Prokariot organizmlardagi replikatsiya
Mazkur jarayon ichak tayoqchalarida o„rganilgan. DNK replikatsiyasida oqsillar -
fermentlar va ularning funksiyalari yaxshi tadqiq qilingan. Bu jarayonda uch xil DNK
polimeraza - I, -II va -III ishtirok etishi aniqlangan.
DNK-polimeraza I 1958 yilda Artur Kornberg tomonidan aniqlangan, bir zanjirli
polipeptid bo„lib, multifunksional faollikka ega bo„lgan ferment. U bir zanjirli DNK molekulasi
bilan bog„lanib, bir vaqtda bispiralli zanjirning fosfodiefir bog„i uzilgan joyga ham ta‟sir qilish
qobiliyatiga ega. Mazkur ferment DNKning sintezi va fosfodiefir bog„larini gidroliz qila oladi.
DNK polimeraza-I ekzonukleazali xususiyatga ega bo„lib, xromosomadagi DNKning
replikatsiya va reparatsiyasida katta rol o„ynaydi. Ushbu fermentning sintezi genomda mutatsiya
yoki bir kimyoviy omil orqali to„xtatilgan bo„lsa, genomning replikatsiyasida asoslarning o„rni
almashib qolishi aniqlangan. Sintezlanayotgan DNKning shakllanishida DNK-polimeraza-I
asosiy o„rinni egallaydi.
DNK-polimeraza-II bir zanjirli polipeptid bo„lib, polimerazalik xususiyatiga ega. Mazkur
ferment bir zanjirli DNK bilan bog„lanmay, ko„proq qo„sh zanjirli dezoksiribonukleotid (DNK)
molekulalari orasidagi bo„shliqlarni to„ldirib turadi. DNK-polimeraza-II DNK molekulasini
reparatsiyasida ham ishtirok etadi.
DNK-polimeraza-III bakteriyalarning replikatsiyasida asosiy rol o„ynaydi. DNK-
polimeraza-III multiferment kompleksining asosiy omili bo„lib, replikativ ayrining elongatsiyasi,
RNK-praymerlarining uzayishi va Okazaki fragmentlarining sintezida bevosita ishtirok etadi.
DNK-polimeraza-III o„ndan ortiq subbirliklardan (α, β, γ, δ va h.k.) tashkil topgan.
Replikatsiyani enzim to„liq xoloferment holatida amalga oshiradi. Elongatsiyaning orqada
qoluvchi zanjirini to„ldirishda mazkur ferment DNK- polimeraza-I bilan birgalikda faoliyat
ko„rsatadi.
DNK–polimeraza-III elongatsiyada yetakchi zanjirni 50 000 nukleotidgacha sintezlaydi.
Mazkur ferment har soniyada 500 nukleotidni zanjir holatiga keltiradi. Bu jarayon DNK-matritsa
asosida sodir bo„ladi.
E.coli DNKsining replikatsiyasi 245 juft azot asosli zanjirning ori C qismidan boshlanadi.
Mazkur bo„limlarning bir qismi 13 juft, ikkinchisi esa 9 juft qaytariladigan azot asoslaridan
iborat.
Initsiatsiya jarayonida uchraydigan asosiy polipeptid Dna – A oqsili deb ataladi. Dna – A
oqsili bir nechta molekuladan tashkil topgan. Ushbu oqsil DNKning nukleotidlari qaytariladigan
va A-T juftlarga boy qismlardan DNKning replikatsiyasini boshlaydi. Mazkur initsiatsiyada ATF
va gistonli oqsillar ham ishtirok etadi.
Ikkita geksamerli Dna V-oqsillari DNK zanjiriga bog„lanib, ularni yechilishida xelikaza
(helix - spiral) sifatida xizmat qiladi. Bir juft azot asoslarini bir-biridan ajratish uchun ikki
molekula ATF sarflanadi.
DNKning bir-biridan ajralgan zanjirlariga bir necha molekula SSB oqsillari mustahkam
bog„lanib, qaytadan komplementar juftlar hosil qilishga yo„l bermaydi.
Initsiatsiyada plazmatik membrana ishtirokida DNK molekulasi metilaza yordamida
metillanadi. Aksariyat metillanish joylari DNKni ori C qismlarida kuzatiladi. E.colining
DNKsida ko„p miqdorda GATTS nukleotid qatorlari ko„p joylarda qaytariladi. DNKdagi
replikativ ayrining boshlanishi bilan qisqa vaqt ichida zanjirlarning metillanishi boshlanadi. Ona
zanjiridagi ori C qismi metillanib, yangi sintezlangan DNK molekulasi metillanmaydi. DNKning
metillangan qismi plazmatik membrana bilan bog„lanib, yangi sintezlangan zanjir esa
bog„lanmaydi. DNK ning ori C qismi plazmatik membranadan ajralishi bilan yangi sintezlangan
zanjirlar ham metilaza yordamida metillanib, replikatsiyaning initsiatsiyasini qaytarilishi uchun
Dna A-oqsili bilan bog„lanadi.
Prokariotlarda xelikazaga ferment DNK-giraza (topoizomeraza oilasidan) yordam beradi.
Giraza initsiatsiyada bir vaqtda ikkita vazifani (sharnirlik) bajaradi. Birinchidan giraza DNKning
bir zanjirida bir-biridan ajralgan bo„laklar hosil qilsa, ikkinchidan bu ferment burama
harakatning bir necha bosqichida navbatdagi zanjirni to„liq shakllantiradi. Mazkur ferment faqat
DNKning doira shaklidagi harakatini ta‟minlab qolmasdan, balki, uning yo„nalishini ham
belgilaydi. Fermentning bu xususiyati xuddi shu jarayonlar tufayli ikkiga ajralib - yechilgan
DNK molekulasida replikatsiyali pufakcha hosil bo„lib, u esa o„z navbatida ikkita replikativ
ayriga shakllanadi. DNKning replikatsiyasi ikkala replikativ ayrilarda sodir bo„lib, ularning
harakati qarama-qarshi tomonga bo„linganligi uchun ikkita molekulani antiparallellik tizimini
ta‟minlaaydi.
|