanğının təsirindən etibarlı qoruyur. Pirofitlərin
meyvə və toxumları qalın, çox vaxt ağaclaşmış örtüyə malik olur, odun (alovun) təsirindən çatlayır. Uzaq Şərq
və Sibir meşələrində üstünlük təşkil edən qaraşam (Larix) da yanğına dözümlüdür. Bu meşələrdə gövdəsi oda
məruz qalmayan ağac tapmaq çətindir.
Bitkilərdən fərqli olaraq heyvanlar əzələyə malik olub daha çox daxili istilik yaradır. Əzələlər güclü və ak-
tiv olduqca heyvanlar daha çox istilik toplayır. Bitkilərdən fərqli olaraq heyvanlar olduqca müxtəlif imkanlarla
daima və ya müvəqqəti olaraq şəxsi bədənlərində temperaturu nizamlayır. Heyvanların temperatura adaptasiya
olunması aşağıdakı yollarla baş verir:
1. Kimyəvi termonizamlanma. Ətraf mühitdə temperaturun aşağı düşməsinə cavab olaraq istilik
məhsulunun aktiv artması;
2. Fiziki termonizamlanma – istilikvermə səviyyəsinin dəyişməsi, istiliyi saxlamaq və ya əksinə izafi isti-
liyi qovmaq (kənarlaşdırmaq). Fiziki termonizamlanma heyvanların xüsusi anatomik və morfoloji quruluşları ilə
yerinə yetirilir: tük və lələk örtükləri, qan damarları sisteminin quruluşu, piy ehtiyanın paylanması, buxarlanma
ilə istilik buraxma imkanı və s.
3. Orqanizmin davranışı. Yerini dəyişməklə və ya daha mürəkkəb davranışı ilə heyvanlar hüdud tempera-
turdan aktiv surətdə uzaqlaşa bilər. Bir çox heyvanlar üçün davranış istilik balansını saxlamaq üçün yeganə və
olduqca effektiv üsul sayılır.
İstiqanlı heyvanlar yüksək kimyəvi termonizamlanmaya qabildir. Onlar yüksək intensiv maddələr
mübadiləsi ilə fərqlənərək böyük miqdarda istilik hasil edir.
Fiziki termonizamlanma ekoloji baxımdan daha sərfəlidir, belə ki, soyuğa qarşı adaptasiya əlavə istilik hasil
etmək hesabına deyil, heyvanın bədənindəki istiliyi saxlamaq hesabına yerinə yetirilir.
Məməlilərin xəz örtüyü, quşların lələk və pərğu (yumşaq tük) örtüyü bədən ətrafında hava qatının tempera-
turunu heyvan bədəninin temperaturuna yaxın saxlamağa imkan verir, bununla da xarici mühitə istiliyin
ayrılmasını zəiflədir.
Soyuq iqlim heyvanlarda dərialtı piy birləşdirici toxuma qatı bütün bədəndə paylanır, belə ki, piy-yaxşı isti-
lik izolyatoru hesab olunur. İsti iqlim heyvanlarında piy ehtiyatlarının belə paylanması izafi istiliyin xaric oluna
bilməməsi ilə əlaqədar bədənin hədsiz qızması ölümə səbəb olardı. Odur ki, bu heyvanlarda piy ehtiyatı bədənin
ayrı-ayrı hissəsində yerləşərək ümumi səthdən istiliyin xaric olunmasına mane olmur.
Bitkilər aşağı temperatura morfoloji cəhətdən uyğunlaşaraq həyati formalar yaradır. Məsələn, epifitlər –
ayrı bitkilərin üzərində bitərək torpaqda kökləri olmur; fanerofitlər (ağac, kol, lianlar) tumurcuqları qarın
səthində qalır və pulcuqlu örtüklə mühafizə olunur; kriofitlər – çoxillik ot bitkiləri olub, bərpa tumurcuqları
kökümsovlarda, kök yumrularında, soğanaqlarda yerləşir və torpağın (geofitlər) altında olur; terofitlər – birillik
bitkilər, əlverişsiz mövsümün başlanğıcında məhv olur, onların yalnız toxum və sporları ölmür.
İqlim yaşama şəraitinə, xüsusilə temperatura morfoloji adaptasiya heyvanlarda da müşahidə olunur.
Məsələn, bütün pələnglərdən ən irisi olan amur pələngi -20...-40
0
C temperaturda sərt şimal şəraitində yaşayaraq
qida maddələri toplama və bədəninin kütləsini artırmaq məcburiyyətində qalır. Belə qanunauyğunluğu Berqman
irəli sürmüşdür, onun fikrincə istiqanlı heyvan fərdlərinin bədəninin ölçüsü onun daha soyuq arealı hissəsində
yaşayan populyasiyası üçün səciyyəvidir.
Heyvanların həyatında fizioloji adaptasiya daha böyük əhəmiyyət daşıyır, onlardan ən sadəsi akklimatiza-
Dostları ilə paylaş: |