SUVNING FOTOLIZI. Fotosintezning dastlabki fotokimyoviy
reaksiyalaridan biri—bu suv fotolizidir. Suvning yorug‘lik energiyasi
ta’sirida parchalanishi fotoliz deyiladi. Uning mavjudligini birinchi marta 1937 yilda R.Xill barglardan ajratib olingan xloroplastlarda aniqladi. SHuning uchun mazkur jarayon Xill reaksiyasi deb ataladi. Bunda ajratib olingan xloroplastlarga yorug‘lik ta’sir etganda CO2 siz sharoitda ham kislorod ajralib chiqishi kuzatiladi (A—vodorod):
yorug‘lik
2 H2O + 2A 2AN2 + 02.
xloroplast
Xill reaksiyasidan xloroplastlarning faollik darajasini aniqlashda foydalaniladi. Ajralib chiqayotgan molekulyar kislorodning manbai suv ekanligini 1941 yilda A.P.Vinogradov va R.V.Teys izotoplar usulidan foydalanish yo‘li bilan tasdiqladilar. Havodagi umumiy kislorodning: 016-99,7587 foizni, 017- 0,0374 foizni va 018-0,2039 foizni tashkil etadi. SHu yilning o‘zida amerikalik olimlar S.Ruben va M.Kamen H2O va CO2 larni og‘ir izotop O18 bilan sintez qilish va fotosintez jarayonini kuzatish usuli bilan ajralib chiqayotgan kislorodning manbai suv ekanligini yana bir marta tasdiqladilar. Natijada kislorod ajralib chiqadi. Hosil bo‘lgan vodorod protoni va elektroni akseptorlar yordamida CO2 ni o‘zlashtirish manbai bo‘lib hisoblanadi. Suvning fotoliz jarayoni ikkinchi fototizimdagi reaksiya markazida kechadi va bunga xlorofill molekulalari yutgan to‘rt kvant energiya sarflanadi.
FOTOSINTETIK FOSFORLANISH.Yashil o‘simliklarning muxim xususiyatlaridan biri quyosh energiyasini to‘g‘ridan-to‘g‘ri kimyoviy energiyaga aylantirishdir. Xloroplastlarda yorug‘lik energiyasi xisobiga ADF va anorganik fosfatdan ATF hosil bo‘lishi fotosintetik fosforlanish deyiladi. YOrug‘likda bo‘ladigan fosforlanishni 1954 yilda D.I.Arnon va uning shogirdlari kashf etdilar. YAshil o‘simliklardafotosintetik fosforlanishning mavjudligi juda katta ahamiyatga ega. CHunki hosil bo‘ladigan ATF molekulalari hujayradagi eng erkin kimyoviy energiya manbaidir. Har bir ATF molekulasida ikkita makroergik bog‘ mavjud. Ularning har birida 8 -10 kkal energiya bor. Makroergik bog‘larning uzilishi natijasida ajralgan kimyoviy energiya hujayradagi reaksiyalarda sarflanadi. Xloroplastlardagi yorug‘likda fosforlanish reaksiyalari ikki asosiy turga bo‘linadi:
1) Siklli fotosintetik fosforlanish;
2) Siklsiz fotosintetik fosforlanish.
Birinchisida xlorofill molekulasi yutgan va samarali hisoblangan barcha yorug‘lik energiyasi ATF sintezlanishi uchun sarflanadi. Quyoshning yorug‘lik energiyasini yutgan xlorofill qo‘zg‘algan holatga o‘tadi va uning molekulasi elektronlar donori sifatida yuqori energetik potensialga ega bo‘lgan tashqi kavatdagi elektronning chiqarib yuborilishi natijasida xlorofill molekulasi musbat zaryadlanib qoladi. Qisqa muddat ichida (10-8 = 10-9 soniya) elektron ma’lum elektron o‘tkazuvchi (ferredoksin va sitoxrom oqsillari) tizim orqali ko‘chirilib, musbat zaryadli dastlabki xlorofill molekulasiga qaytadi. Bu yerda xlorofill akseptorlik vazifasini bajarib, yana tinch holatga o‘tadi. Xloroplastlarda bu jarayon siklli ravishda takrorlanib turadi. Elektron harakati mobaynida energiyasi ATF sintezlanishiga sarflanadi. Natijada birinchi fotosintetik tizimdagi har bir xlorofill molekulasi yutgan bir kvant energiya hisobiga ikki molekula ATF sintezlanadi.
Siklsiz yorug‘likda fosforlanishda ATF sintezi bilan bir qatorda suv fotolizi sodir bo‘ladi. Natijada molekulyar kislorod ajralib chiqadi va NADF qaytariladi, ya’ni fotosintezning yorug‘lik bosqichidagi reaksiyalar tizimi to‘la amalga oshadi. Bu reaksiyalarda ishtirok etadigan elektronlarning ko‘chirilish yo‘li siklli fotosintetik fosforlanish jarayoniga nisbatan ancha murakkab. Umuman, yorug‘likda fosforlanish mexanizmi murakkab hususiyatga ega bo‘lib, uning muhim tomonlaridan biri elektronlarning ko‘chishida ishtirok etadigan oraliq moddalardir. Bu moddalardan plastoxinon, plastotsianin, sitoxromlar va ferredoksinning xususiyatlari ancha yaxshi o‘rganilgan. Lekin elektronlar harakati xududlarida hali aniqlanmagan moddalar ham bor. Xlorella bilan o‘tkazilgan tajribalar natijasining ko‘rsatishicha, yorug‘likda fosforlanish jarayonida hosil bo‘lgan umumiy ATF miqdoriniig 70-80 foizi siklik va 20 foizi siklsiz fotosintetik fosforlanishning maxsuloti ekan. Lekin yashil o‘simliklarda bu nisbat boshqacha ham bo‘lishi mumkin.