Zahiriddin muhammad bobur nomli andijon davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya yo

II BOB STELYAR NAZARIYASI.
2.1 Poyaning birlamchi tuzilishidagi evolyusion o‘zgarishlar.
XIX asrning 70-yillarida fon Mol, de Bari va Sakslarning ishlari natijasida poya uch turdagi to‘qimalar, ya’ni epiderma, asosiy parenxima va unda joylashgan o‘tkazuvchi boylamlardan iborat ekanligi aniqlandi. Ammo poyalarning turli-tumanligi va ularda boylamlarning joylashishi kabilar, turli xildagi poya tuzilishining evolyusion yo‘nalishini ochib berolmaydi. Bu qiyinchilikni 1870 yili fransuz botanigi Van Tegemning stelyar nazariyasi bartaraf etdi. U birinchi bo‘lib stel deganda ildizdagi peritsikl hujayralari bilan chegaralangan birlamchi o‘tkazuvchi to‘qimalar yig‘indisini tushundi. Keyinchalik bu tushuncha poyaga ham tatbiq qilindi. Keyingi yillarda stelyar nazariyasi yo‘qolib ketgan paporotniklar va ochiq urug‘lilarni hamda psilofitlar va ularga yaqin formalarni o‘rganish natijasida yana bir bor to‘g‘ri ekanligi isbotlandi. YUksak o‘simliklarning yirik sistematik guruhlari uchun xarakterli stelyar turlar aniqlandi, Ularning o‘zaro evolyusion bog‘lanishlari ishlab chiqildi. Stelyar nazariya asosiy o‘q organlarning ichki tuzilishi evolyusion yo‘nalishlarini ifodalaydi hamda u yuksak o‘simliklarning novda va ildizlarini evolyusion kelib chiqishi ma’lum bo‘lgan telom nazariyasi bilan mos keladi.
Stelning eng qadimgi va sodda turi gaplostel yoki protosteldir. Gaplostel yaxlit yog‘ochlik boylamlarni o‘rab olgan lubdan tashkil topgan. Bunday tur psilofitlar telomi va sodda tuzilishdagi yo‘qolib ketgan ba’zi bir o‘simliklarning poyalarida uchratiladi.
Gaplostel ba’zan hozirgi davrdagi paporotniklarning poyalarida ham uchrab turadi. Gaplosteldan aktinostel tur kelib chiqqan. Poyaning ko‘ndalang kesimida yog‘ochlik yulduz shaklida bo‘lib, protoksilemma ushbu yulduzning qirralarida ekzoarx yo‘l bilan shakllanadi. YOg‘ochlikning keyingi taraqqiyoti markazga intilish tomon yo‘nalgan. Aktinostel tur ham ko‘pchilik sodda tuzilishdagi o‘simliklar uchun xos (plaunlar, qirilib ketgan qirqbo‘g‘imlar va boshqalar). Gaplosteldan aktinostelga o‘tish avvalo boylamlarni yon novdalarga bo‘linishi hamda yog‘ochlik tirik to‘kimalar bilan katta yuzada bog‘lanishda bo‘lib, moddalarni o‘tkazish ancha yaxshilanadi. Keyingi bosqichda sifonostel tur kelib chiqqan bo‘lib, bunda o‘zak ham paydo bo‘lgan. Sifonostel turning kelib chiqishi yog‘ochlikni poyaning chekka qismlariga xam surilishiga, shuningdek, naysimon tuzilishdagi ancha mustahkam poyani hosil bo‘lishiga sabab bo‘ldi. Bundan tashqari o‘zakning paydo bo‘lishi yana o‘tkazuvchi elementlarni tirik to‘qimalar bilan bog‘lanish yuzasini oshiradi. Uzak parenximaning bo‘lishi poyaning g‘amlovchi vazifasini engillashtiradi.
Stelning navbatdagi evolyusiyasi yirik barglar va yon novdalarning rivojlanishi bilan bog‘liqdir. Poyada yon organlarning hosil bo‘lishi, barg lakunlari va shoxlaridagi lakunlarni keltirib chiqaradi. Natijada sifonostelda o‘zakdan chiqqan birlamchi o‘zak nurlari radial yo‘nalishda o‘tkazuvchi boylamlarni ajratib qo‘yadi. SHuning uchun stelning diktiostel va eustel turlari kelib chiqdi. Diktiostel tur kambiyga ega bo‘lmagan paporotniklar uchun xarakterli. Eustel esa urug‘li o‘simliklar uchun xosdir. Endarx yog‘ochlik ochiq kollaterial boylamlardan tashkil topgan. Stel evolyusiyasining oxirgi turi bir pallali o‘simliklardagi, atakostel hisoblanadi. U eusteldan boylamlarda kambiyning bo‘lmasligi va barg izidan chikqan ayrim boylamlarning poyaning markaziga tomon yo‘nalishi, keyinchalik chekka tomonlarga siljishi bilan farq qiladi.
1) Poyaning qadimgi sodda tipi-gaplostel (yunon. gaplos - sodda) yoki protostel - gaplostelning markazida ksilema joylashib, floema bilan о‘ralgan (riniofit va boshqa sodda tuzilgan о‘simliklar poyasida va hozirgi ba’zi sporali yuksak о‘simliklarda ham uchraydi).
2) Gaplosteldan – aktinostel (yunon. aktinos – nur) rivojlanadi ya’ni ksilema kо‘ndalang kesimda yulduzsimon kо‘rinishda bо‘ladi. Protoksilema nurlarning oxirida paydo bо‘ladi (ekzarx) keyin markazga qarab intiladi (plaun, qadimi qirqbо‘g‘imsimonlarning poyasida uchraydi). Gaplostedan aktinostelning paydo bо‘lish sabablari:
a) yon organlarga boradigan о‘tkazuvchi naylar bog‘lami paydo bо‘ladi;
b) aktinostelda ksilema va floemaning hajmi kengayib, atrofdagi tirik tо‘qimalar bilan aloqasi kuchayadi, о‘tkazuvchanlik xususiyati oshadi.
3) Sifonostel (yunon. sifon - nay) bu vaqtda poyada о‘zak paydo bо‘ladi. Poyada ksilema naylari о‘zakdan uzoqlashib poyaning mustahkamligini ta’minlaydi. О‘zakning parenximadan tashkil topganligi, poyaning moddalar tо‘plash xususyatini yengillashtiradi. Keyinchalik poya, evolyusiyasi natijasida murakkablasha boradi, yirik barg va yon novdalarning rivojlanishi bilan yirik parenximadan tashkil topgan lakunlar paydo bо‘ladi. Natijada о‘zakdan pо‘stloqqa qarab radial yо‘nalgan keng parenxima yо‘llari – birlamchi о‘zak nurlari paydo bо‘ladi.
4) Keinchalik о‘simliklarda diktiostel (yunon. diktion - tо‘r) va 5) Eustel (gr. eu - yaxshi, haqiqiy) tuzilishlariga ega bо‘lgan poyalar paydo bо‘ladi. Eustel - urug‘li о‘simliklarga xos bо‘lib – endarx rivojlanadigan ksilemaga ega bо‘lgan ochiq kollateral bog‘lamlarni hosil qiladi. Dikatiostel tuzilishida kambiy paydo bо‘lmaydi (qiriqquloqsimonlar).
6) Poya evolyusiyasining oxirida ataktostel (yunon. a – teskari, taktos – tartib bilan joylashish) tuzilishiga ega bо‘lgan bir pallali о‘simlikklarga xos bо‘lgan poyalar paydo bо‘ladi. Bu tip eusteldan kambiy tо‘qimasini yо‘qligi bilan farq qiladi. Bog‘lamlar murakkab joylashadi, ba’zi bog‘lamlar ya’ni barg izlari avval markazga qarab sо‘ngra tashqariga qarab yо‘naladi. Shuning uchun poyaning barcha yuzasida bog‘lamlar mavjud bо‘ladi.
Ildiz asosan gaplosteldan paydo bо‘lgan bо‘lib tuzilishi tuproqdan oziqlanishiga moslashgan.