Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil
Yüklə 26,66 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Rekombinasiya
- 7.4. Mikroorqanizmlərdə mütasiyanın müayinə üsulları.
- Şakil 37. Koloniyaların sektorlar üzrə ölçülərinə görə mutant nukleoidlərin aşkar edilməsi sxemi.
- 7.5. Transformasiya (nəql etmə, ötürülmə).
|
226 suspenziyanın işıqlanması ilə aşkar edilir. Ə t peptonlu aqar (ƏPA)qida mühitində faqlarm çoxalması lizis ləkəsinin Petri fincanında bütün kultura sahəsində olması ilə aşkar edilir. Lizisin bu zonası faqlarm neqativ kaloniyası adlanır. Çünki hər bir kaloniya yalnız bir faq hissəciyinin çoxalması nətiəcsində əmələ gəlir. Yoluxmuş bakteriyam lizisə uğradan faq
adlanır. Virulent faqlarla yanaşı mülayim faqlar da mövcuddur. Bunlar hüceyrəyə daxil olduqda onu parçalamır və onun içərisində simbioz şəklində yaşayır. Bu zaman mülayim faq orada profaq foması alır və hüceyrənin bölünməsi ilə sinxron olaraq çoxalır. Deməli, profaq özlüyündə faqm qeyri-virulent formasıdır. Bakteriyamn içərisində profaqm olması onu yoluxmuş genetik qohum faqlara görə immunlaşdınr. Başqa genetik faqlara qarşı bakteriyada immunlaşma olmur və onlar yoluxmaya məruz qalır. Buna görə də hüceyrəyə müxtəlif genetik təbiətə malik faq hissəcikləri daxil ola bilər. Tərkibində profaq olan normal çoxalan bakteriya lizogen bakteriya adlanır. Faqm bakteriyaya qarşı simbiotik münasibəti hadisəsi lizogeniya adlanır. Bakterial hüceyrənin faqlara, lizisləşən bakteriyaya və onun lizogeniyasına münasibəti bakteriya və faqm genotipi ilə təyin edilir. Lizogen bakteriyalarda faqlarm irsi əsaslarının ötürülməsi məsələsi hələ ki, aydınlaşdırılmayıb. Lakin profaq bakteriyamn nüvə maddəsi ilə sıx əlaqə- . dardır. Lizogen vəziyyət mütləq sabit deyildir. Bəzən bakteriyamn lizogen vəziyyəti pozulur (faqm induksiyası), bu zaman hüceyrə tərəfindən nəzarət edilə bilməyən faq hissəciklərinin sintezi başlayır və hüceyrə dağılır. Sonra bakteriyadan yetkin faq hissəcikləri xaricə çıxır və virulent faqlarda olduğu kimi başqa bakteriyaları yoluxdurmağa başlayır. Faq hissəciklərinin bakteriya daxilində induksiya sintezi və faqlarm bakteriyadan kənara çıxmasını bir çox xarici agentlər törədir ki, bunların da çoxu mutagen əsaslara malikdir. Faqlar bir qayda olaraq, ikisaplı spiral strukturu olan DNT-yə malikdir və qişanın zülal molekulunun kimyəvi tərkibinə görə çox rəngarəngdir. Yalnız bəzi faqlar (FX-174) birsaph D N T quruluşuna • malikdir. Lakin onlar da replikasiya zamanı ikisaplı- D N T molokuluna keçir. 7.3.
Mikroorqanizmlərdə dəyişkənlik və onun tipləri. İrsiyyət və dəyiş kənlik bir-biri ilə sıx əlaqədar olan bioloji proses olub, orqanizmin təkamülündə mühüm yer tutur. İrsiyyət tam dəyişməz və düzgün genetik form a olaraq, canlı aləmin, o cümlədən mikroorqanizmlərin də həyatında mühüm yer tutur. Bunların hər hansı birinin pozulması D N T tərəfindən dərhal bərpa olunur, xromosom genləri vasitəsilə yenidən qurulur və fəaliyyət göstərir. Genetik xarakterdən asılı olaraq həm xromosom daxili, həm də xromosom xarici dəyişkənlik müşahidə edilir. Genlərin quruluşun- dakı stabil dəyişkənlik bu və ya digər əlamətin itirilməsi və ya yenisi ilə əvəz olunması mutasiya adlanır. Hər hansı bir gen yerləşməsindən asılı olma yaraq (xromosom daxili və ya xromosom xarici) mutasiya edə bilər. Mikroorqanizmlərin xassələrinin dəyişməsi ilə müşahidə edilən dəyişkənlik 227 mutasiya dəyişkənliyi adlanır. Məlum olm uşdur ki, m utantlann həyat fəaliyyəti çox müxtəlif ola bilər və onlar hətta ilkin vəziyyətə də qayıda bilər. Xromosom mutasiyasımn əsas üç forması məlumdur: 1. «O» antigenin nüvə daxilində möhkəm yer tutması; 2. Polisaxaridlərin yan zəncirlərində sintezin üstünlük təşkil etməsi; 3. Polisaxaridlərin əsas zəncirində enzimlərin sintezinə nəzarət edən genlərin yerləşməsi. «S» formalı bakteriyalar bu üç form anın hamısında eyni olur. «R» form a bakteriyalar isə onlann yalnız istənilən birində olur. Plazmid genlərində mutasiya dəyişkənliyindən eksperimental genetikada xromosom və xromosom xarici müxtəlif proseslərin öyrənilməsində istifadə olunur. Bu zaman mutantm xarici spesifik və qeyri - spesifik təsirlərə qarşı davamlılığı (temperatur, şüalar və s.) yoxlanılır. Bundan başqa modifikasiya olunmuş dəyişkənlik termini də işlədilir. Bu proses faqlarda baş verir, sahib- hüceyrənin aktivliyinin dəyişməsi ilə əlaqədardır. Fonotipik modifikasiya anlayışı da mövcuddur ki, bu da mutasiya dəyişkənliyindən əsaslı surətdə fərqlənir. Belə ki, bu xassə ikinci dəfə yoluxduqda tamamilə itir. Bundan başqa bakteriyalar müxtəlif tipli başqa bakteriyalarla görüşdükdə da bu xüsusiyyət yox ola bilir. Burada DNT-nın spesifikliyi mühüm rol oynayır. Mikroorqanizmlərin dəyişkənliyi onlarda özünü müxtəlif modifikasiyalar, mutasiyalar və rekombinasiyalar şəkildə göstərir. Modifikasiya -bakteriyalarda müxtəlif amillərin təsiri altında əmələ gələn və irsən keçməyən dəyişkənlikdir. Mutasiyadan fərqli olaraq modifikasiyada bakteriya çox sayda hüceyrələrə toxunaraq, ən çox birtipli dəyişgənlik əmələ gətirir. Bəzi hallarda qazanılmış əlamət bir müddət özünü göstərə bilər. Ancaq əksər hallarda sonda o, itib-gedir. M odifikasiyalara L forma bakteriyalar, bəzi sintez edən bakteriyalar aiddir. Modifikasiya viruslarda da əmələ gələ bilər. Bu halda onlar virusla yoluxmuş sahibin hüceyrəsinə nəzarət edir. Mutasiya - genotipdə bir və ya bir qrup genlərdə quruluş dəyişkənliyi ilə xarakterizə olunur. M utasiya çox hallarda nadir hadisə olub, milyonlarla eyni tip bakteriyalann bir neçəsində baş verir və mutasiya nəticəsində mikroorqanizmlərdə çox müxtəlif dəyişkənlik əmələ gələ bilər. Bu dəyiş kənliyə aşağıdakılar aiddir: 1) Bakteriya hüceyrəsinin morfoloji dəyişkənliyi kapsula əmələ gətir məmə, bığcıqlann olmaması, hüceyrə divarında dəyişiklik (stabil L form a larda) 2) Kaloniya formalarının dəyişkənliyi: ~ antigenlik və virujentliyin dəyişməsi və başqa əlamətlər (R formalarda) baş verir. 3) M utantlann biokimyəvi əlamətlərinin dəyişməsi (bu zam an amin turşulannm sintezində metabolik dəyişkənlik baş verir). 4) Bakteriyalarda dərmanlara və faqlara qarşı davamlılıq əmələ gəlir. M utasiya irsi dəyişkənliklərlə müşahidə olunaraq müəyyən şəraitdə seçmə zamanı bəzi form alarda toplanıb qalır və ya ayn-ayrı genlər arasında rabitəni pozaraq hüceyrənin məhvinə səbəb olur. 228
Rekombinasiya - iki bakteriya hüceyrəsi arasında genetik materalm mübadiləsi deməkdir. Bu halda resipiyent (qəbul edən hüceyrə) donordan az və ya çox sayda donor geni qəbul etdiyi üçün rekombinə edilmiş hüceyrə tam dəyərli ziqota olmur, yalnız resipiyentin xromosomunu saxlayan meroziqota olur ki, bu da donorun yalnız bəzi hissələrini özündə saxlayır. Bakteriyalarda rekombinasiya aşağıdakı hallarda əmələ gələ bilər: a) Transformasiya - donor D NT-nin yalnız ayn-ayn fraqmentləri resipiyentin hüceyrəsinə daxil olur, bu zam an bakteriya hüceyrələri arasında əlaqə olmur. b) Transduksiya - donor xromosomunun fraqmentləri faqm köməyi ilə resipiyent hüceyrəsinə daxil olur. v) K onyuqasiya - donor xromosomunun bir hissəsi resipiyentə daxil olur, ancaq bu zaman bakterial hüceyrələr bilavasitə bir-biri ilə əlaqədə olur. Viruslar arasında rekombinasiya yalnız o zaman mümkün ola bilər ki, iki qohum viruslar bir sahib hüceyrədə yerləşmiş olsunlar.
Genetik
müayinəni müvəffəqiyyətlə aparmağın əsas şərtlərindən biri mütasiyam . aşkara çıxarmaq üsullarını mənimsəmək və mikroorqanizmlərin xü susiyyətlərini və müxtəlif əlamətlərini aşkara çıxarmaq üçün mümkün qədər çox mütasiya toplam aq bacarığına yiyələnməkdir. Mütasiyanın müayinə edilməsi eyni zam anda həm də irsiyyəti öyrənmək üsulludur. Morfoloji əla mətlərə m ikroorqanizm hüceyrələrinin və virusların fərdi əlamətləri aiddir: forması, ölçüləri, rəngi, bölünmə xarakteri və həmçinin daxili strukturu və klon əlamətləri (kaloniyanm forması və ölçüləri, kaloniyanm səthi və s.). Hüceyrələrdə metabolik proseslərin müayinəsi üçün biokimyəvi mütasiya, daha dəqiq desək hüceyrə metobiolizmini dəyişən mütasiya, onun müxtəlif am in turşulan, vitaminlər, əsas nuklein turşuları sintez etmək qabiliyyəti, • antibiotiklərə qarşı həssaslığı və davamlılığı, müxtəlif zəhərlərə, faq infek- siyalarına və viruslara qarşı münasibətini və s. bilmək lazımdır. M ikroorqa nizmlərdə mütasiyanı qeydə almaq və ayırmaq üçün spesifik metodlar işlənib hazırlanmışdır ki> bunlar ali heyvan və bitgilər üçün fərqlidir. M ikrob kultu- ralannda külli miqdarda hüceyrələrin olması bütün nəslin inkişafını izləməyə imkan vermir. Bununla bərabər genetik müayinə aparm aq üçün bu şərt mütləqdir. Buna görə də mikroorqanizmlərin kulturasmda genetik müayi nənin əsas metodlarından biri kulturanın klonlaşdınlması üsulu sayılır. Bakteriyanın, göbələyin və ya su bitkisinin klonu bir nüvəli tək hüceyrədən və ya nukleoiddən vegetativ yolla çoxalan kulturasıdır, virus klonu isə - bir virus hissəciyinin nəslidir. Əgər başlanğıc hüceyrə bir nüvə və ya bir nukleiddən ibarətdirsə, o zaman bütün qız hüceyrələr nəslin sayından və hüceyrənin vegetativ çoxalmasından asılı olmayaraq eyni genotipə malik olur.
anlayışından başqa mikroorqanizmlərin genetikasında «ştatnm» anlayışı da mövcuddur. Bu termin həm vegetativ, həm də cinsi çoxalma zam anı bircinsli hüceyrələrin əlamətlərinin irsi seçmə yolu ilə 229
saxlanması kimi başa düşülür. Əgər hüceyrədə nüvənin və ya nukleoidlərin sayı iki və daha çoxdursa və onlar genetik cəhətdən bir-birindən fərqlənirsə, o zaman klon nüvə və ya nukleoidlərin sayına uyğun olaraq yeni klonlara parçalanır. Müvafiq durulaşdırmada Petri fincanına aqar qida mühitinə əkilmiş hüeyrə süspenziyasında müəyyən vaxtdan sonra ayrıca kaloniya əmələ gəlir ki, bu da bir qayda olaraq ayrı-ayrı hüceyrələrin bölünməsi hesabına inkişaf gedir, daha doğrusu klonlar əmələ gəlir. Mutant hüceyrələrdən əmələ gələn kaloniyalar (bir nukleoidli kaloniyalar) normal kaloniyalardan hər hansı bir əlamətinə (forma, ölçü və ya rənginə görə) fərqlənirsə vizual olaraq aşkar edilə bilər. Əgər hüceyrələrdə iki bir-birindən fərqlənən nukleoid varsa və çoxalma zamanı kaloniya əmələ gəlirsə, o zaman bu kaloniya müxtəlif genotipin iki yarısından təşkil olunur. Dörd nukleoid olduqda onlardan yalnız biri genotip daşıyıcısı olur, kaloniya isə 1 3 sektorlara bölünmüş olur ( — bir növ, — isə başqa növ olur). Bu prinsipə 4 4 əsaslanaraq E.
Vitgin Escherichia coli hüceyrələrinin mütasiyasınm hesab lanma üsülunu işləyib hazırlamışdır. Bu üsulun səmərəliliyi isə bakteriya kulturasının inkişaf fazasından asılıdır. Müəyyən edilmişdir ki, tipik hallarda E. coli hüceyrələri bir, laq-fazada iki, laqorifmik fazada isə dörd nukleoidli olur. Süspenziyamn müəyyən durulaşdınlmasmda hüceyrələri kulturanın müxtəlif fazalarında müayinə edərək kaloniyalann bərk mühitdə xarakterinə və sektorların ölçülərinə görə nukleoidlərdə mütasiyamn əmələ gəlməsi haqqında fikir yürütmək olar, çünki onlar haploidlidirlər. 37-a şəkildə mütant nukleoidlərin kaloniyalanmn sektorda ölçülərinə görə sxemi verilmişdir.
Şəkildən göründüyü kimi, birinci halda klon bir növlü hüceyrələrdən ibarətdir, ikinci halda mütasiya iki nukleoidin birindən əmələ gəlmişdir və klonun yarısı m utant hüceyrələrdən ibarətdir, üçüncü halda mütasiya dörd nukleoidin birindən törəmişdir. Bu yolla klonlaşdırma üsulu bakteriya
kulturasınm genotipini müayinə etməyə imkan verir. Lakin bu üsul yalnız o zaman qəbul edilə bilər ki, öyrənilən mütant və ya rekombinasiya edilmiş hüceyrələr öz morfoloji quruluşuna görə normal hüceyrələrdən fərqlənsin (ölçülərinə, formasına və kaloniyamn rənginə görə). Mikroorqanizmlərdə mütasiyanm biokimyəvi yolla aşkar edilməsi üsulu Q. Bidl və E. Tatum tərəfindən təklif olunmuşdur. Hüceyrələrin (klonlann) biokimyəvi mütasi- yasmı, hər hansı bir amin turşusu sintez etmək qabiliyyətini itirmək, vitamini və ya nuklein turşusu əsasmı sintez edə bilməmək xüsusiyyətləri onlann minimal mühitdə inkişaflarını yoxlamaq yolu ilə aparılır. Minimal mühit o mühitə deyilir ki, tərkibində yalnız duz və şəkər olur. Bir çox mikroorqanizmlər minimal mühitdə yetişə bilirlər, çünki onlar öz inkişafları üçün lazım olan metabiolik maddələri (aminturşulan, vitaminlər, nuklein turşuları əsaslan) özləri sintez edirlər. Belə mikroorqanizmlər prototroflar adlanır. İrsi olaraq hər hansı bir metobıliti sintez etmək qabiliyyətini itirmiş mikroorqanizmlərin inkişafı üçün onlann qidalı mühitinə həmin metobo- litləri əlavə etmək lazımdır. Bütün metobolitlər toplusu (am inturşulan, vitmainlər, əsaslar) əlavə edilmiş mühitə tam mühit deyilir. Öz inkişafı üçün tam mühitin hər hansı bir komponentinə ehtiyacı olan mikroorqanizmlərə auksotroflar deyilir. Buna görə də mikroomaqizmlərdə biokimyəvi mütasiya bəzən prototroflardan auksotrof tipli qidalanmaya keçdikcə irsi dəyişiklik (birbaşa biokimyəvi mütasiya) baş verir. Öz inkişafı üçün lazım olan maddələri sintez edə bilməyən və buna görə də minimal mühitdə inkişaf etməyən m utant klonlan ayırmaq üçün müayinə edilən hüceyrə qarışığı tam mühitə əkilir və hər yetişən kaloniyadan iki qidalı mühitə (tam və minimal) əkilir. Bu zaman prototrof tipli genotip hüceyrələrdən, yəni öz inkişafı üçün tam mühitdəki maddələrə ehtiyacı olmayanlardan minimal mühitdə kaloniya əmələ gəlir. M ütant hüceyrələrdən, yəni öz inkişafı üçün hər hansı bir maddə sintez etmək qabiliyyətini itirən hüceyrələr minimal mühitdə inkişaf edə bilmir. • Beləliklə, klonlan iki müxtəlif qida mühitində əkməklə biokimyəvi mütasiyasını aşkar etmək mümkün olur. C. Lederberq mikroorqanizmlərdə biokimyəvi mütasiyanı aşkar etmək üçün təkmilləşdirilmiş üsul - əksini çıxarma
irəli sürmüşdür. Bu üsulda kaloniyalann əkməsini asanlaşdırmaq üçün xüsusi əksçıxarandan istifadə edilir. Bunlann ölçüsü Petri incanınkı kimidir. Əksçıxaranm müstəvisi məxmərlə örtülür. Əvvəlcə əks çıxannm məxmərlə örtülən hissəsi müayinə edilən (tam mühitə əkilmiş) kaloniyaya yapışdırılır. Məxmərin saplarında ayrı-ayn kaloniyalann hüceyrələri yapışıb qalır. Sonra bu əks çıxaran minimal və tam mühit olan iki kasaya yapışdırılır. İnkubasiyadan sonra tam və minimal mühitdə yetişən kalo niyalar müqayisə edilir. Pratkiki olaraq bu belə edilir: minimal mühit olan kasa tam mühit olan kasamn üstünə elə qoyulur ki, oxşar kaloniyalar üst- üstə düşsün. H ər iki kasaya yandan düşən işıqda baxmaqla minimal mühitdə yetişməyən, ancaq tam mühitdə yetişən kaloniyalar qeyd edilir. Bu mütant kaloniyalan aşkar etməyə imkan verir. Sonra tam mühitdə yetişən mutant kaloniyadan tərkibində yalnız təklikdə aminturşulan, vitaminlər nuklein
turşusu əsaslan olan xüsusi mühitlərə əkmə aparılır. Bu üç mühitdən birində yetişməyən kaloniya m utant kaloniyaya aid edilir və ayn-ayn metoblitə olan tələbata görə sınaq apanlır. Müəyyən am inturşusuna, vitaminə və s. görə mikroorqanizmlərdə birbaşa biokimyəvi mutasiya belə aşkar edilir. Biokimyəvi mutasiyam aşkar etmək üçün həmçinin qidalı mühiti zənginləşdirmək üsulundan da geniş istifadə edilir. Bu zaman minimal mühitə çox az miqdarda tam mühitin komponentləri əlavə edilir. Belə mühitə əkilmiş tam mühit maddələrinə ehtiyacı olmayan profotrof tip hüceyrələr əvvəlcə norm al ölçülü kaloniyalar verir. Minimal mühitdə yetişməyən biokimyəvi m utantlar zənginləşmiş mühitdə olan maddələri sərf etdikdən sonra öz inkişafını dayandırır və kiçik kaloniyalar verir. Bu kiçik kaloniyalardan m utantları seçmək mümkündür. Az vaxt və zəhmət sərf etməklə m utantlan aşkara çıxarılmış biokimyəvi m utantlarm xüsusi konservləşdirilməsi üsuluda mövcuddur. Bunun mənası ondan ibarətdir ki, hüceyrə suspenziyası olan duru minimal mühitə penisillin antibiotiki əlavə edilir. Müəyyən edilmişdir ki, pensillin yalnız bölünən hüceyrələrə təsir göstərir. Belə ki, minimal mühitdə yalnız pro to tro f tipli hüceyrələr çoxaldığı üçün onlar pensillinin təsirinə məruz qalır. Minmal mühitdə çoxala bilməyən biokimyəvi m utantlar mutagen təsirə məruz qalmır. Sonra hüceyrələr yuyulmaqla penisillindən təmizlənir və tam mühitli Petri fincanına əkilir. P ro totrof tipli hüceyrələrin çox hissəsi penisillin tərəfindən məhv edildiyi üçün tam mühitdə yetişən biokimyəvi m utant kaloniyalarmm nisbi sayı çoxalmış olur. Yetişən kaloniyadan yenidən minimal mühitə əkilir və m utantlar ayrılır. Dönən biokimyəvi mutasiyam, yəni auksofrot tipdən proto tro f tipə keçməni müşahidə etmək üçün selektiv mühit üsulu işlədilir. Selektiv mühit tam mühitdən ibarət olmaqla, onun tərkibində hər hansı bir metobolit olmur. Bu mühitdə yalnız müəyyən genotip hüceyrələri yetişə bilir. Belə mühitdə çox böyük hüceyrə populiyasıyasından yalnız tək-tək mütant hüceyrələr seçilir. Məsələn, vitaminə - biotinə tələbatı olan E. colini əkərkən (mühitdə bu vitamin yoxdur) elə m utant seçmək olur ki, onlar özləri biotin sintez etmək qabiliyyətini bərpa edir. Çünki bu zaman yalnız dönən mütasiya gedən hüceyrələr inkişaf edə bilir. Biotindən məhrum olan və mutant formanın birbaşa inkişafı üçün əlverişli olmayan mühit dönən mutasiyam aşkar etmək üçün istifadə edilir. Dönən biokimyəvi mutasiyalardan başqa selektiv üsulla müxtəlif zəhərli maddələrə və antibiotiklərə davamlı olan m utant hüceyrələri də aşkara çıxarmaq çox asandır. Bunun üçün hüceyrə suspenziyası tərkibində hər hansı bir antibiotik (penisillin, streptomitsin və s.) olan mühitə əkilir. Bu zaman antibiotikə həssas olan bütün normal hüceyrələr məhv olur, çoxala bilən hüceyrələr -m utantlar həmin antibiotikə qarşı davamlı olur və buna görə də kaloniya verir. Hüceyrələrin suspenziyasmın başlanğıc durulaşdınlmasını bilməklə yekun populyasiyada m utantlarm konsentrasiyasını hesablamaq mümkün olur. Qidalı mühitdə olan zaman hüceyrələrin bir hissəsinin antibiotikə qarşı uyğunlaşmaşım müəyyən etmək üçün əksçıxarma metodundan istifadə edilir. Məsələn, antibiotik olmayan
mühitdə fincanlarda bakteriya kulturası yetişdirmək və sonra buradan bir neçə fincana (içərisində antibiotik olan selektiv mühitə) əkmə aparsaq, o zaman hər fincanda yalnız antibiotikə davamlı tək-tək kaloniyalar yetişir. Həm də bu zam an kaloniyalann sayı bütün fincanlarda eyni olur. Əgər bu kaloniyalardan yoxlamaq üçün m ikrob kulturası götürüb antibiotik olan mühitə əksək, o zaman aydm olur ki, bütün bunlar antibiotikə qarşı davamlıdır. Deməli, bunlar davamlı olmaq xüsusiyyətinə antibiotiklə əlaqədə olm azdan qabaq malik olmuşlar və selektiv mühit bu mutant hüceyrələrin yalnız əvvəllcədən olan xüsusiyyətini aşkar etmək üçündür. Qeyd etmək lazımdır ki, selektiv mühit prinsipinin özü genetika və seleksiya üçün yeni deyildir. Selektiv mühit prinsipi m utantlann seçilmə metodunda seleksiyaçılar tərəfindən çoxdan istifadə edilir. İ. V. M içurin meyvə bitkilərində bu üsuldan geniş istifadə etmişdir. Adətən bu üsul bitkilərin müxtəlif xəstəliklərə, şaxtaya davamlılığı yoxlanan zam an istifadə edilir. Genetik işlərdə mikroorqanizmlərlə işləyən zaman bu üsul çox geniş miqyasda istifadə olunur. Müxtəlif qrup mikroorqanizmlərin, göbələklərin, su bitkilərinin biokimyəvi m utantlannın müayinəsi göstərir ki, onların mutasiya spektri bir-birinə oxşardır. 7.5. Transformasiya (nəql etmə, ötürülmə). Bakteriyalann tədqiqatı bir sıra hadisələri aşkar etmişdir ki, bunlar irsiyyət dəyişikliyinin mənbəyini və irsiyyət əlamətlərinin ötürülməsi mexanizminin yeni cəhətlərini işıqlandırmışdır. Bu sahədə ilk nailiyyətlərdən biri bakteriyalarda transfor masiya (ötürülmə) prosesinin 1928-ci ildə kəşf edilməsi olmuşdur. Pnevmo- kokların (Diplococeus prentonial) bir neçə ştammı (polisaxarid kapsulalı, ham ar kaloniyalı «S» ştammı və kapsulsız, kələ-kötür səthi olan kaloniyah «R» unştammı) mövcuddur. Bakterioloq F. Qriffits inaktivləşdirihniş kapsulası olan pnevmokokk ştammmı (S) kapsulası olmayan diri pnevmokokk ştammlı (R) ilə birlikdə ağ siçanları yoluxdurmuş və bir neçə müddətdən sonra yoluxmuş siçanlardan kapsulası olan diri pnevmokoklar ayıra bilmişdir. Beləliklə, aydm olmuşdur ki, ölü pnevmokoklann xüsusiyyəti-kapsula əmələ gətirə bilmək - diri bakteriyalara keçmişdir. Kapsula əmələ gətirə bilmək xüsusiyyətinin irsi olduğunu nəzərə alsaq, belə təsəvvür etmək olar ki, «S» ştammınm əlamətləri «R» ştammının hüceyrələrinə keçmişdir. Belə təsəvvür etmək olar ki, bu halda ya mutasiya əmələ gəlmişdir, yaxud ölü və diri bakteriyalar arasında özünəmxsus hibridləşmə prosesi baş vermişdir. 1944-cü ilə O. Everi və əməkdaşları bu hadisənin təbiətini aydınlaşdırmağa müvəffəq olmuşlar. Təcrübə üçün onlar iki ştamm - «R və S» götürmüşlər. Həlledici təcrübələrdən əvvəl hər iki formanın spontan mutasiyası öyrənilmişdir. Aydm olmuşdur ki, ham ar «S» forma nadir hallarda da olsa spontan olaraq «R» formaya mutasiya edir, ancaq «R-forma» praktiki olaraq «S-formaya» mutasiya etmir. Deməli, mutasiya yalnız bir istiqamətdə SR — ► form ada gedir. Ancaq əgər «R- forma» «S-forma»nın ölü hüceyrələri olan ekstraktm a yerləşdirilsə, o zaman Yüklə 26,66 Mb. Dostları ilə paylaş:
|