Toshkent kimyo-texnologiya instituti
Yüklə 2,16 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Tadqiqot maqsadi va vazifalari
- Tadqiqot uslubiyati va uslublari
- Ilmiy yangiligi
- Ishning amaliy ahamiyati
- Dissertatsiyaning tuzilishi va hajmi.
- Xulosa va takliflarning qisqacha umumlashtirilgan ifodasi
- I BOB. ADABIYOT MANBALARI SHARHI 1.1. TUPROQ UNUMDORLIGINI OSHIRISHNING BIOLOGIK ASOSLARI
- Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium
- Parasponia
|
Mavzuning dolzarbligi: Dukkakli o‘simlik birinchi marta tuproqqa qadalganda, rizobiyning o‘ziga hos shtammalari odatda uncha ko‘p sonli bo‘lmaydi va azotni to‘plashning yuqori darajasini ta’minlash maqsadida hosilning sezilarli darajada o‘sishiga olib keluvchi sun’iy inokulyasiya zarur 13
hisoblanadi. Dukkakli o‘simliklarni ko‘p yillar mobaynida yetishtirish natijasida tuproqda ko‘psonli maxsus rizobiylar populyasiyasi shakllanadi.. Qishloq xo‘jalik ekinlaridan unumli hosil ko‘tarish jarayonini va tuproqda mikrobbiokimyoviy jarayonlarni boshqarish qishloq xo‘jalik fanida yangi yo‘nalish - tuproq biotexnologiyasini paydo bo‘lishiga olib keldi. Bu yo‘nalish tuproq
sharoitida mikroorganizmlar tarkibini o‘rganish va boshqarish muammolariga asoslangan bo‘lib, mikroorganizmlar faoliyatini boshqarish va ular tomonidan olib borilayotgan metabolitik reaksiyalarni, qishloq xo‘jalik ekinlari hosildorligini oshirishga yo’naltirishni taqazo etadi. Dukkakli o‘simliklarda azotni to‘plovchi simbiozning kelgusi rivojlanishi Rhizobiaceae oilasiga kiruvchi bir qancha urug‘larning bakteriyalar bilan zararlanishiga javoban yuzaga keladi. Tabiatda mazkur o‘simlik simbiontlari birikkan azotni etkazuvchi sifatida muhim o‘ringa ega. Ma’lumki, qishloq xo‘jalik ekinlarini xosildorligini oshirishda biologik preparatlardan ya’ni asosan bakterial preparatlardan foydalaniladi. Ammo, keyingi yillarda eng dolzarb muammolardan biriga aylanayotgan ekologik holatning buzilib borishi, tuproq mikroflorasi, uning fizik kimyoviy tarkibi, suv havzalarining ifloslanishi, bular oqibatida insonlar va issiq qonli hayvonlar organizmida keskin salbiy oqibatlar hosil bo‘layotganligi kimyoviy preparatlardan foydalanish imkoniyatlarini chegaralanib bormoqda . Keyingi vaqtlarda qishloq ho‘jalik ekinlarini hosildorligini oshirish va tuproqlar unumdoligini oshirish maqsadlarida rizobakteriyalardan
foydalanishga alohida e’tibor berilmoqda. Chunki, bu avlodlar vakillari boshqa rizobakteriyalarga qaraganda o‘simliklar uchun optimal miqdorlarda azot va bir qator fiziologik faol moddalar, jumladan fitogormonlar - auksinlar, gibberellin tabiatli moddalar sintezlaydi, tuproqlardagi qiyin eruvchan fosfatlarni harakatchan shakllarga o‘tkaza oladi. Bakterial o’g‘itlar tuproqning oziqalik rejimiga ta’sir etuvchi foydali
mikroorganizmlarning rivojlanishiga yordam beradi.
Mikroorganizm va bakteriyalardan biologik usulda tayyorlangan bu o’g‘itlarning 14
ta’sirchanligi bakteriyalarning turiga va uning tugri qo’llanishiga xamda sharoitga bog’lik. Shu boisdan ushbu magistrlik ilmiy tadqiqot ishimda tuproq unumdorligini oshirishda Bradyrhizobium japonicum bakteriyalari shtammlarining ustida ilmiy tadqiqot-ishlari olib bordim.
Bradyrhizobium japonicum bakteriyalarining kulturalarini toza holda ajratib olish, ularni morfologik, fiziologik biokimyoviy xususiyatlarini o‘rganish, ajratilgan shtammlar asosida tayyorlangan
bakterial preparatlarni qishloq xo’jaligida foydalanib ularni tuproq unumdorligini oshirish maqsadida foydalaniladi. Shu boisdan quyidagilar amalga oshrilishi lozim bo‘lgan vazifalar sifatida belgilab olindi:
- Bradyrhizobium japonicum bakteriyalarining shtammlarini ajratib olish; - ajratib olingan shtammlarning morfologik, fiziologik va biokimyoviy xususiyatlarini o‘rganish; - Qishloq xo‘jalik ekinlaridan unumli hosil ko‘tarish jarayonini va tuproqda mikrobbiokimyoviy jarayonlarni boshqarish. - tuproq sharoitida mikroorganizmlar tarkibini o‘rganish va mikroorganizmlar faoliyatini boshqarish. Tadqiqot uslubiyati va uslublari: Kulturalarni o‘stirish va saqlashda asosan №79 ozika muxitiga (g/l)- mannit -10,0; drojjevoy ekstrakt – 1,0; K 2 HPO
4 - 0.5; CaSO 3
4 – 0,2; agar-agar – 20,0, dist. suv-1 l, agar-20, pH-7.0) dan foydalanildi. Tekshirishlarni asosan MBI-3 yorug‘lik mikroskopida olib bordik (LOMO, Rossiya). Kulturalarni bo‘yashda fuksin va Kongo qizil bo‘yog‘idan foydalanildi. Shtammlarning morfologik-kultural va fiziologik-biokimyoviy xususiyatlari umumiy qabul qilingan mikrobiologik usullar yordamida Berdji aniqlagichi asosida aniqlanadi. Bakterial kulturalar suyuq ozuqa muhitiga ekib, 28-30 0 C haroratda, 36-48 saot davomida mikrobiologik chayqatgich yordamida minutiga 180-200 aylanma harakatda o‘stirildi. 15
Ilmiy yangiligi: Ajratib
olingan Bradyrhizobium japonicum bakteriyalarining morfologik, fiziologik va biokimyoviy hususiyatlari o‘rganildi. Bakteriyalarning o’sishi va yuqori hosil to‘plashi uchun me’yoriy o‘stirish biotexnologiyasi ishlab chiqildi va ozuqa muhiti tanlandi. Hujayralar sonining tez ko‘payishi, yorug‘lik, harorat va muhitdagi ozuqa moddalarning miqdoriga bog‘liqligi aniqlandi.
bakteriyalari asosida tayyorlangan bakterial preparatlarni qishloq xo’jaligida foydalanib ularni tuproq unumdorligini oshirish maqsadida foydalaniladi.
maqola anjuman ma’ruzalarida e’lon qilingan. Dissertatsiyaning tuzilishi va hajmi. Dissertatsiya ishi kirish, uchta bob, xulosa, ishlab chiqarishga tavsiyalar, qo‘llanilgan adabiyotlar ro‘yxati va ilovalardan iborat. Dissertatsiya ishi 83 iborat bo‘lib, kompyuter uslubida yozilgan, 7 ta rasm va 9 ta jadvallarga ega. Qo‘llanilgan adabiyotlar ro‘yxati 45 ta.
O‘zR FA Mikrobiologiya instituti, Mikroorganizmlar molekulyar biologiyasi va genetikasi laboratoriyasida bajarilgan.
natijalarga asoslanib,
Bradyrhizobium japonicum bakteriyalari asosida tayyorlangan bakterial preparatlarni qishloq xo’jaligida foydalanib ularni tuproq unumdorligini oshirish maqsadida foydalaniladi.
16
I BOB. ADABIYOT MANBALARI SHARHI 1.1. TUPROQ UNUMDORLIGINI OSHIRISHNING BIOLOGIK ASOSLARI
Biz yashab turgan davrda ekologik muammolar qanchalik dolzarblashib borayotgani hammaga ma’lum. Bu muammo agroekotizimda, xususan tamorqalarida mehnat qilayotganlar uchun ham ayniqsa sezilarlidir. Bunga sabab, tuproq unumdorligini oshirish, hatto uni pasaytirmasdan saqlab turish uchun zarur bo‘lgan organik va mineral o‘g‘itlarni yetishmasligi bilan bog‘liq. Oqibatda ekologik toza maxsulot yetishtirishning muammolari kundan-kuga oshib bormoqda. Shu o‘rinda tuproq unumdorligini oshirishda biologik omillardan foydalanish zarurligi tobora yorqinroq sezilib qoldi. Xo‘sh, “tuproq unumdorligini oshirishning biologik omillari” deganda nima tushiniladi? Tuproq unumdorligini oshirishning biologik asoslari eng avvalo o‘simliklarni mineral oziqlanishini boshqarishga yo‘naltirilgan bo‘lib, bu jarayon tuproqdagi mikroorganizmlarning rivojlanishini mo‘tadillashtirish orqali amalga oshiriladi. Mikroorganizmlarning o‘zi nima? Mikroorganizmlar – eng kichik jonivorlar bo‘lib, ularni oddiy ko‘z bilan ko‘rish imkoniyati yo‘q. Ularni kattaligi millimetrning milliondan bir ulushi bilan o‘lchanadi. Mikroorganizmlar tabiatda juda ham katta ishlarni amalga oshiradilar. Ular inson paydo bo‘lgan vaqtdan boshlab, ularning oxirgi kunigach u bilan birga yashaydilar. Inson va hayvon jasadlari, o‘simlik qoldiqlari ham mikroorganizmlar yordamida parchalanadilar. Mana shuning uchun ham ularni sayyoramizning sanitarlari (tozalab turuvchilari) deb ham atashadi [3]. Tabiatdagi barcha o‘simliklar tuproq orqali turli mikroorganizmlar bilan o‘zaro munosabatda bo‘ladi. Bu munosabatlar mikroorganizmlarning tuproq organik moddalarni parchalab, o‘simlik uchun zarur bo‘lgan mineral tuzlarni hosil qilishda, ildiz atrofida foydali mikroorganizmlar faoliyati natijasida biologik faol moddalarning hosil bo‘lishi va uni o‘simlik tomonidan o‘zlashtirilishi, bu 17
moddalarning o‘simlikka ta’siri natijasida o‘sish va rivojlanishda o‘ziga xos o‘zgarishlar amalga oshishida namoyon bo‘ladi. O‘z navbatida har qanday o‘simlikning ildizi tuproqda o‘ziga xos moddalarni ajratib chiqarganligi tufayli ildiz atrofida o‘ziga xos mikroorganizmlar biotsenozi hosil qiladi.
Natijada mikroorganizmlar ta’sirida o‘simliklar rizosferasida ko‘pgina kimyoviy va biokimyoviy jarayonlar ro‘y beradi. Bu jarayonlardan eng ahamiyatlisi zamburug‘larning xayot faoliyati davomida amalga oshadigan moddalar almashinishidir. Bu jarayonda hosil bo‘lgan moddalarning eng muhimi o‘simliklarning o‘sishi va rivojlanishini tezlashtiradigan yoki sustlashtiradigan fiziologik faol moddalar bo‘lishi fitotoksinlardir (Bilay, 1953; Mirchink, 1957,1959,1988; Berestetskiy 1978, Berestetskiy va boshqalar 1979; Sheraliev, 1980, 1984; Zuparov, 1984, va boshqalar) [4]. Tabiatda sodir bo‘ladigan bir qator muhim voqealar - biogeotsenoz, tuproqdagi organik moddalarni minerallashtirish, ularni hayotiy zarur biologik (modda almashinuvi) jarayonlarda ishtirokini belgilash, mikrob senozi (ma’lum sharoitdagi mikroorganizmlarni tarkibi va faolligi) bilan belgilanadi [3]. Tuproq mikroflorasini aniqlashda, ularni tarkibi va o‘ziga xosligini belgilashda, antropogen ta’sirlar sharoitida o‘zgarishi va boshqa bir qator sharoitlarda mikrobni tuzilishi va faolligi (funksiyasi) asosiy belgilovchi omil bo‘lib xizmat qiladi [5]. Mikroorganizmlarni soni va sifatini mikroskop ostida, dinamikada tahlil qilinganda ularni doimiy emasligi va vaqti-vaqti bilan o‘zgarib turishi isbotlangan. Mikrob massasini tez o‘zgaruvchanlik davri, mo‘tadillashib (stabilizatsiya) borishi bilan almashib turadi. Boshqacha qilib aytganda bir vaqtda mikrob massasi tez o‘zgaradi, ba’zi-bir vaqtda esa o‘zgarmasdan turadi va x.k. [6]. Tuproqning mikrob senozi (tarkibi) - bu biosferaning o‘ziga xos reaktiv komponentidir. Uning yuqori reaktivligi fiziologik xilma-xilligi, o‘sish tezligi, polifunksionalligi, oqibat natijada esa modda almashinuvi, mineralizatsiyalanishi jarayonidagi beqiyos ishtiroki bilan belgilanadi. 18
Mikrob senozi - mikroblar klassifikatsiyasining katta bir bo‘lagi sifatida bir xil sharoitda yashab turgan mikroorganizmlar to‘dasidir. Mikroorganizmlar uchun o‘ta zarur sharoitlar: mikroklimit, suv rejimi, tuproqning geologik tuzilishi va oziqa moddalari hisoblanadi. Shu va boshqa omillar hisobidan mikrob senozi ma’lum biotsenozdagi organik va mineral moddalar transformatsiyasida hamda biologik va nobiologik moddalarni biosferada o‘zaro ta’sirida ishtirok etadi. Qisqa qilib aytganda - mikroorganizmlar doimiy ravishda tashqi muhitga ta’sir qiladigan va uning ta’siri ostida bo‘ladigan tirik organizmlardir. Tuproqda mikrob senozi xilma-xildir. E.N.Mishustin ularni zimogen, avtoxton, oligotrof, avtotrof guruhlarga bo‘lib o‘rganishni tavsiya qiladi. Bu guruhlar o‘rtasidagi aloqadorlik doimiy o‘zgarib turadi va ko‘p ma’noda tuproqqa bo‘lgan
ta’sir bilan
belgilanadi. D.N.Nikitin ekotizimda oligotrof mikroorganizmlarni roli katta ekanligini, ular tabiatda tarqalgan energiyani to‘plash qobiliyatiga ega ekanligini e’tirof etadi. Oxirgi yillarda tuproqdagi mikrob biomassasi haqida ko‘proq fikrlar yoritiladigan bo‘lib qoldi. Bunga bir necha sabablar bor, albatta. D.G.Zvyaginsev mikrob massasi va uni "aylanish" tezligi, tuproq xususiyatiga bog‘liq (ya’ni - pH, namlik, harorat, aeratsiyaga) deb hisoblaydi. T.V.Tarvis tuproqda mikrob massasi to‘planganda mikrob bilan o‘simlik orasida oziqa muhiti uchun raqobat ketadi degan fikrni ilgari suradi. Mikrob biomassasini tez to‘planishi, ularni energetik materiallar bilan ta’minlanganligiga bog‘liq bo‘lib, tuproq unumdorligidan xabar beradi.
Azot o‘zlashtiruvchi mikroorganizmlarni tarkibi, ularni energetik resurslari, fiziologik faolligi, mikrob massasining miqdori, mineralizatsiya jarayoni va tuproq unumdorligi ko‘rsatkichi haqida ma’lumot beradi. Mikrob massasini to‘planishi va parchalanishi, tuproqdagi azot miqdorini o‘zgarishiga va o‘simlikni oziqlanish sharoitiga to‘g‘ridan-to‘g‘ri ta’sir etib, tuproq unumdorligini oshishiga xizmat qiladi. Tuproqni fermentativ faolligi, ya’ni tuproqda yashovchi tirik organizmlarni fermentlarini o‘ziga sorbsiya qilish xususiyati ham diqqatga sazovordir. Tuproqda bog‘langan (immobilizatsiya 19
qilingan) fermentlar faolligi ular uchun diagnostik ko‘rsatkich bo‘lib xizmat qiladi. Tuproqda fermentlarni uchrashi va faollik ko‘rsatishi, tuproqni biologik faolligi va unumdorligidan xabar beradi. Mikrob senozi - o‘z-o‘zini boshqaruvchi biologik tizimdir. Bu tizimni mo‘tadil faollik ko‘rsatishi har xil guruhga mansub mikroorganizmlarni rivojlanishiga bog‘liq bo‘ladi. Shu o’rinda, tuproq doimiy ravishda tashqi muhit ta’siriga tabiiy va antropogen ta’sirga uchrab turishi, bu esa uning tarkibiy qismi bo‘lmish mikroorganizmlarga ham ta’sir ko‘rsatishini esda tutmoq lozim. Yangi ekologik tizimda mikroorganizmlar faolligi o‘zgarib, uning imkoniyatlari tizimning dinamik rivoji uchun yetarli bo’lmay qolishi mumkin, Bunday sharoitda, tuproqdagi mikrobbiokimyoviy jarayonlarni mo‘tadillashtirish uchun ularni yo‘nalishlarini o‘zgartirish lozim bo‘ladi. Bunday imkoniyatlar, mikroblar tizimining ichki imkoniyatlarini chuqur tahlil qilish, ularni funksional xilma-xilligini o‘rganish, geterotrof mikroorganizmlarni faolligini chuqur o‘rganish orqali minerallanish va gumus moddalari hosil qilish jarayonlarini tahlil etish kabi bir qator biokimyoviy jarayonlarni o‘rganish orqaligina amalga oshiriladi. Faqatgina, tuproqdagi mikroorganizmlar guruhlarini, ularni faolligini o‘zgartirish orqaligina tuproq unumdorligini va o‘simlik hosildorligini oshirish mumkin. Mikrob guruhlari faoliyatini boshqarish tuproq biotexnologiyasining asosini, uni mazmun va mohiyatini tashkil qiladi. Tuproq hosildorligini oshirish va qishloq xo‘jaligi ekinlaridan mo‘l hosil bolishda, tuproq mikroorganizmlarini har tomonlama o‘rganish va ulardan oqilona foydalanish eng muhim omillardan biridir.
Tabiat va tuproqda kechadigan biokimyoviy o‘zgarishlarning aksariyati mikroorganizmlar ishtirokida sodir bo‘ladi. Tuproqda kechadigan qaysi bir jarayonni olmaylik, albatta ularning mikroorganizmlar faoliyati bilan chambarchas bog‘liqligiga amin bo‘lamiz. Ekin ekiladigan yerlarda tabiiy tuproq hosil bo‘lish jarayonida, yerni ishlash va unga o‘g‘it solish yoki boshqa hamma agrotexnika tadbirlari (sug‘orish, zax yerlar suvini qochirish va boshqalar) bilan bog‘liq
20
bo‘lgan jarayonlarda va organik o‘g‘itlar tayyorlash, ularni saqlash hamda ishlatish jarayonlarida ham mikroorganizmlarning ahamiyati ulkan [8]. O‘simliklarning ildiz atrofi xilma-xil mikroorganizmlarga boy bo‘lib, bu mikroorganizmlar o‘simlik ildizi ajratgan moddalarni o‘zlashtiradi va ildiz atrofida turli xil organik hamda mineral moddalarni o‘zgartirib, o‘simliklarning o‘sishi va oziqlanishiga katta ta’sir ko‘rsatadi. Tuproq hosildorligini oshirishda boshqa mikroorganizmlar qatori zamburug‘lar ham muhim rol o‘ynaydi, ularning ko‘pchiligi o‘simlik qoldiqlarini parchalashda faol ishtirok etadi. Tabiat va tuproqda kechadigan biokimyoviy o‘zgarishlarning aksariyati mikroorganizmlar ishtirokida sodir bo‘ladi. Tuproqda kechadigan qaysi bir jarayonni olmaylik, albatta ularning mikroorganizmlar faoliyati bilan chambarchas bo`liqligiga amin bo‘lamiz. Ekin ekiladigan yerlarda tabiiy tuproq xosil bo‘lish jarayonida, erni ishlash va unga o‘g‘it solish yoki boshqa xamma agrotexnika tadbirlari (sug‘orish, zax yerlar suvini qochirish va boshqalar) bilan bog‘liq bo‘lgan jarayonlarda va organik o‘g‘itlar tayyorlash, ularni saqlash xamda ishlatish jarayonlarida xam mikroorganizmlarning axamiyati ulkan [9]. O‘simliklarning ildiz atrofi xilma-xil mikroorganizmlarga boy bo‘lib, bu mikroorganizmlar o‘simlik ildizi ajratgan moddalarni o‘zlashtiradi va ildiz atrofida turli xil organik hamda mineral moddalarni o‘zgartirib, o‘simliklarning o‘sishi va oziqlanishiga katta ta’sir ko‘rsatadi. Tuproq xosildorligini oshirishda boshqa mikroorganizmlar qatori bakteriyalar xam muxim rol o‘ynaydi, ularning ko‘pchiligi o‘simlik qoldiqlarini parchalashda faol ishtirok etadi [10]. Ma’lumki, tuproq unumdorligi va o‘simliklar xosildorligi bir tomondan tuproqdagi organik moddalar zaxirasiga, ikkinchi tomondan moddalarni qayta ishlab o‘simliklarning idizdan oziqlanishi uchun tayyor shaklga keltirib beruvchi mikroorganizmlar faoliyatiga bog‘liq. D. S. Ibragimov va V. E. Shokirov, S. SH. Nurievlar (2002) ma’lumotlariga ko‘ra, torfga immobilizatsiya qilingan rizoargin bakterial o’g‘iti boshoqli ekinlarga ishlov berishga mo’ljallagan bo‘lib, 40-70 kg azotli o‘g‘it o‘rnini bosadi. Shuningdek Nikitin tomonidan (2002y ) biologik
21
o‘g‘itlarni tuproqdagi mikrooganizmlarning asosiy fiziologik guruxlarini bug‘doy xosildorligiga ta’sirini o‘rganilganda ularning foydali xususiyatlari aniqlandi. E.A.Gubarev, E.E. Maksimova (2002) keltirgan ma’lumotlarga ko‘ra bakterial preparatni qo‘llashda ekish materiallarini suyuq biopreparatlar bilan inokulyasiya qilinganda uning transportirovka qilish uzluksizligi va yetarli porsiyada tutib turish imkoni paydo bo‘lar ekan. S.N. Nikitin va boshqalar (2002) tomonidan azotovit, baktofosfin, APM, azotovit bilan baktofosfin, azotovit bilan APM preparatlarining samaradorligini kuchsiz ishqoriy va o‘rtacha qora tuproqlarda kuzgi bug‘doyning L-503 navida o‘rganilgan. biopreparatlar purkash yo‘li bilan ekin oldidan ishlov berilgan. Tadqiqot natijalariga ko‘ra azotovit preparati ammonifikatsiyalovchi bakteriyalarni sonini 2,2 marta, azotobakter va oligonitrofillarni esa 2,5-2,7 martagacha boshoqlarning sut shirali pishishi oldi davridagi massasining oshishiga sabab bo‘lgan. Bug‘doy o‘simligi vegetatsiya davri mobaynida barcha variantlarda anaerob azotni o‘zlashtirivchi mikroorganizmlar soni ortib borganligi kuzatilib, APM qo‘llanilganda zambrug‘lar, shuningdek bakteriyalarni miqdori 1,2-1,5 marta oshganligi qayd etilgan. Azotovit bilan baktofosfin preparati qo‘llanilgan variantlarda xosildorlik 15,5%, baktofosfin bilan APM qo‘llanilganda 10,1-14,6% gacha oshishi aniqlangan. Tajribalar davomida biopreparatlar tuproqning mikrobiologik faolligiga ijobiy ta’sir ko‘rsatishi aniqlangan [11].
22
1.2. Dukkakli o‘simliklar va rizobial bakteriyalar simbiozi Dukkakli o‘simliklar (Fabaceae oilasi) va tugunak bakteriyalar (rizobiylar) o‘rtasidagi simbiotik munosabatlar organizmlararo eng yaxshi o‘rganilgan tizimlardan biri hisoblanadi. Bu bir qancha sabablar bilan izohlanadi. Rizobial bakteriyalar (Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Rhizobium,
ajralgan) holatda ham o‘sa oladigan va barcha zamonaviy molekulyar-genetik usullar bilan tadqiq etish uchun qulay manba bo‘lib hisoblanadilar. Dukkakli o‘simliklarni tugunaklari o‘simliklarning bir qator asosiy vazifalari: signal jarayonlari va genlar ekspressiyasi, hujayrani tabaqalanishi va organogenez, azot va uglerod almashinuvini tahlil qilish va boshqa jarayonlarni o‘rganishda juda ham qulay modeli bo‘lib xizmat qila oladi. Nihoyat, eng muhimi dukkakli o‘simliklar va tugunak bakteriyalar simbiozini o‘rganish ularning katta amaliy ahamiyati bilan ham bog‘liqdir: ko‘pchilik dukkakli o‘simliklar asosiy qishloq xo‘jalik ekinlari qatoriga kiradi, ularning hosildorligini oshirish esa bugungi kunning eng dolzarb masalalaridan biri bo‘lib hisoblanadi [10]. Rizobiylar bilan o‘simliklarning o‘zaro munosabati, ularni yuqori darajadagi spetsifikligi (o‘ziga xosligi) bilan tavsiflanadi (1-jadval). Eng avvalo, simbioz munosabatlarini faqatgina dukkakdoshlar oilasiga xosligi (birgina istisno sifatida dukkaklilarga mansub bo‘lmagan Parasponia o‘simligini (Ulmaceae oilasi) rizobiylar bilan tugunak xosil qilishi), ikkinchidan, ko‘pgina rizobial bakteriyalar dukkakdoshlarning chegaralangan yagona avlodiga mansubligi (R.galegae, R.leguminasarum bv.trifolii), yoki taksonomik jihatdan birmuncha yaqin avlodlar (R.meliloti, R.leguminosarum bv viceae) doirasidagina sodir bo‘lishi bilan tavsiflanadi [11]. Dukkakli o‘simliklar bilan rizobial bakteriyalar o‘rtasidagi simbiozning rivojlanishi - murakkab ko‘p bosqichli bo‘lib, u to‘rt guruh jarayonlardan iborat: •
•
23
• Uchinchi, endosimbiontlar taraqqiyotining boshqarilishi; •
o‘z ichiga oladi. Yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan jarayonlarning barchasi bakteriyalar tomonidan ham, xo‘jayin-o‘simlik tomonidan ham qat’iy nazorat ostida turadi.
Yüklə 2,16 Mb. Dostları ilə paylaş:
|