Gri Cevher (Substansiya Grisea)
Kelebek veya ters duruşlu iki virgül veya H harfi şeklindedir H harfinin her iki
kolu kommissura grizea ile birbirine birleşmiştir. H’ın posteriör kolları küçük olup arka
boynuz (kolumna posterior), anterior kolları daha büyük olup ön boynuz (kolumna
anterior) adını alır. Medulla spinalis'in thorakolumbal bölgesinde ise H'ın ortalarından
yanlara doğru üçgen şeklinde çıkıntı yapan yan boynuzlar (kolumna lateralis)
bulunur. Ön boynuzlar motor, arka boynuzlar duyusal , yan boynuzlar ise vejetatif
fonksiyon ile ilgilidir. H harfinin tam ortasında kanalis sentralis bulunur, bu tek katlı
ependim hücreleriyle döşenmiştir. İçinde beyin-omurilik sıvısı (BOS) Med. spinalis
substansiya grizea'sı da diğer gri maddelerde olduğu gibi nöron gövdeleri ,dendritleri,
akson başlangıçları, başka sinir organlarındaki nöronlara ilişkin akson sonları, gliya
hücreleri ve kapillar damarlar içerir. Substansiya grizea'daki nöronlar her tarafta
bulunmakla beraber dağılışları eşit değildir. Bazı yerlerde kümeler halinde
gruplaşarak medulla spinalis nukleuslarını yaparlar.
Medulla spinalis grizea’sında bulunan nöronlar; topoğrafik dağılımları, yapısal
ve fönksiyonel özellikleri göz önüne alınarak üç gruba ayrılırlar:
Motor nöronlar,
Duyusal nöronlar,
Gölgi II tipi nöronlar bulunur.
1. Motor (Radiküler) nöronlar: Bunların hücre gövdeleri ön ve yan boynuzlarda
bulunur. Aksonları ön köklerle medulla spinalis’ten ( aynı zamanda merkezi sinir
sisteminden) çıkarak periferik sinirler içerisinde perifere giderler. Bunlar motor
nöronlardır ( ön boynuzdakiler somatomotor’dur; iskelet kaslarına gider, yan
boynuzdakiler vejetamotor (visceral motor)’dur; kalb kası, düz kas ve bezlere gider).
Bunlar aynı zamanda uyarımları merkezden perifere ilettikleri için efferent nöronlar
diye de adlanırlar. Somatomotor radiküler nöron aksonları başlangıç ve bitiş yerleri
hariç myelinlidir.
Ön boynuz’daki motor (efferent) nöronlar 150 mikron büyüklüğündedirler.
Bunlar medulla spinalis’in en büyük hücreleridir. Kendi aralarında üç adet nukleus
yaparlar (nuklei kolumna anteriör). Bu nukleuslardan çıkan aksonlar periferik sinirler
içinde seyrederek iskelet kaslarının motor plaklarında dallanarak sonlanırlar ( bu
nukleuslarda
iki
tip
motornöron
bulunduğu
bildirilmektedir;
150
mikron
büyüklüğündekilere alfa motonöron adı verilir bunlar çizgili iskelet kaslarına gider,
biraz daha küçük olanlar ise gama motonöron adını alır ve bunlar kas mekiklerindeki
intrafüzal çizgili kaslara gider).
Yan boynuz’da (yan boynuz daha önce açıklandığı gibi sadece torako-lumbal
ve sacral bölümde mevcuttur) otonom sinir hücreleri bulunur. Bunlar da efferent
(motor) özelliktedir. Bu hücrelerin aksonları istemdışı çalışan doku ve organları
innerve ederler. Sempatik ve parasempatik iki ayrı gruptur. Sempatik olanlar torako-
lumbal bölgenin yan boynuzunda nukleus intermediolateralis'i oluştururlar. Bunlar 45
mikron çapında, ovoid veya mekik biçimlidir. Bunların sempatik preganglioner lifleri
ön köklerden çıkarak sempatik ganglionlara ulaşır, burada sinaps yaptıkdan sonra
ayrılan
2.Duyusal (Funiküler) nöronlar: Arka boynuzda bulunurlar. Bunların hem nöron
gövdeleri hemde aksonları merkezi sinir sistemi içinde kalır. Bunlar duyusal bağlantı
(ara duyusal bağlantı) nöronlarıdır.
Arka boynuz’da bulunan funiküler hücreler duyusaldır. Bunlar, periferik spinal
ganglion’lardaki duyusal nöronların aksonlarıyla arka kökler içinde medulla spinalise
gelen uyartıyı; dendritleriyle alıp , aksonlarıyla ileten duyusal ara nöronlardır
(not:
esas duyusal nöronlar spinal ganglionlardaki nöronlardır, psöydoünipolar tiptirler;
periferden dendritleriyle aldıkları uyarımları aksonlarıyla merkeze aktardıklarından
dolayı bunlara afferent nöronlar da denir. Bu psöydoünipolar nöronların terminal
uçları reseptörler olarak bilinirlerler, ortak genel özellikleri; bir sitimülasyona bağlı
olarak uyarım üretmeleridir. Uyarımın orijinine bağlı olarak reseptörler üç gruba
ayrılırlar:
1. Exteroceptors; ısı, dokunma, koku, ses, görüntü gibi sitümülasyonlarla
uyarılırlar,
2. Enteroceptors; vücut içinden kaynaklanan sindirim tüpü , mesane, damar içi
dolgunluğu gibi basınç sitimülasyonlarıyla uyarılırlar,
3. Proprioceptors; vücut pozisyonu, kas tonusu, denge gibi işlevleri sağlamak
üzere yine vücut içinden üretilen sitimülasyonlara karşı cevap veren
reseptörler )
Funiküler hücreler arka boynuz içinde iki belirgin nukleus yaparlar. Bir tanesi
arka boynuz tabanının iç kısmında bulunan nukleus dorsalis (Clarke) dir. Nöronların
çapı 70 mikron civarında, şekilleri yuvarlağımsı/poligonaldir. Diğeri arka boynuzun uc
kısmında yerleşik olan nukleus proprius'dur. Bunun nöronlarının çapı yaklaşık 15
mikron, şekilleri üçgenimsi/yıldız/mekik’tir.
Bu funiküler nöronların aksonları aynı taraf veya karşı taraf substansiya
alba’sına geçerek (N. Clarke aksonları aynı taraf, n. proprius aksonları ise karşı
tarafa geçerek ensefalona çıkan traktusları yaparlar) miyelin kılıfı ile sarılır, funikulus
antero-lateralis içinde belirgin demetler (traktus’lar) yaparlar. Bu aksonların
sonlandığı yere göre funiküler nöronlar ikiye ayrılır: 1. Aksonları funikulus lateralis
içinde ansefalon’a çıkanlara suprasegmenter bağlantı nöronları denir. 2. Aksonları
substansiya alba içinde, T şeklinde inen ve çıkan iki dala ayrılıp, her dal 2-6
segment boyunca (fasikulus proprius’u yapıp) medulla spinalis’in gri maddesine geri
dönen nöronlar, komşu segmentler arasında bağlantı kurduklarından bunlara;
intersegmenter bağlantı nöronları denir. Bunlar ulaştıkları komşu segmentin motor
nöronlarıyla sinaps yapar.
3. Golgi II tipi nöronlar: Özellikle arka boynuzda, az sayıdada diğer gri madde
içinde dağılmış küçük nöronlardır. Bunların hücre gövdeleri, dendrit ve aksonları gri
madde içinde kalır, albaya geçmezler. Bu hücrelere intrasegmenter bağlantı
nöronları adı verilir. Bunlar duyusal ve motor nöronlar arasında bağlantı sağlarlar.
Bu açıklamalara göre fizyolojik olarak medulla spinalis grizea’sının ön
boynuzları somatomotor, yan boynuzları vejetatif (visceral) motor, arka boynuzları
duyusaldır.
SUBSTANSİYA ALBA
Grizeayı çepeçevre sarmıştır. Esas itibariyle myelinli sinir liflerinden,
nöyrogliya dokusundan ve kapillarlardan oluşmuştur. Substansiya alba’da gliya
hücrelerinin çoğunu fibröz astrositler oluşturur.
Medulla spinalis’in substansiya alba’sında bulunan myelinli sinir liflerinin
yapısal organizasyonun iyi kavranması, medulla spinalis-ansefalon arasındaki
iletişimin ve bu organların fonksiyonel işlevlerinin daha iyi anlaşılmasını
sağlayacaktır. Bu amaçla aşağıdaki bilgileri şekil 2 ile birlikte takip ediniz:
Medulla spinalis substansiya albasındaki sinir tellerinin bazıları ansefalondan
medulla spinalise bilgi iletir, bazılarıda medulla spinalisden ansefalona bilgi iletir.
Bunların tümü, önce üç funikulus ( funiculus: kordon, şerit, huzme ) yaparlar. Bunlar
her iki tarafta birer tane funikulus anterior , funikulus lateralis ve funikulus posterior
’dur.
Funikuluslar içindeki aynı işi yapan sinir lifleri belirgin demetler yaparak
medulla spinalis uzunluğuna paralel traktus (tractus: bir yerden başlayıp bir yere
uzanan liflerin teşkil ettiği demet, yol, band)’lar oluştururlar.
Bu demetlerden bazıları medulla spinalis içinde kalan intersegmenter bağlantı
demetleridir ( fasikulus proprius (o)’u oluştururlar ). Bu demetler medulla spinalis
grizeası içine geri dönerek, ulaştıkları motor nöronlarla veya bağlantı nöronlarıyla
sinaps yaparlar.
Diğer demetler ansefalona çıkan veya ansefalondan medulla spinalise inen
demetlerdir.
Çıkan traktuslar duyu yollarıdır. Bunlar funikulus posterior’un tümünde,
funikulus lateralis ve funikulus anterior’un dış kısımlarında yer alırlar. Funikulus
posterior’da yer alan fasikulus grasilis (1) ve fasikulus kuneatus (2) arka köklerin
liflerinden oluşur ve bilinçli derin duyu uyartılarını bulbus’a iletirler. Funikulus
lateralis’in dış kısımlarında yerleşik olan traktus spinoserebellaris posterior (3) ve
traktus spinoserebellaris anterior (4), traktus spinotalamikus posterior (5) ile funikulus
anterior’un dış kısımlarında yerleşik traktus spinotalamikus anterior (6) arka
boynuzda yerleşik nöronların aksonlarından oluşurlar. Bunlar arka köklerle spinal
ganglionlardan gelen bilinçsiz derin duyuyu ilgili ansefalon kısımlarına iletirler.
MENINKSLER
Santral sinir sistemi yumuşak; kolayca zarar görebilen bir dokudur. Hem yeterli
biçimde korunmaya, hem de beslenmeye gereksinimi vardır. Korunması kranium ve
kolumna vertebralisin kemikleriyle sağlanır. Ayrıca kemiğin iç tarafında meninks
denen 3 yapraklı bağ dokusu zar ile örtülüdür.Dıştan içe;
Duramater (pakimeninks),
Araknoid membran,
Piamater
Duramater (pakimeninks)
Anatomik özelliği: altındaki araknoid membrandan potansiyel olarak varolduğu
düşünülen subdural aralık ile ayrılmıştır. Beyin durası ile spinal dura foramen
magnum aracılığıyla birbirleriyle devam etmektedir.
Histolojik yapı: Birbirine paralel yerleşmiş çok sayıda kollojen fibril, az sayıda elastik
fibril ve fibroblastlar bulunan kompakt bağ dokusudur. Az miktarda kan damarı ve
duyu sinirleri bulunur. İç yüzü (m. spinaliste ayrıca dış yüzü) yassı mezenkimal
kökenli mezotel hücresi ile döşelidir. Duranın 2 yaprağı arasında endotelle döşeli
venöz sinuslar bulunur. Bu sinuslar v. jugularis internaya boşalır.
Beyin durası ile spinal dura arasında aşağıda belirtilen farklar vardır:
Beyin durası:
Kafatası kemiklerine sıkıca yapışıktır. Yani kemiğin periostu ile dura sıkıca
bağlanarak bilaminar (2 tabakalı) bir yapı oluştururlar. Dolayısıyla epidural aralık ve
dura dışını kuşatan mezotel hücreleri bulunmaz. Damarlar durayı delip periosta girer.
Dura tubuler bir kılıf şeklinde kafatasından çıkan sinirlerin etrafında dışa doğru
uzanır. Sinirin en dış kılıfı olan epineuriumla kaynaşır. Ancak epidural kanamalarda
spinal duradakine benzer bir epidural aralık oluşur. İçe doğru septumlar yollayarak
kranial boşluğu kavitelere ayırır (falks serebri, tentorium serebelli, diafragma sella
dura uzantılarıdır).
Spinal dura :
Kemik ile dura arasında epidural aralık vardır. Dura kemiğe küçük lateral
ligamentlerle asılı durumdadır. Epidural aralıktaki yağdan zengin gevşek bağ dokusu
içinde çok sayıda ven bulunur. Duranın dış ve iç yüzü mezotelle döşelidir. Yine dura
spinal sinirler çevresinde tubuler biçimde uzanır. Septum bulunmaz.
Araknoid membran
Damarsız ince ağ şeklinde bağ dokusudur. Makroskobik olarak örümcek ağına
benzediğinden araknoid membran denir.Beyni saran pia ile araknoid arasında bir
aralık bulunmaktadır (subaraknoidal aralık). Araknoid membranın piaya bakan
yüzünde 2 membranı birbirine bağlayan ve subaraknoidal aralığı bölmelendiren
trabekülalar vardır. Subaraknoidal aralıkta serebrospinal sıvı bulunur. Belirli yerlerde
subaraknoidal aralık genişleyerek sisternaları oluşturur. Sisternalarda trabeküla
nadirdir ya da hiç bulunmaz.Araknoid membran bazı yerlerde durayı parmak şeklinde
delerek, dura içindeki venöz sinuslara açılır, son kısmı biraz genişler, üzeri yassı
hücrelerle örtülü bu uzantılara araknoid villus denir. Bu villuslar, subaraknoidal
aralıktaki serebrospinal sıvının aralıklı olarak venöz sinuslara akmasını sağlayan tek
yönlü valvler olarak kabul edilebilir. Serebrospinal sıvı villusların apeksinden osmozla
venöz sinuslara verilir.Villusların tepesinde dura oldukça incelmiştir. Serebrospinal
sıvı ile venöz kan arasında doku engeli olarak sadece venin endotel tabakası vardır.
Buradaki damarların geçirgenliği vücudun diğer yerlerinde bulunanlara kıyasla daha
azdır. Yaşlılıkla villus bağ dokusu içinde kalsiyum tuzları birikir ve Paccioni granülleri
oluşur.
Piamater
Histolojik yapısı genellikle 2 tabaka olarak tanımlanır:
1. İntimal pia: Beyin dokusuna yakın bulunan, içteki membranöz yapıdaki tabakadır.
Elastik ince retiküler fibrilleri içerir. İntimal piadan sinir dokusu içine fibröz
septumlar şeklinde uzantılar sokulur (m.spinalisin septum mediana posterior).
2. Epipial tabaka: Yüzeyel pia tabakasıdır, kollajen fibriller ve az sayıda
fibroblasttan yapılıdır.
Epipial tabakanın dış yüzü tek katlı yassı mezotel hücreleriyle döşelidir.
Beyin içine giren arterler beraberlerinde pia materi de içeriye sürüklerler,
böylece prekapiller arteriole kadar olan damarlar çevresinde pia mater yer alır.
Damar pia arasında aralığa Wirchow Robins aralığı ya da perivasküler aralık
denir.
Bu aralık kaybolana kadar giderek daralır.
Kapiller çevresinde damar ile sinir dokusunu ayırıcı glia damar ayaklarının
oluşturduğu membrana limitans glia perivaskülaris bulunmaktadır.
Pleksus koroideus
3 ve 4. ventrikülün çatısı, ayrıca yan ventriküllerde kısmen bulunan pianın
ependim altına sokulmasıyla oluşmuş 2 yapraklı membrana tela koroidea denir. Tela
koroideada parmak şeklinde birçok çıkıntılar (vilus) oluşarak yüzeyi genişlemiştir (200
cm2 kadar): böylece pleksus koroideus ismini alır.
Ependim Hücresi
Basit kübik ya da silindirik şekillidir. Çıplak gözle görülebilen ependim hücrelerinde,
villusların yanısıra mikrovillusların oluşu yüzeyi çok genişletmiştir.Sitoplazma
mitokondriden zengindir. Yapısal özellik salgı fonksiyonundan çok su transportuna
uygun olduğunu gösterir (Golgi kompleksi iyi gelişmemiş, salgı granülü yok, buna
karşılık bazal kıvrımlar bulunmakta). Fizyolojik çalışmalar beyin-omurilik sıvısı-BOS
(likör serebrospinalis) buradan salındığını göstermektedir.Bu işlem pia damarlarından
filtrasyon yoluyla yapılır.Ependim hücrelerinde az da olsa BOS absorbsiyonu
yapılmaktadır, bazılarında sil bulunur. Ependimal hücreler birbirlerine yan yüzlerinden
sıkıca zonula okludenslerle bağlanmışlardır. Bu bölgedeki kapillerlerin pencereli tipte
olmasına karşın, ekstravasküler materyelin serebrospinal sıvıya girişi ependimal
hücrelerin sıkı yan bağlantılarıyla engellenmiştir.
Stroma: Damardan zengin gevşek bağ dokusudur (pia). Az miktarda fibroblast, az
sayıda kollajen fibril vardır. Çoğu hücreler yassıdır. Makrofajlar yer alır.
PERİFERİK SİNİR SİSTEM
Periferal sinir sistemini; periferik sinirler, bunların yolları üzerinde bulunan
ganglionlar ve sinir sonlanmaları oluşturur. Uyarımların merkezi sinir sistemine veya
merkezi sinir sisteminden ilgili organ veya alt birimlere taşınmasını sağlarlar. Periferal
sinir sistemi, ilişkili bulunduğu doku tipi veya vücut bölgesine bağlı olarak somatik ve
visseral(otonom) sinir sistemi olarak ikiye ayrılır. Somatik sinir sistemi isteme bağlı
olarak çalışan doku ve organlar (iskelet kasları) ile merkezin ilişkisini sağlarken,
visseral (otonom,vejetatif) sinir sistemi istem dışı çalışan doku ve organlar (bezler,
kalb kası, düz kas, sindirim vs) ile merkezi sinir sistemi arasındaki bağlantıyı
gerçekleştirirler.Sinir hücrelerinin uzantıları olan aksonlar kendilerini saran kılıflarla
birlikte sinir teli (sinir fibrili) adını alırlar. Bazı aksonlar tek bir kılıf ( sadece Schwann
kılıfı, neurolemma) ile sarılıdır. Diğer bazıları ise çift kılıf ( içte myelin kılıfı +dışta
Schwann kılıfı) ile sarılmışlardır. Myelin kılıfı bulunmayan sinir tellerine myelinsiz
(unmyelinated) sinir telleri, bulunanlara ise myelinli (myelinated) sinir telleri denir. Bu
kılıfların gelişimi sinir telinin bulunduğu yere göre değişir.
Merkezi sinir sisteminin substansiya grizea’sı içindeki aksonlar myelinsizdir,
bunlar sadece gliyal hücrelerin uzantılarıyla desteklenmişlerdir. Aksonlar substansiya
alba’ya geçince miyelin kılıfı ve hücresel kılıfla sarılırlar. MSS’de Schvann hücreleri
bulunmadığından burada hücresel kılıfı Oligodendrosit’ler yapar. Şüphesiz burada
içteki myelin kılıfı da oligodendrosit’ler tarafından yapılır. Periferik sinir sistemindeki
aksonlardan ise ; otonom ganglionlardan çıkan postganglionik liflerde, nervus
olfaktorius’u oluşturan liflerde ve ince sinir sonlanmalarında myelin kılıfı bulunmaz,
bunlar sadece Schwann hücreleri (neurolemma,neurilemma) kılıfı ile sarılmışlardır.
Diğer yerlerdeki periferik sinirlerde ise tamamen myelinli veya myelinli ve myelinsiz
lifler karışık halde bulunabilir.
Birden fazla sayıdaki akson bantları ise daha kalın, fibröz bir tıkız bağ dokusuyla
sarılmıştır. Anatomik siniri en dıştan saran bu sıkı bağ dokusuna ise epineurium adı
verilir. Tüm siniri çevreleyen epinöyriyum Tip I kollagen lifler ve fibroblastlar, damarlar
içerir.
Periferik Sinir Sistemi Anatomik olarak;
1. Periferik Sinirler
31 çift spinal sinir
12 çift kraniyal sinir
2. Ganglionlar
Duyu ganglionları
Otonomik ganglionlar
3. Reseptörler
Periferik Sinir Sistemi Fonksiyonel olarak;
1. Somatik sinir sistemi
III,IV,VI,XII. Kraniyal sinirler
31 çift spinal sinir
2. Otonom sinir sistemi
Sempatik sinir sistemi
Torakolumbar
Parasempatik sinir sistemi
Kraniosakral III,VII,IX,X
Enterik Sinir Sistemi
Periferik Sinirlerin Bağ Doku Kılıfları
1. Epinörium
2. Perinöriu
3. Endonörium
Sinir telleri, merkezi sinir organlarını terkettikten sonra, tek tek, Schwann
hücresinin dışından ince bir bağ doku ile kuşatılarak sarılırlar ve sinir teli bantları
(fasikulus’ları) oluştururlar. Tek tek sinir tellerini saran bu bağ doku endoneurium
adını alır. Endonöyriyum sinir tellerini Schwann hücrelerinin dışından sarar, Tip III
kollagen lifler ve tek tük fibroblastlar içerir, içerdiği kapillarlar sürekli tiptirler.
Endonöyriyumun devamı daha kalın bir bağ doku olarak sinir teli bantlarını
çevresinden sarar ve perineurium adını alır. Perinöyriyum akson gruplarını
çevrelemektedir, Tip I kollagen lifler ve daha sık olan fibroblastlar dairesel tabakalar
oluşturmuştur. Bazal membranlı olan fibroblastlar sitoplazmik uzantılarıyla birbirlerine
sıkıca tutunarak akson grupları etrafında koruyucu bir bariyer oluştururlar.
Fibroblastların bazal membranı + fibroblastların oluşturduğu bu koruyucu bariyer +
endonöyriyum’daki sürekli kapiller yapısı birlikte kan/sinir bariyerini oluşturur.
Ganglionlar
Santral sinir sistemi dışında yer alan nöron topluluklarına Ganglion
denir.Santral sistemi içerisinde yer alan nöron topluluklarına ise Nukleus adı
verilir.Ganglionlar dıştan bağ doku kapsülü ile sarılıdır.Ganglionda yer alan nöronlara
ganglion hücresi adı verilir.
Ganglion;
Nöron gövdesi,
Satellit hücresi,
Akson,
Gevşek fibrokollajen bağ dokusundan oluşmuştur.
Ganglionların boyutları oldukca farklılıklar gösterir. Birkaç sinir hücresi gövdesi
içeren büyüklükte ganglionlar olduğu gibi, 50000 veya daha fazla sinir hücresi içeren
büyüklükte ganglionlar da vardır. Her ganglion bağ dokudan bir kapsüla ile sarılmıştır,
bu kapsül büyük ganglionlarda kuvvetli ve sıkı, küçük ganglionlarda ince ve gevşek
olabilir. Kapsülden ayrılan bağ doku ağı sinir hücreleri arasını doldurur. Kollagen ve
retikülin lifleri içeren bu bağ doku içinde kan damarları da bulunur.
Gangliyonlar sinirsel uyarımların aktarımında dağıtım istasyonu olarak iş
gördüklerinden, her gangliyona bir sinir girerken diğeri çıkar. Sinir uyarımının yönü
gangliyonun duyusal veya otonom olmasını belirler.
Morfoloji ve fonksiyonları gözönüne alınarak iki tip ganglion ayırt edilir:
Dostları ilə paylaş: |