Эмбриология др греч. ἔμβρυον —
Yüklə 11,14 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
Эмбриология др. - греч. ἔμβρυον — «утробный плод, зародыш» Рис. круговой Периоды развития человека • Гаметогенез • Оплодотворение • Пренатальное развитие: – Концепт (0-2 недели) – Эмбрион (3-8 недели) – Плод (9-40 недели) • Постнатальное развитие – Новорожденный (0-28 дней) – Грудной (29 дней - 1 год) Перинатальный период – 22 недели гестации (154 дня) - 7 дней Преформизм и эпигенез • Все части зародыша в уже сформированном виде присутствуют в яйце, в дальнейшем происходит лишь их рост. • «Ни одна часть плода не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально» - У. Гарвей Аристотель 384-322 до н.э. • Разные виды рождения (яйцо, яйцеживорождение, живорождение) • Разные виды деления (голобластическое, меробластическое) • Плацента и пуповина, их функции Меробластическое и голобластическое деление У. Гарвей • Omne vivum ex ovo (все живое - из яйца), в книге «Исследования о зарождении животных», 1651 • Первым увидел бластодерму цыпленка • Роль амниотической жидкости как амортизатора • Островки клеток крови до развития сердца М. Мальпиги • Развитие цыпленка, рисунки • Нейруляция • Сомиты • Циркуляция крови по артериям и венам от и к желточному мешку Рисунок М. Мальпиги, раннее развитие куриного эмбриона, 36 часов инкубации, 1673 год Каспар Вольф 1733-1794 2 зародышевых листка у куриного зародыша: – Нижний – сворачивается в пищеварительную трубку – Верхний – сворачивается в нервную трубку Карл Эрнст фон Бэр 1792-1876 • Открыл яйцеклетку у человека (1826) • Открыл хорду • Сформулировал законы дифференцировки • Описал развитие основных систем и органов Законы Бэра • наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки; • после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе; • зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; • зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида. Внутриутробное развитие Гаметы Зигота Морула, бластоциста Гаструла Нейрула Оплодотворение Дробление Гаструляция Нейруляция Гистогенез Органогенез Гаметогенез Половые клетки (гоноциты) мигрируют в закладки гонад (6 нед.) из желточного мешка Деление сперматогоний митозом 16 дней Образование первичных сперматоцитов Первое деление мейоза 22-24 дня Деление первичных сперматоцитов с образованием вторичных сперматоцитов Второе деление мейоза Несколько часов Деление вторичных сперматоцитов с образованием сперматид Спермиогенез 24 дня Дифференцировка сперматид в сперматозоиды Всего ~64 дня Спермиогенез • Образование акросомы впереди ядра (это измененная лизосома, она содержит гидролитические ферменты) • Миграция центриолей назад и образование жгутика • Миграция митохондрий к средней части хвоста • Конденсация ядерного хроматина • Смещение цитоплазмы назад, образование резидуальных телец и их выделение Сперматозоид: • Головка • Шейка • Хвост: • Промежуточная часть • Главная часть • Конечная часть Сперматозоид А Б В Г Д Акросома ( гиалуронидаза , протеазы, гликозидазы , липазы, нейраминидаза, фосфатазы) ядро Шейка – центриоли Хвост - митохондрии Рецептор 1,4- галактозил - трансфераза I (GalT I) в мембране головки сперматозоида взаимодействует с гликопротеином ZP3 прозрачной оболочки яйцеклетки Хвост Жгутик Хвост – жгутик сперматозоида Синдром Картагенера - дефект гена DNAI1 ( аxonemal dynein intermediate chain 1) - отсутствие одной или обеих динеиновых ручек . Клиника : рецидивирующие инфекции дыхательных путей ( бронхоэктазия, синусит ), стерильность у мужчин, пониженная фертильность у женщин, декстрапозиция органов . Аутосомно - рецессивный тип наследования, 1:16 000 Деление оогоний митозом Внутриутробный период развития будущей девочки Образование первичных ооцитов (остановка в профазе мейоза I) Примордиальный фолликул Первое деление мейоза Заканчивается перед овуляцией Деление первичного ооцита с образованием вторичного ооцита (остановка в метафазе мейоза II) + 1 полярное тельце Первичный – вторичный – зрелый фолликулы Второе деление мейоза После оплодотворения Зигота + 1 полярное тельце На месте фолликула – желтое тело Примордиальный (А) и первичный (В) фолликулы Вторичный фолликул 1 – ооцит 2 – прозрачная оболочка 3 – гранулезный слой 4 – фолликулярные клетки внутренней теки Зрелый фолликул • 1 – яйцеклетка • 2 – прозрачная оболочка • 3 – гранулезный слой • 4 – текальные эндокринные клетки внутренней теки • 5 – наружная тека • 6 – антрум • 7 – лучистый венец • 8 – базальная мембрана между гранулезным слоем и внутренней текой http://www.embryology.ch/anglais/cg ametogen/oogenese02.html Яйцеклетка ядро фолликулярный эпителий лучистый венец кортикальные гранулы (ферменты) желточные включения прозрачная оболочка ZP3 плазмолемма Внутриутробное развитие Гаметы Зигота Морула, бластоциста Гаструла Нейрула Оплодотворение Дробление Гаструляция Нейруляция Гистогенез Органогенез Гаметогенез Оплодотворение • Сперматозоид «находит» яйцеклетку по хемотаксису. Хемоаттрактанты попадают в маточную трубу: • в составе фолликулярной жидкости лопнувшего фолликула • секретируются яйцеклеткой и фолликулярными клетками corona radiata Обонятельне рецепторы hOR17-4, локализованные в мембране хвоста сперматозоида, отвечают за хемотаксис. • Прогестерон повышает двигательную активность сперматозоидов. Капацитация сперматозоидов - Это приобретение сперматозоидом способности к оплодотворению яйцеклетки - Происходит в половых путях женщины, занимает несколько часов - Удаляется гликопротеиновый слой с поверхности мембраны, что приводит к реорганизации ее поверхностного слоя - Изменяются движения жгутика на хлыстообразные (более эффективные) - Повышается чувствительность к кальцию, содержание цАМФ, что необходимо для акросомной реакции 2-3 мл, 200-350 млн сперматозоидов Акросомная реакция • Слияние передней мембраны акросомы с плазмолеммой приводит к оголению рецептора сперматозоида к ZP3 , и он связывается с ZP3 • Ферменты акросомы выливаются и растворяют участок прозрачной оболочки ( акросомная реакция) • Рост акросомного отростка (актин) • Взаимодействие ZP2 с рецептором, слияние мембран сперматозоида и яйцеклетки • Проникновение ядра сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки, образование мужского пронуклеуса… Кортикальная реакция • …В ооплазму входят ионы натрия, кальция – деполяризация мембраны – • Невозможность слияния с мембраной других сперматозоидов (первичная блокада полиспермии) • Кортикальные гранулы сливаются с мембраной яйцеклетки (экзоцитоз) • Ферменты кортикальных гранул меняют свойства блестящей оболочки, она больше не может взаимодействовать со сперматозоидами (вторичная блокада полиспермии) • Мембрана и блестящая оболочка яйцеклетки с видоизмененными свойствами получают название оболочки оплодотворения ЗИГОТА 1 – отцовский пронуклеус 2 – материнский пронуклеус 3 – центриоли Внутриутробное развитие Гаметы Зигота Морула, бластоциста Гаструла Нейрула Оплодотворение Дробление Гаструляция Нейруляция Гистогенез Органогенез Гаметогенез • Зигота, образованная изолецитальной яйцеклеткой, совершает голобластическое дробление, т.е. полностью разделяется на два бластомера • Интервал между делениями дробления - 12–24 часа. • Роста клеток нет, в ходе дроблений клетки уменьшаются в размерах. • После 3 деления клетки начинают экспрессировать белок адгезии E-кадгерин (увоморулин), который способствует сближению (компактизации) и поляризации клеток морулы. Морула (тутовая ягода) • Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости). • Бластоцисту составляют трофобласт (снаружи) и внутренняя клеточная масса (эмбриобласт). • На стадии бластоцисты дробление клеток прекращаются и начинается нормальный клеточный цикл Бластоциста 1. Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) 2. Прозрачная оболочка 3. Трофобласт 4. Бластоцель Дробление • Полное • Неравномерное: – Крупные светлые бластомеры – зародыш, провизорные органы (соединительная ткань хориона и плодной части плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис) – Мелкие темные бластомеры - трофобласт • Асинхронное События, предшествующие имплантации Расщепление эмбриобласта на: эпибласт и гипобласт Образование амниотической полости и первичного желточного мешка События, предшествующие имплантации Под действием маточного секрета прозрачная оболочка растворяется . 1 – прозрачная оболочка 2 – трофобласт 3 – гипобласт 4 – бластоцель 5 – эпибласт Трофобласт • Источник хорионического гонадотропина и других гормонов. • Цитотрофобласт состоит из отдельных клеток. • Синцитиотрофобласт — высокоплоидная многоядерная структура, образуется из клеток цитотрофобласта, секретирует протеолитические ферменты. Матка (эндометрий) 1 – эпителий 2 – базальная мембрана 3 – железы 4 – соединительная ткань 5 – сосуды А – функциональный слой В – базальный слой С – миометрий (мышечная оболочка) • Типичная имплантация в средней части матки • Атипичная – в других местах Из B.M. Carlson, 1999 Варианты атипичной имплантации Имплантация 5-6 день после оплодотворения Результаты дробление Внутренняя клеточная масса Эпибласт Гипобласт Внезародышевая энтодерма Желточный мешок Трофобласт Цитотрофобласт Синцитиотрофобласт Эктодерма амниона Эмбриональный эпибласт Гаструляция Гаметы Зигота Морула, бластоциста Гаструла Нейрула Оплодотворение Дробление Гаструляция Нейруляция Гистогенез Органогенез Гаметогенез Ковалевский А.О. 1840-1901 Профессор Казанского императорского университета Основатель эволюционной сравнительной эмбриологии Создатель теории зародышевых листков Гаструляция • Гаструляция (от лат. gaster - желудок) - процесс образования трёх зародышевых листков: – наружный ( эктодерма ) – средний ( мезодерма ) – внутренний ( энтодерма ) • Две стадии гаструляции: – Первая стадия ( деламинация ) приходится на 7 - е сутки, – вторая стадия ( иммиграция ) - на 14 -15- е сутки внутриутробного развития • гипобласт Деламинация Деламинация (от лат. lamina - пластинка) – расщепление эмбриобласта на два листка: - наружный листок – эпибласт - Внутренний листое – гипобласт Часть клеток эпибласта образует стенку амниотического пузырька Из клеток эпибласта, прилежащих к гипобласту, будет развиваться зародыш Из клеток гипобласта развивается энтодерма желточного мешка эпибласт гипобласт Иммиграция Вторая стадия гаструляции - иммиграция (перемещение) клеток. 1. формируется ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА - продольное срединное утолщение эпибласта 2. На переднем конце ПЕРВИЧНОЙ ПОЛОСКИ образуется скопление клеток — Гензеновский, или ПЕРВИЧНЫЙ, УЗЕЛОК: через него мигрируют клетки, и образуются энтодерма, мезодерма и хорда. Виктор Гензен 1835-1924 немецкий зоолог 1 2 3 4 5 6 7 8 9 NB Первичная борозда Первичная ямка Первичный узелок Орофарингеальная мембрана Кардиальная пластинка срезанный край амниотической мембраны МЕЗОДЕРМА ЭНТОДЕРМА Клоакальная мембрана 1+2+3 Первичная полоска Эпибласт Эктодерма амниона Эмбриональный эпибласт Эмбриональная эктодерма Нервная трубка и нервный гребень Первичная полоска Зародышевая энтодерма Аллантоис Внезародышевая мезодерма Зародышевая мезодерма Хорда Все 3 листка зародыша образуются из клеток эпибласта. Клетки гипобласта образуют внезародышевую энтодерму желточного мешка и аллантоиса. Нейруляция Гаметы Зигота Морула, бластоциста Гаструла Нейрула Оплодотворение Дробление Гаструляция Нейруляция Гистогенез Органогенез Гаметогенез Нейруляция Нейруляция - преобразование гаструлы в нейрулу, начальный этап развития нервной системы. Этапы нейруляции: 1. Первичная эмбриональная индукция. Утолщение дорсальной эктодермы и образование нервной пластинки . 2. Формирование нервных валиков и нервного желобка . 4. Выселение клеток нервного гребня. 5. Смыкание нервных валиков и образование нервной трубки . 6. Срастание эктодермы над нервной трубкой. 1 – эпибласт 2 – нервные валики 3 – мигрирующие клетки нервного гребня 4 – нейроэпителий 5 – центральный канал 6 – нервная трубка 1 – эпибласт 2 – нервная борозда 3 – клетки нервного гребня Гистогенез Гаметы Зигота Морула, бластоциста Гаструла Нейрула Оплодотворение Дробление Гаструляция Нейруляция Гистогенез Органогенез Гаметогенез Эктодерма • Нервная трубка – нервная система • Эпителий кожи, железы, волосы, ногти и т.д. Энтодерма • Эпителий кишечной и дыхательной трубки Мезодерма • Соединительная ткань – Специализированная (хрящ, кость, костный мозг и кровь, жировая ткань) – Неспециализированная (связки, сухожилия, апоневрозы, фасции) • Сердце и сосуды • Все мышцы • Иммунная система Мезодерма • Дорсальная • Промежуточная • Латеральная: – Соматическая – Спланхническая Дорсальная мезодерма - сомит • Склеротом – кости осевого скелета • Миотом – скелетные мышцы • Дерматом – собственно кожа Мезодерма (формирование сомитов) Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через 6 -7 часов. Промежуточная мезодерма • Мочевая система • Половая система Латеральная мезодерма • Соматическая: Конечности Стенки тела, в т.ч. париетальная серозная оболочка • Спланхническая: Все оболочки кишки (кроме эпителия), в т.ч. висцеральная серозная оболочка На ранних стадиях развития закладываются провизорные органы : • Желточный мешок • Аллантоис • Амнион • Хорион Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции . Провизорные органы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 NB Первичная борозда Первичная ямка Первичный узелок Орофарингеальная мембрана Кардиальная пластинка срезанный край амниотической мембраны МЕЗОДЕРМА ЭНТОДЕРМА Клоакальная мембрана 1+2+3 Первичная полоска • Внезародышевая мезодерма разделяется на внутренний и наружный листки. • Наружный листок вместе с трофобластом формируют хорион. • Внутренний листок внезародышевой мезодермы участвует в формировании наружных слоёв амниона, желточного мешка и аллантоиса. Провизорные органы Желточный мешок Стенка желточного мешка состоит из двух слоёв: • внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, • наружный — внезародышевой мезодермой. Желточный мешок дает начало первичной кишке. Желточный мешок – источник развития: • Гемангиобластов (дифференцируются в клетки крови и эндотелиальные клетки сосудов зародыша) • Гоноцитов (мигрируют в зачатки гонад и дифференцируются в половые клетки) • Аллантоис - это выпячивание передней стенки задней кишки в направлении будущего пупочного канатика • Имеет хорошо развитые сосуды, по нему растут сосуды пуповины • Накапливает продукты азотистого обмена • На 2 - м месяце эмбриогенеза аллантоис дегенерирует, а на его месте появляется мочевой проток – урахус, связанный с мочеполовым синусом (см. развитие мочевой системы) Аллантоис Амнион — плодный пузырь Стенка амниона состоит из двух слоёв: • внутренний слой образован внезародышевой эктодермой, • наружный — внезародышевой мезодермой. Эпителий амниона вырабатывает и всасывает амниотическую жидкость (околоплодные воды): - Защита зародыша при сотрясении - Возможность движений - Постоянство состава Хорион и плацента 9-13 дни: • слияние (5) лакун трофобласта (3) с капиллярами матери (4). • Выпячивание цитотрофобласта (1) в синцитиотрофобласт (2) – образование первичных ворсин хориона (А). Бластоциста на 12-й день • Лакуны трофобласта открываются в капилляры стенки матки матери и заполняются кровью матери. • Позднее они соединяются, образуя межворсинчатое пространство (см. плацента). После 16 дня внезародышевая мезенхима (1) врастает в первичные ворсины. С этого момента они становятся вторичными ворсинами (А), состоящими из мезенхимы (1), цитотрофобласта (2) и синцитиотрофобласта (3). В конце 3-й недели клетки мезенхимы (1) дифференцируются в клетки капилляров (4) и клетки соединительной ткани. Капилляры ворсины соединяются с сосудами эмбриона. С этого времени ворсины содержат капилляры, окруженные рыхлой соединительной тканью (1), цитотрофобластом (2) и синцитиотрофобластом (3), и называются третичными ворсинами (А). ХОРИОН Матка После 4-го месяца цитотрофобласт постепенно исчезает. А – ворсина хориона 1 – соединительная ткань и сосуды 2 – остатки цитотрофобласта 3 – синцитиотрофобласт А – базальный слой и миометрий В – хорионическая пластина 1 – якорная ворсина 2 – перегородка 3 – синцитиотрофобласт 4-5 – цитотрофобласт Справа – исчезновение и миграция клеток цитотрофобласта после 4-го месяца Плод Мать Отложение фибриноида (фибрин, плацентарный секрет, погибшие клетки трофобласта) в плаценте в конце беременности: А, В, С – уровни отложения фибриноида С – линия отделения плаценты при родах Функции: • обмен между матерью и плодом газами, метаболитами • эндокринная (гормоны беременности) • угнетение клеточного иммунного ответа матери • обеспечивает пассивный иммунитет плода (пропускает материнские антитела к плоду) Структура: состоит из материнской части ( децидуальная оболочка) и плодной (ворсинчатый хорион). Плацента Барьер между материнской кровью и кровью плода: • Синцитиотрофобласт (3) • цитотрофобласт (2) • базальная мембрана трофобласта • соединительная ткань ворсинки (1) • базальная мембрана капилляра плода (4) • эндотелий капилляра плода (4) Плацентарный барьер • Децидуальная оболочка представляет собой трансформированный в связи с беременностью функциональный слой эндометрия: – лизирует микроорганизмы – инактивирует их токсины – принимает участие в синтезе углеводов, липидов, белков, пролактина и простагландинов Децидуальная оболочка Расположение плаценты Плаценты Плацента и плодные оболочки Эпибласт Внезародышевая мезодерма Амнион Гипобласт Внезародышевая мезодерма Желточный мешок Трофобласт Внезародышевая мезодерма Хорион Хорион Децидуальная оболочка Плацента Вырост первичной кишки Аллантоис Близнецы Двойниковые уродства (сросшиеся двойни). Торакопаги Краниторакоопаги Краниоторакопигопаги Цефалопаги Пигопаги Пигопаги Парапаги Торакопаги Цефалопаги и цефалоторакопаги Краниопаги Паразитирующий близнец Yüklə 11,14 Mb. Dostları ilə paylaş:
|