Biokimyo va molekulyar

Terminatsiya 
Bakteriyalarda translyatsiya uchta protein omili bilan tugaydi: RF-1, 
RF-2 va RF-3 (RF - ajratuvchi omil), ular mRNKdagi to'xtash kodonlarini 
taniydi: RF-1 UAG va UAA kodonlarini va RF-2 ni taniydi. UAA va UGA ni 

---

131 
tan oladi. RF-3 faktori yordamchi ishlarni bajaradi. RF-1 va RF-2 ning uch 
o'lchovli tuzilishi tRNK shakli va zaryad taqsimotiga o'xshaydi va shu bilan 
molekulyar mimikaga misol keltiradi. Stop-kod ribosomaning A joyiga 
kirganda, unga mos keladigan RF faktori bog'lanib, shu bilan aminoatsil-
tRNK birikishini bloklaydi. Bundan tashqari, hujayralar odatda kodonlarni 
to'xtatish uchun tRNK komplementariga ega emas. RF chastotasi 
ribosomaning peptidil esteraza faolligini rag'batlantiradi, bu esa yangi 
sintezlangan peptid va tRNK ning S-terminusi orasidagi bog'lanishning 
gidroliziga olib keladi. Natijada oqsil ribosomadan chiqariladi va u o'zi katta 
va kichik subbirlikka ajraladi. Translyatsiyani to'xtatish RF faoliyatining 
allosterik regulyatori vazifasini bajaradigan GTP ishtirokida sodir bo'ladi. 
Bakterial mRNKlar odatda polikistronikdir, ya'ni ular bir nechta 
boshlang'ich va to'xtash kodonlarini o'z ichiga oladi. Bakterial ribosoma 
tugatish kodonlarini tan olsa ham, mRNK bo'ylab harakatlanishni davom 
ettirishi va keyingi kodlash mintaqasining translyatsiyasini boshlashi mumkin 
. 
Regulyatsiya
Bakterial hujayralar muhitda mavjud bo'lgan barcha oziq moddalarni 
ishlatganda, ular statsionar fazaga o'tib, oqsil sintezini bostiradi. Ushbu o'tish 
bir necha jarayonlar bilan tartibga solinadi. Masalan, Escherichia coli-da 70S 
ribosomalari RMF (ribosoma modulyatsiya faktori) deb nomlanuvchi kichik 
6,5 kDa oqsil ta'sirida 90S dimer hosil qiladi. Oraliq ribosomal dimerlar yana 
10,8 kDa qish uyqusini ko'tarish koeffitsienti (HPF) bilan bog'lanib, keyin 
100S ribosomal zarrachani hosil qilishi mumkin, unda dimerizatsiya yuzasi 
ikki dimerlash ribosomalarining ikkita 30S kichik birligi bilan ifodalanadi. 
Ribozomal dimerlar translyatsiyada faol emas. Statsionar fazaga o'tishda E. 
coli ribosomalari bilan bog'lanishi mumkin bo'lgan uchinchi protein YfiA 
(ilgari RaiA nomi bilan tanilgan). HPF va YfiA tizimli ravishda o'xshashdir 
va ikkala oqsil ham ribosomaning katalitik joylari A va P bilan bog'lanishi 
mumkin. RMF ribosomalarning mRNK bilan bog'lanishiga xalaqit beradi, 

---

132 
chunki mRNK va 16S rRNK ning o'zaro ta'sirini oldini oladi. YfiA ning C -
terminal domeni RMF bilan bog'lanishiga to'sqinlik qilganda, ribosomalarning 
dimerizatsiyasi oldini olinadi va translyatsion jihatdan faol bo'lmagan 70S 
monomerik ribosomalari hosil bo'ladi. 
RsfS (= RsfA) ta'sirida ribosomaning dissotsilanish mexanizmi
RsfS oqsili (ilgari RsfA yoki YbeB nomi bilan tanilgan) ikkita 
ribosomal subbirlikning ulanishini bloklaydi. RsfS katta ribosomal subbirlik 
oqsili L14 bilan bog'lanib, uning kichik bo'linma bilan bog'lanishiga to'sqinlik 
qiladi va shu bilan translyatsiyani sekinlashtiradi yoki bekor qiladi. RsfS 
oqsillari bakteriyalarda (ammo arxeylarda emas), ularning gomologlari esa 
mitoxondriya va xloroplastlarda uchraydi (ular tegishli ravishda C7orf30 va 
iojap deb nomlanadi). Biroq, RsfS ekspressioni va faolligini tartib ga solish 
usullari noma'lum. 
E. coli tarkibidagi ribosoma dissotsiatsiyasining yana bir omili HflX 
bo'lib, u issiqlik urishi bilan faollashadi va to'plangan ribosomalarning 
dissotsiatsiyasini rag'batlantiradi, shuningdek yig'ilmaganlarning yig'ilishini 
oldini oladi. HflX ning N-terminalli domeni peptidiltransferaza markaziga 
bog'lanib, markaziy birliklararo ko'prikda sezilarli o'zgarishlarga olib keladi 
va ribosomaning dissotsilanishiga yordam beradi.