ВЫВОДЫ
Изучение фенологических особенностей 10 видов ирги, интродуцированных на
Абшероне показало , что по срокам начала и конца вегетационного периода и его
продолжительности отдельные виды ирги резко различаются друг от друга, что и дает
возможность объединить их в фенологические группы: рано начинающие и поздно
заканчивающие вегетацию, поздно начинающие – рано заканчивающие , а также
поздно начинающие –рано заканчивающие , а также поздно начинающие- поздно
закачивающие . Продолжительность вегетации в зависимости от вида 211-264 дней.
ЛИТЕРАТУРА
1.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. АН СССР,
Главный Ботанический Сад, М., 1975, с.27
Дж.Н.Наджафова
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
2.
Наджафова Д.Н. Особенности формирования репродуктивных органов ирги
ольхолистной на Апшероне. Тезисы докладов IX Международного симпозиума.
“Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье”, Симферополь,
Алушта, 2000, с. 210-213.
3.
Наджафова Д.Н. Коррелятивная связь между массой и метрическими параметрами
плодов ирги ольхолистной на Апшероне. Тезисы докладов: IV Международного
Симпозиума “Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования”.
Москва, Пушина, 2001, т. 1, с. 368-370
XÜLASƏ
ABŞERONDA INTRODUKSIYA OLUNMUŞ IRQA NÖVLƏRININ
FENOLOJI XÜSUSIYYƏTLƏRI
Nəcəfova C.N.
AMEA Mərkəzi Nəbatat Bağı
Müəyyən olunmuşdur ki, öyrənilən irqa növləri vegetasiya dövrünün başlanma və
başa çatma müddətinə görə üç fenoloji qrupa bölünürlər: vegetasiyanı tez başlayıb, gec
qurtaranlar; gec başlayıb tez qurtaranlar, gec başlayıb gec qurtaranlar. Belə ki, vegetasiyanın
davametmə müddəti növdən asılı olaraq 211-264 gündür.
Açar sözləri: irqa, fenologiya, tumurcuq, fenoloji spektr, faza, vegetasiya
SUMMARY
PHENOLOGICAL PROPERTIES OF AMELIANCHER MEDIC. SPECIES
INTRODUCED IN ABSHERON
Nadjafova J.N.
Central Botany Garden of the ANAS
Ameliancher Medic.species are grouped into three phenology groupes to their vegetation
periods: a group that vegetation period begins early and finishes later, a group that vegetation
period begins later and finishes earlier and a group begins later and finishes later. So
vegetation duration that depends on species is approximately 211-264 days.
Key words: june-berry, phenology, bud, phenological spectrum, phase, vegetation
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
UOT: 631.529
BROMELİYA (BROMELİACEAE JUSS.) FƏSİLƏSİNİN
YUVENİL BİTKİLƏRİNİN BİOMORFOLOGİYASI
1
Qasımov Ş.N.,
2
Əfəndiyev P.M.
1
AMEA Mərkəzi Nəbatat Bağı, gshakir@mail.ru
2
Baki Dövlət Unversiteti
Məqalədə Bromeliya fəsiləsinin altı növünün ilkin inkişaf mərhələsində yuvenil
bitkilərinin biomorfologiyası öyrənilmişdir: Billbergia rosea Beer. , Aechmea bracteata
(Sw.) Griseb., Acanthostachys strobilacea (Schult.f.) Klotzsch, Puya mirabilis L.B. Smith.,
Pittcairnia xanthocalyx Mart. , Dyckia remotiflora Schult.f.
Açar sözlər: Bromeliaceae Juss., yuvenil bitkilər, biomorfologiya, orqanogenez,
introduksiya
Çiçəkli bitkilərin cücərtilərinin biomorfoloji tədqiq edilməsi onların mənşəyinin,
həmçinin sistematikasının izah edilməsində böyük əhəmiyyətə malikdir [1,2,3,8]. Ç. Darvin
[7] bu istiqamətdə aparılan tədqiqatlara çox böyük əhəmiyyət vermiş və qeyd etmişdir ki,
“rüşeyimin əlamətlərinin, hətta bitkilərin təsnifatı üçün böyük əhəmiyyətə malik olmasına
şübhə ola bilməz. Çiçəkli bitkilərin əsas şöbələri rüşeyimlərin fərqlənməsinə, ləpənin
vəziyyətinə və sayına, cavan zoğun və kökcüklərin inkişaf üsuluna əsaslanır” (7, səh. 611).
Yerli və xarici ədəbiyyatda bromeliyanın ilkin inkişaf mərhələsi haqqında məlumatlar
azdır [4,5,6,15]. Bromeliyanın cücərməsi haqqında ilk məlumatı Wittmack-ın nəçr etdirdiyi
və bu fəsiləyə həsr edilmiş “Naturlichen Pflanzenfamilien” [14] buraxılışında tapmaq olar.
Bununla əlaqədar olaraq, biz oranjereya şəraitində bromeliyanın müxtəlif cinslərinə
(Aechmea Ruiz et Pav., Billbergia Thunb., Puya Mol., Pitcairnia L’Herit., Dyckia Schult.f.,
Bromelia L. , Tillandsia L. , Vriesea Lindl.) aid olan növlərin toxumdan cücərdilməsini və
cücərtilərin biomorfoloji formalaşma xüsusiyyətlərinin öyrənilməsini məqsəd kimi qarşımıza
qoymuşuq.
MATERİALLAR VƏ METODLAR
Tədqiqat materialı kimi Bromeliya fəsiləsinin altı cinsinə aid olan altı növün
orqanogenezi öyrənilmişdir: Billbergia rosea Beer., Aechmea bracteata (Sw.) Griseb.,
Acanthostachys strobilacea (Schult.f.) Klotzsch , Puya mirabilis L.B. Smith. , Pittcairnia
xanthocalyx Mart. , Dyckia remotiflora Schult.f.
Tədqiq edilən bitkilər üzərində fenoloji müşahidə E. S. Smirnovanın [13] təklif etdiyi
fasiləsiz fenoloji müşahidə metodu ilə yerinə yetirilmişdir. Öyrənilən bitkilərin morfogenezi
və orqanogenezi İ.Q. Serebryakovun [11], F.M. Kupermanın [10] metodikaları əsasında,
bitkilərin morfogenezinin və mövsümü inkişaf ritminin qrafiki təsviri isə V.V. Skripçinski,
Y.A. Dudar, Vl.V. Skripçinski və Q.T. Şevçenko [12] tərəfindən işlənib hazırlanmış
metodikaya uyğun olaraq aparılmışdır.
NƏTİCƏLƏR VƏ MÜZAKİRƏ
Bromeliyanın tədqiq edilən növləri cücərmə qabiliyyətinə görə yerüstü cücərmə tipinə
aid olub bir-birindən fərqlənən 2 qrupa ayrılırlar: a) bağlayıcısız yerüstü cücərmə; b)
bağlayıcılı yerüstü cücərmə. Birinci qrupa (a) Tillandsia, Vriesea, ikinci qrupa (b) isə
Aechmea, Billbergia, Puya, Pitcairnia, Dyckia, Bromelia cinsinin növləri aiddir.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Tədqiq edilən növlərdə cücərmə toxum qabığının partlaması və toxumdan əsas kökə
başlanığıc verən rüşeyim kökcüyü ilə hipokotilin birlikdə çıxması ilə başlayır. Bromeliyanın
bütün növləri üçün səciyyəvi olan xüsusiyyət onların cücərtiləri meydana gəldildən bir heçə
gün sonra əsas kökün böyüməsinin dayanmasıdır ki, bunun da nəticədə yan köklər inkişaf
edir, əsas kök isə tədiricən məhv olur. Bromeliyanın bütün növlərində rozetka tipli cücərtilər
epikotilin və növbəti buğumarasının inkşaf etməməsi nəticəsində əmələ gəlir. Ancaq
Tillandsia cinsinin növlərində əsas kök müşahidə olunmur. Bu isə onların epifit həyat tərzi ilə
əlaqədardır.
Bütün öyrənilən növlərin bitkilərinin toxumunun cücərməsi ilkin mərhələdə xarici
habitusuna görə oxşardır. Onlarda ləpə yarpaqlarının sonrakı şəkildəyişməsi müxtəlifdir:
məsələn, Tillandsia cinsinin nümayəndələrində sorucu uc olmur, Pitcairnia cinsinin
növlərində ləpə yarpağı yarpaqşəkilli formada olub uducu ucu qalın və qısa olur. Puya və
Dyckia cinsinin nümayəndələrində ləpə yarpağı toxumun içini tam doldurur, Aechmea və
Billbergia cinsində isə ləpə yarpağı özünün halqaşəkilli əsası ilə rüşeyim tumurcuğunu örtür,
ucu isə uzun müddət toxum qabığında qalır [4,6].
Puya cinsinə aid bitkilərin həm yaşlı formaları, həm də cücərtiləri quruluşca daha
primitivdir. Onların ləpə yarpağı həftə ilə toxum qabığında qalır, sonra isə xaricə çıxır və
fotosintez edici orqana çevrilir. Bu cür ləpə yarpağı olan cücərti olduqca tez inkişaf edir və
artıq inkişafının birinci ili xeyli rozet yarpağı əmələ gətirir. Pitcairnia cinsinin növlərində
ləpə yarpağı toxumda qısa vaxt ərzində qalır, ancaq onun ucu uducu funksiyasını yerinə
yetirir.
Ədəbiyyat məlumatına görə [9] bromeliya fəsiləsinin bəzi nümayəndələri (Aechmea,
Billbergia) üçün mezokotillik xarakterikdir.
Acantostachys, Aechmea, Billbergia cinslərində birinci kökün xeyli inkişafı müşahidə
olunur, bu dövrdə Vriesea və Tillandsia cinslərinin cücərtiləri ilkin mərhələ ərzində birinci və
yan köklərdən mərhum olur.
Hər bir cinsdə bütün növlərin bitkilərinin cücərtiləri morfoloji quruluşca bir tiplidir.
Cinslərin bir-birindən fərqlənməsi ləpə yarpaqlarının ölçüsündə, formasında və funksiyasında,
həmiçinin mezokotilin olmasında və ya olmamasında özünü göstərir.
Beləliklə, Puya cinsinin yaşlı bitkilərinin və cücərtilərinin quruluşu bir daha sübut edir
ki, bromeliyalar arasında ən primitivi Pitcairnioideae yarımfəsiləsidir. Tillandsia və Vriesea
cinslərinin nümayəndələrində sorucu ucun, daha doğrusu bağlayıcının reduksiyası bütün
ehtimallara görə onun funksiyasını itirməsi, yəni inkişafdan qalması və ya onların toxumunda
endospermanın reduksiyası ilə əlaqədardır. Təkamülün ümumi istiqamətinin inkişafına
əsaslansaq endospermanın reduksiyasına və ya azalmasına daha çox irəliyə inkişaf əlaməti
kimi baxılmalıdır. Bununla əlaqədar olaraq bizim əldə etdiyimiz nəticələr Bromeliaceae
fəsiləsinin Tillandsioideae yarımfəsiləsinin təkamül baxımından irəliyə doğru inkişafı
haqqındakı fikirləri təsdiq edir [16,17].
Hər bir bitkinin həyatında toxumun cücərməsi dönüş anıdır, belə ki, o başlanığıc
mərhələdən sonrakı mərhələyə, yəni rüşeyimdən cücərtiyə keçidi göstərir.
De-Kandolun təsnifatına görə demək olar ki, bütün bromeliyalar monokarpdır və
yalnız bəzi cinslərin (Dyckia və b.) nümayəndələri polikarpdır. Digər bitkilərdə olduğu kimi
bromeliyada da ontogenezdə bir sıra yaş mərhələsi ayırd etmək olur. Hər bir yaş mərhələsi
özünün morfoloji quruluş xüsusiyyəti ilə xarakterizə olunur.
Bromeliyanın cücərtiləri özünü müstəqil bitki kimi aparır. Ancaq qidalanma tərzinə
görə onları iki qrupa bölmək olar: I – müstəqil bitkilər (Vriesea, Tillandsia, Guzmania və b.
cinslərin növləri) və II – eyni vaxtda ana bitkinin qida maddələrindən istifadə edən müstəqil
bitkilər (Acanthostachys, Aechmea, Billbergia, Bromelia və b. cinslərin növləri).
Bromeliya öz cücərtilərindən fərqli olaraq yuvenil mərhələdə qidalanmasına görə
tamamilə müstəqil bitkilərdir. Bu proses I qrupun nümayəndələrində birinci yarpağın, II
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
qrupun nümayəndələrində isə birinci yarpağın və əlavə kök sisteminin vasitəsilə həyata
keçirilir. Çox vaxt bromeliya yuvenil vəziyətdə yaşlı bitkidən fərqlənir. Fərqləndirici əlamət
özünü rozetin formasında göstərir. Bütün bromeliyalar yaşlı vəziyyətdə 5-7 yarpaqdan ibarət
olan silindirik rozerə, yuvenil mərhələdə isə çoxlu yarpaqdan (15-17) əmələ gəlmiş dağınıq
rozetə malik olurlar. Həmiçinin bromeliyanın yuvenil bitkilərinin birinci yarpaqları da yaşlı
bitkinin yarpaqlarından fərqlənir.
Billbergia rosea-nın birinci assimiliyasiya edici yarpağının əmələ gəlməsindən
ölçüsünün son həddə çatmasınacan böyüməsi 75-81 gün davam edir. Cücərməyə başlayandan
48 gün sonra yarpağın orta uzunluğu 1,86 sm, eni 0,58 sm təşkil edir. Cücərməyə başlayandan
81 gün sonra birinci yarpağın orta uzunluğu 2,43 sm-ə, eni isə 0,62 sm-ə çatır. Bundan sonra
ucundan qurumağa başlayır və tədricən tam məhv olur. Ancaq bu vəziyyətdə hələ uzun
müddət qalır. İkinci assimilasiya edici yarpağın əmələ gəlməsindən ölçüsünün son həddə
çatmasınacan (uzunluğu - 4,41 sm, eni – 0,68 sm) böyüməsi 80-85 gün davam edir.
Cücərməyə başlayandan 48 gün sonra yarpağın uzunluğu 3,56 sm və eni isə 0,61 sm təşkil
edir. İkinci yarpaq və bütün sonrakı yarpaqlar tədricən meydana gələrək özünün maksimum
ölçüsünə çatır və həmçinin tədricən quruyur.
Cədvəl 1-dən göründüyü kimi bütün yarpaqlar öz aralarında ölçülərinə və yaşama
müddətinə, həmçinin formasına görə də fərqlənirlər. B. rosea-nın şitilinin birinci yarpağı
xəttvari formadadır, dördüncüdən başlayaraq yarpağın forması dəyişməyə başlayır, onlar
əsasından genişlənir. Cücərtinin bütün yarpaqları yumuşaqdır, yarpaq ayasının kənarı
hamardır.
Cədvəl 1
Billbergia rosea-nın ilk on yarpağının ölçüsü
Bitən yarpaqların sıra nömrəsi
Yarpaqların ölçüsü
Hər bir yarpağın
yaşama müddəti (gün)
Uzunluq (sm)
En (sm)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
2,43
4,41
4,9
11,3
17,3
18,7
21,2
21,6
22,1
23,4
0,62
0,68
0,84
1,6
2,0
2,1
2,12
2,16
2,68
2,74
75 – 81
80 – 85
95 – 98
125 – 130
145 – 150
160 – 165
165 – 170
170 - 175
175 – 180
180 - 185
Şitillər 4-5 aylıq yaşda 12-14 yarpaqdan, 8 aylıq yaşda isə 7 yaxşı inkişaf etmiş və
hələ inkişaf mərhələsində olan 2-3 yarpaqdan təşkil olmuş rozetə malik olurlar. Yarpaq qalın,
uzunsov, tünd-yaşıl rəngdədir. Yarpaq ayasının kənarı artıq çox xırda tikancıqlarla örtülüdür.
Bu yaşda (8 ay) şitillərin hündürlüyü 8-9 sm-ə və diametri 19-20 sm-ə çatır. Rozerkası
dağınıqdır. Bitki yarımillik yaşda 9-10 ədəd qalın, dərivari, tünd-yaşıl rəngli yaxşı inkişaf
etmiş yarpağa və 2-3 ədəd isə inkişaf mərhələsində olan yarpağa malik olur. Rozetkanın
hündürlüyü 15-16 sm-ə və diametri 32-33 sm-ə çatır.
Lakin, yaşlı bitkilərdə yarpaqların sayı 5-6-can azalır. Onlar qalın, dərivari, silindirik
olub uzunluğu 100 – 103 sm-ə və eni 6-7 sm-ə çatır. Yarpaq ayasının kənarı xırdadişlidir.
Yarpaqlar çoxsaylı ağ ləkəli və eninə zolaqlıdır.
B. rosea-nın vegetativ sferasının inkişafı reproduktiv fazanın inkişafa başlaması ilə,
yəni çiçək oxunun meydana gəlməsi qutarır. Çiçəkləmədən sonra toxum əmələ gəlir. Bitki
tədricən quruyur və ana bitkini əvəz edən yan zoğlar meydana çıxır.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Beləliklə, B. rosea-nın toxumdan çiçəkləyənəcən olan inkişaf dövrü 3 - 3,5 il ərzində,
tam inkişaf sikli isə 3,5 – 4 il ərzində baş verir. Demək olar ki, bromeliyanın bütün cücərti və
şitillərində inkişaf təxminən bu cür gedir.
Aechmea bracteata və Acanthostachys strobilaceae-nın ilk on yarpağının inkişafı
cədvəl 2 və 3–də verilmişdir.
Monokarp bromeliyaların ümumi inkişaf tsikli kiçik tsikllərdən, yəni ayrıca zoğların
inkişaf tsikllərinin cəmindən əmələ gəlir. Əksəriyyət növlərin hər bir zoğu öz inkişafını 1-5 il
ərzində çiçəkləmə və meyvə verməklə başa vurur, sonra isə məhv olur. Bromeliyalarda
monotsiklik (Billbergia nutans, B. minuta, B. windii), disiklik (Aechmea bracteata, A.
calyculata, Billbergia rosea, B. magnifica v. və b. növlər) və politsiklik zoğlara ( Aechmea
nudicaulis, A. cariocae,
Cədvəl 2
Aechmea bracteata-nın ilk on yarpağının ölçüsü
Bitən yarpaqların sıra nömrəsi
Yarpaqların ölçüsü
Hər bir yarpağın
yaşama müddəti (gün)
Uzunluq (sm) En (sm)
1
3,57
0,71
65 - 70
2
5,57
0,94
70 - 75
3
7,9
1,18
80 - 85
4
8,65
1,33
85 - 90
5
15.0
2,1
120 - 125
6
19,0
2,35
140 - 145
7
22,3
2,4
150 - 155
8
24,2
2,43
155 – 160
9
25,3
2,56
160 - 165
10
26,0
2,6
165 - 170
Cədvəl 3
Acanthostachys strobilaceae-nın ilk on yarpağının ölçüsü
Bitən yarpaqların sıra nömrəsi
Yarpaqların ölçüsü
Hər bir yarpağın
yaşama müddəti (gün)
Uzunluq (sm)
En (sm)
1
3,21
0,18
60 - 65
2
5,65
0,48
65 - 70
3
10,67
0,57
70 - 75
4
13,9
0,86
85 - 90
5
21,0
0,9
115 - 120
6
22,5
0,93
150 - 160
7
22,8
0,96
160 - 165
8
23,3
0,98
165 - 170
9
26,6
1,02
170 - 175
10
28,3
1,1
180 - 185
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Billbergia regeliana, B. leopoldii və b.) rast gəlinir. AMEA Mərkəzi Nəbatat Bağının
oranjereya şəraitində bromeliyanın bəzi növlərində zoğların tam olmayan inkişaf tsikli
müşahidə olunur, yəni onlar generativ orqanların (Aechmea distichantha, A. caudata v.
variegata, Bromelia balansae, B. pingujn) əmələ gəlməsinəcən gəlib çatmayaraq məhv
olurlar. Ehtimal ki, bu fotoperiodla əlaqədardır, yəni onun təbiətdəkindən daha aşağı
temperatura və daha çox gün işığının uzunluğuna uyğunlaşmasından asılıdır.
ƏDƏBIYYAT
1. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для систематики
растений и истории их происхождения. // В кн.: Труды Ботан. тн-та АН СССР. – Л.,
1936, сер. 1,3, с. 7 – 66.
2. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для филогенетической
систематики цветковых растьений. // Сов. ботаника, 1938, № 3, с. 19 – 40.
3. Васильченко И.Т. К вопросу об эволюционном значении морфологических
особенностей прорастания цветковых растений. // В кн.: Сборник научных работ
выполненных в Ленинграде за 3 года Великой Отечественной войны (1941-1943). – Л.,
1946, с. 75 – 91.
4. Гасымов Ш.Н. Биология развития некоторых видов семейства Бромелиевые
(Bromeliaceae Juss.) Вiсник Киiвського Нацiонального Унiверситету iмен Тараса
Шевченка «İнтродукцiя та збереження рослинного рiзноманiття. №19-21, 2009, с.76-78.
5. Гасымов Ш.Н. Биоморфологические особенности некоторых видов Bromeliaceae
Juss. при культуре в закрытом грунте. Вестник Московского Государственного
Областного Университета, Серия «Естественные науки», М.: Изд-во МГОУ, 2010, №3,
с. 42-47.
6. Гасымов Ш.Н. Цикл развития и этапы органогенеза монокарпических бромелиевых
(Bromeliaceae
Juss.).
Вестник
Московского
Государственного
Областного
Университета, Серия «Естественные науки», М.: Изд-во МГОУ, 2010, №4, c. 48-51.
7. Дарвин Ч. Происхождение видов. – М.-Л.: АН СССР, 1939. – 608 с.
8. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. – М.: Сов.
наука, 1952. – 391 с.
9. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. – 497 с.
10. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк., 1968, 223 с.
11. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы
покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962, 378 с.
12. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Скрипчинский Вл.В. и Шевченко Г.Т. Методика
изучения и графического изображения морфогенеза монокарпического побега и ритмов
сезонного развития травянистых растений. // Труды Ставропольского НИИ СХ,
Ставрополь, 1970, часть 2, вып. 10, с. 3 -15.
13. Смирнова Е.С. Методика наблюдений за растениями в интерьерах. // Бюл. ГБС АН
СССР, М.,1980, вып. 117, с. 36 – 40.
14. Engler A. et Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien, Leipzig, 1888, 11, 4, s. 32 – 59.
15. Gatin C.L. Premieres observations sur l’embrion et la germination des Bromeliacees. –
Revue generale de botanique. – 1911, v. 23, s. 49 – 66.
16. Mez C. Physiologische Bromeliaceen. Studien I. Die Wasseroekonomie der extrem
atmospharischen Tillandsien. // J.Wiss.Bot. 1904. Bd. 40. s. 157-229.
17. Smith L.B. The Bromeliaceae of Brasil. Wash. (D.C.): The Smith-sonian Inst.,1955.290 p.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Dostları ilə paylaş: |