Prof. Dr. Yusuf nergiZ
Yüklə 193,12 Kb. Pdf görüntüsü
|
|
SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ
Prof.Dr.Yusuf NERGİZ SİNİR SİSTEMİ
Sinir dokusunun oluşturduğu sinir sistemi bilindiği gibi merkezi sinir sistemi (MSS) ve perıferik sinir sistemi ( PSS) olarak ikiye ayrılır. MSS ' ni beyin , beyincik ve omurilik oluşturur. PSS’ni ise ganglionlar, periferik sinirler ve sinir sonlanmaları meydana getirir. Ana görevi organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve kimyasal değişimlerin meydana getirdiği bilgileri almak , analiz etmek değerlendirmek ve yanıtlamak olarak özetlenebilir.
Merkezi sinir sistemi önde ansefalon ile bunun kanalis vertebralis içindeki uzantısı olan
medulla spinalis’den ibarettir. Bu
organlar bağ
dokusu içermediklerinden (sadece kapillarlar etrafında ve çok kıt olarak bulunur) göreceli olarak yumuşak ve pelte kıvamındadırlar. Hem hayati fonksiyonlara sahip olduklarından hemde yumuşak bir yapıda olduklarından dış ortama karşı iyi muhafaza edilmişlerdir. Kafatası ve omurga gibi kemikten örtülerle ve meninges adı verilen bağ dokudan yapılmış zarlarla çok iyi korunmuşlardır.
Merkezi sinir sisteminin üst kısmı olan ansefalon ; serebrum (büyük beyin) ve serebellum (küçük beyin) olarak ayrılır. Ansefalon’un üzerine oturduğu beyin gövdesi ise; bulbus (medulla oblangata), pons, pedunkuli serebri, tegmentum, lamina tekti, talamus ve bazal çekirdeklerden oluşmuştur. Merkezi sinir organlarında nöron gövdelerini içeren gri madde ( substansiya grisea) beyin ve beyincikte olduğu gibi organın yüzeyinde bulunursa korteks adını alır. Bu durumda nöron uzantılarından oluşan iç kısım substansiya alba ise medulla adını alır.
Merkezi sinir sisteminin bazı bölgelerinde, gri madde içinde, belirli bir işi üstlenmek üzere bir araya toplanmış nöron gövdesi topluluklarına “nukleus” adı verilir (bunlar periferik sinir sistemindeki ganglionların morfolojik ve fonksiyonel eşdeğerleri olarak düşünülebilirler) . Bu nukleuslar arasında bağlantı sağlayan myelinli sinir lifi demetlerine ise “traktus” adı verilir. Beyin korteksindeki nukleusların çoğunda, dendrit, akson gibi nöron uzantıları ile aralarındaki gliya hücrelerinin oluşturduğu karmaşık kompleks yapıya “neuropil” adı verilir. Neuropil, MSS’ deki hücre sitoplazmalarının bir yarımını oluşturur, diğer yarımı ise nöron gövdesi içinde kalan kısımdır. SEREBRUM Serebrum beyin sapı üzerinde yer alır.İnterhemisferik yarık ile simetrik iki hemisfere ayrılır. Hemisferlerin yüzeyi sulkuslarla derin yarıklara, frontal parietal, oksipital, temporal, insula gibi loplara ayrılır. Hemisferlerin yapısını sinir hücrelerinin lokalizasyonlarına bağlı olarak, substansia alba ve substansia grisea oluşturmaktadır
Hemisferlerin dıştan 1,5-4mm kalınlıktaki kısmıdır.Bütün bilinçli ve istemli fonksiyonların gerçekleştiği bölümdür.Nöron gövdeleri, dendritleri, aksonları, başka alanlardan gelen sinir liflerini, nöroglia ve kan damarlarını içerir.Toplam korteks hacmi 300cm3 olup 10-14 milyar nöron içerdiği tahmin edilmektedir.Korteks, allokorteks ve neokorteks olmak üzere iki şekilde sınıflandırılır. Allokorteks Piriform alan,rhinensefalon ve hipokampal formasyon allokorteksi oluşturur. 3 tabakadan oluşmuştur.Bunlar dıştan içe doğru;
2. Granüler tabaka 3. Piramidal tabaka Serebral Korteks Nöron Tipleri Serebral kortekste 60 dan fazla kortikal hücre tipi tanımlanmakla birlikte bunlar;
Çapları 10-100 µm arasında değiştiğinden, küçük, orta, büyük ve dev piramidal hücreler (Betz hücreleri) olarak tanımlanmaktadır. Piramidal nöronların perikaryonu, tepesi yüzeye dönük piramid biçimindedir.Bütün piramidal hücrelerin dendritleri,dikensi çıkıntılarla kaplıdır.Elektron mikroskopik düzeyde incelendiğinde bu dikensi kısımların sinaptik alanlar oldukları görülür.Hücrenin apeksinden kalın bir dendrit çıkar buna Apikal dendrit adı verilir.Apikal dendrit dallanarak yüzeyde horizontal dallar ile sonlanır.Bazal dendritler piramidal hücrelerin taban kenarlarından çıkar ve perikaryon çevresinde yüzeye paralel yönde yayılırlar. Piramidal hücrelerde perikaryon tabanının ortasından hafif şişkinlikle gövdeden ayrılıp substantia albaya uzanan bir akson bulunur.Tipik piramidal hücrelerin dışında korteks içerisinde oldukça çok sayıda tabanları yüzeye bakan, devrilmiş piramidal hücrelere de rastlanır.Substansia albada miyelinle örtülen aksonlar korteksin efferent liflerini oluştururlar. bunlar
2.Yıldız Nöronları Küçük bir hücre gövdesine sahiptir.Kısa ve tek olan bir aksona ve her yönde seyreden çok sayıda dendritlere sahiptirler. Akson kortekste kısa veya uzun bir yol alır ancak, korteks dışına çıkmadan piramidal hücreler çevresinde sonlanır.
Genellikle korteksin en dış tabakasında yerleşmiş bulunurlar.Bu nöronların perikaryonları yuvarlak veya çoğunlukla mekik şekillidir.Dendrit ve aksonları yüzeye paraleldir(horizontal).
Genellikle beyin korteksinin en derin tabakasında yer alırlar.Bir çok piramidal nöronla sinaps yaparlar.
Küçük gövdeli multipolar nöronlardır.Tersine dönmüş nöronlardır(Apeksi substansiya albaya tabanı yüzeye bakar).Dendritleri kortekse dağılırken aksonları substansiya albaya girer. İzokorteks Allokorteks dışındaki alanlar izokortekse aittir. Toplam korteksin %90’ını oluşturur. İzokorteks hücre lif yapısı bakımından bazı özellikler taşıyan altı temel tabakaya shiptir. Bu tabakalı yapı oluşurken korteksin farklı tabakalarını, bölgelerini ve farklı beyin merkezlerini birbirine bağlayan ara nöronlar gelişmiştir.
İzokorteks toplam 6 adet katmandan(laminadan) meydana gelmiştir. Piamater'den içe doğru korteks katmanları şöyledir: Lamina molekülare Lamina granülaris eksterna Lamina piramidalis eksterna Lamina granülaris interna
Lamina piramidalis interna Lamina multiformis katmanlarıdır I.Lamina zonalis veya molekülare Hücreden fakir, çeşitli büyüklükteki katmanlardaki piramidal hücrelerin apikal dendritleri ve bazı yıldız hücrelerin dendritlerinin horizontal dallanmalar yaptığı tabakadır. Bütün bu dendrit ve akson dallanmaları bu tabakada horizontal bir pleksus yaparlar. Çok az sayıda horizontal duruşlu nöronlar yer alır.
Yıldız hücreleri, birkaç küçük piramidal hücre ve çeşitli sinir sonlanmalarından oluşur.
Küçük, orta ve büyük piramidal hücreler ve bir miktar yıldız hücrelerden oluşur. Afferent uzun bağlantı lifleri bu tabakada horizontal Bechterev çizgisini yaparlar. Piramidal hücrelerin aksonları alttaki substansiya albada kortekse kollateraller vererek ilerler.
Yıldız hücrelerinden oluşan bu tabakada talamustan gelen afferent liflerin son dalanmaları Baillarger'in dış çizgisini yapar. Bu tabakalardaki hücreler, özellikle IV. laminadaki hücreler, gelen uyarıyı ara nöronlarla korteksin daha derindeki effektör nöronlarına aktarır. Bu hücreler fonksiyon açısından serebellum granüler hücrelerine ve sipinal kordun ara nöronlarına benzerler.
Başlıca orta ve büyük piramidal nöronlardan yapılmış bu tabakada afferent kısa bağlantı lifleri Baillarger'in iç çizgisini yapacak şekilde sonlanır. Bu tabakada motor merkezlerde ayrıca dev piramidal hücreler bulunur ve III. tabakadakiler gibi aksonlarını substansiya albaya gönderir. V. laminadaki piramidal hücreler korteksin effektör nöronlarıdır. Bunların aksonları. Diğer beyin bölgelerine, medulla spinalise inen efferent yolları, çok uzak
korteks bölgelerine giden bağlantı yollarını ve karşı taraf hemisfer kortteksine giden komissural yolları oluştururlar.
Çok sayıda 15–30 µm çapında mekik şekilli hücreler ve bir miktar fusiform tipte yıldız hücrelerce oluşturulur. Fuziform şekilli hücreler uzun eksenleri yüzeye dik yerleşim gösterirken aksonları substansia albaya kadar uzanır.Korteksin lamina piramidalis eksterna ve internalarında yer alan nöronların aksonları oldukça uzundur. Lamina piramidalis eksterna da yer alan nöronlar bağlantı nöronları olarak çalışırlar. Ancak bu nöronların aksonları bir miktar substansia alba içerisinde ilerledikten sonra başka bir korteks alanında sonlanırlar. Bu altı tabakalı kortikal yapılanma, kortikal alanların fonksiyonuna bağlı olarak ufak tefek değişiklik göstermekle birlikte temelde aynıdır (homotipik). Bunun yanısıra altı tabakalı yapının görülmediği (heterotipik) kortikal alanlar vardır.
Frontal Parietal Poler olmak üzere üç bölgede gözlenir.
Frontal bölgede; piramidal hücre laminaları (3. ve 5. laminalar) Parietal bölgede; granuler hücre laminalar (2. ve 4. laminalar) iyi gelişmiştir.Poler bölgeler; (frontal ve oksipital kutuplar) 6 tabakalı klasik korteks yapısını en iyi yansıtan bölgelerdir. Heterotipik İzokorteks 1.Agranüler korteks Granüler hücreler kaybolur,bunların yerini piramidal hücreler almıştır. Motor korteks bölgelerinde(gyrus presentralis ve çevresi) gözlenir ve yapısında dev piramidal hücreler çoğunluğu teşkil ederler.
2.Granüler Korteks Yıldız nöronlardan meydana gelir. Özellikle 4. lamina çok iyi gelişmiş durumdadır. Granüler kortex agranüler kortekse nazaran daha incedir. Duyusal nöronların uzantılanndan oluşan sinir lifi demetlerinin sonlandığı duyusal bölgelerde bulunur.
Parietal lobun girus postsantralisi (somatik duyu bölgesi) Görme duyu bölgesi (sulkus kalkarinus çevresi) İşitme duyu bölgesi (temporal lobun üst yüzü) böyledir. Subkortikal Çekirdekler Hepsine birden korpus striatum adı verilir.Hemisferlerin talamusa komşu bölgelerinde yer alırlar. nukleus kaudatus, nukleus lentiformis (pallidum ve putamen) klaustrumdan oluşurlar. Subkortikal çekirdekler, değişik boyutlarda mulltipolar sinir hücrelerince oluşturulan ekstrapiramidal motor merkezlerdir. Putamen'in sinir hücreleri değişik büyüklüktedir ve çoğu yıldız biçimindedir.Pallidum'un sinir hücreleri nisbeten iri ve çoğu fuziform biçimdedir.Nukleus kaudatus'da sinir hücreleri yine çeşitli büyüklüktedir. Kan-Beyin Bariyeri Kan-beyin bariyerinin görevi, kandaki virüs, bakteri vb gibi patojenlerin yanında toksik maddelerin MSS organlarına geçişini engeller.
Kapiller endoteli ve aralarındaki zonula okludens bağlantıları Endotel altında yer alan kesintisiz bazal lamina Astrosit ayakçıklarının oluşturduğu membrana limitans glia tarafından oluşturulur. Santral sinir sistemi organlarında lenf damarları bulunmaz
Substansiya Alba
Korteksden daha geniş bir alandır. Myelinli sinir demetlerinden ve gliya hücrelerinden oluşmuştur. Gliya hücreleri ve kan damarları korteks nöronları arasını da doldurmuştur. Substansiya alba'daki myelinli sinir demetleri çeşitli yönlerde seyreder. Bir kısmı korteks bölümleri arasında veya karşılıklı hemisferler arasında ilişki kurarken diğerleri korteks serebriyi başka beyin kısımlarına ve medulla spinalis'e bağlayan inen efferent ve çıkan afferent yolları oluşturur. Afferent yollar vücudun çeşitli yerlerinden gelen duyuları korteks serebriye iletirler. Efferent yollar kraniyal ve spinal sinirlerin motor nukleuslarına kadar giderek bu nukleuslardaki nöronlarla doğrudan veya subkortikal merkezler aracılığıyla bağlantı kurarlar.
Vücut hareketlerinin koordinasyonu ve kas tonusunun regulasyonundan sorumlu merkezi sinir sistemi organıdır. 4.Ventrikülün üzerini örten beyincik ortada vermis olarak adlandırılan bir orta parça ve bunun her iki tarafında yer alan cerebellar hemisiferlerden oluşmuştur Yüzeyden oldukça derin bölgelere kadar inen yarıklar nedeniyle çok geniş bir yüzey alanına sahiptir. Bu girintiler, sagittal kesitlerde ağaç görünümünü vermesi nedeniyle Arbor vitea (hayat ağacı)olarak adlandırılır.
Substansia albayı her yerde eşdeğer kalınlıkta saran substansiya grisea tarafından oluşturulan korteks serebelli üç tabakalı bir yapı sergiler. 1. Stratum molekülare 2. Stratum gangliozum 3. Stratum granulozum'dur 1-Stratum Molekülare Stratum molekülare nörondan fakir bir katman olup, miyelinsiz lifleri ve Purkinje hücrelerinin yoğun dallanmaya sahip dendritlerini içerir. Nöronlarını; Dış yıldız hücreleri İç yıldız hücreleri veya Sepet hücreleri oluşturur Bu tabakanın dış kısmında yer alan yıldız hücreleri dış yıldız hücreleri olarak adlandırılır.8-10µm boylarında küçük hücrelerdir.Yıldız şeklinde bir gövdeye sahiptir. Her yönde uzanan dendritlere ve purkinje hücrelerinde sonlanan çok sayıda uzantıya sahiptir. Moleküler tabakanın iç kısmında, biraz daha büyük olan sepet ya da iç yıldız hücreler olarak adlandırılan inhibitör hücreler yer alır.Bu hücrelerin aksonları, Purkinje hücreleri perikaryonu üzerinde ilerlerken, Purkinje hücrelerinin gövdesini bir örgü gibi saran (sepet) ve sinaps yapan kollateraller verirler.Bu sinapslar, Purkinje hücresi parikaryonunda akson konisi civarında ve bir miktar da gövdeden henüz çıkmış akson üzerinde konumlanmıştır.Sepet hücrelerinin sinapsları dışındaki alanlar Bergmann glia hücrelerince kuşatılır.
Tek sıralı tabaka halinde düzenlenmiş serebellumun en iri hücrelerinin (Purkinje hücreleri’nin), perikaryonlarının diziliminden oluşmuş bir tabakadır.Purkinje hücreleri armut biçimli perikaryona ve tek düzlemde dallanan bir apikal (primer) dendrite sahiptir.Bol iri kitleler halinde Nissl maddesi, açık tonda boyanan nukleus, belirgin bir nukleolus içerirler.Pürkinje hücrelerin tepesinden kalın ve çoğu kez tek bir dendrit çıkar ve moleküler tabaka içinde, yüzeye dik bir şekilde geyik boynuzu gibi dallanır. Aksonları ise substansiya alba'ya girer, myelin kılıfıyla sarılır, effektör lifler olarak beyincik tabanındaki nukleuslara girip oradaki nöronlarla sinaps yaparlar.
Bu tabakada iki tip hücre yer almaktadır.Birincisi;4-5 µm çapında ve daha fazla bulunan granüler hücreler, İkincisi daha büyük olan ve daha az sayıda yer alan Golgi tip II hücreleridir.Granüler hücrelerin küçük olmaları, tabakaya granüler görünümü verdiğinden, hücreler de granüler hücreler olarak tanımlanmaktadır.Bu hücreler yıldız şeklinde bir perikaryona sahiptirler.Hem merkezi sinir sisteminin hem de organizmanın en küçük hücreleri olarak bilinirler.Az sayıda ve oldukça kısa olan, terminal noktada bir kaç pençe benzeri küçük dallanmalarla sonlanan dendritlere sahiptirler. Aksonları ise direk stratum molekülareye çıkar ve burada T şeklinde dallanarak uzun mesafeler kat eder. Bu sırada rastladığı purkinje hücresi dendritleri ve diğer yıldız hücreleriyle sinapslar yapar.
Glomerulus Serebellaris Granüler hücreler arasında glomerül (Glomeruli cerebellaris) olarak adlandırılan, hücresiz, afferent sinir lifi (Moos-lıfleri) sonlanmalarıyla granüler hücrelerin dendritlerinin sinaps yaptığı, eozinofilik küçük alanlar bulunur. Bu alanlar granül hücresinin dendriti ile iki aksondan oluşan özel bir sinaps tipidir. Aksonlardan biri substansiya albadan gelen afferent lifler, diğeri stratum granulosumda yer alan Golgi hücresinin aksonudur. Bu alanlarda ayrıca Golgi hücrelerinin kısa aksonları da sonlanır.Golgi hücreleri granüler hücrelere göre oldukça iri nöronlardır.Dendritleri moleküler tabakada dalanır ve yüzeye kadar ulaşırlar. Bu dallanma her yöndedir ve birkaç purkinje hücresine ulaşır. Aksonları ya glomerulus içinde sonlanır ya da çok ince bir lif püskülü oluşturacak şekilde dalara ayrılır. Serebellar Korteksteki Diğer Hücreler Serebellar kortekste yer alan diğer hücreler, değişik tipte glia hücreleridir, bunlar; Oligodendrositler, Protoplazmik astrositler, Bergmann-glia hücreleri ve Tüylü Fanjana hücreleridir. Bergmann hücreleri Purkinje hücreleri arasında yer alırlar.Yüzeye kadar uzanan ve meninkslere karşı son ayakçıklar halinde sonlanarak bir gliöz membran meydana getirirler. Purkinje hücrelerinin ölmesi durumunda Bergmann glia hücreleri hızla çoğalarak bu alanları doldururlar.
Tüylenmiş birçok kısa uzantıya sahiptir. Serebellumun Afferent Sinir Lifleri. Tırmanıcı Lifler Nukleus olivaris'den gelen afferent lifler stratum molekülare'de herbiri bir Pürkinje nöronu dendritleri üzerinde sarmaşık gibi sarılarak sonlanır, bunlara sonlanma biçimlerinden dolayı sarmaşık lifleri ( climbing fibrils) denir. Yosun lifler; Diğer afferent lifler stratum granulosum'a girdikten sonra birçok kez dallanır ve glomerul denen alanlarda ince uçlarla sonlanırlar. Afferent liflerin bu tipine de ileri derecede sık ve ince dallanma biçimi yosunu anımsattığı için yosun lifleri (mossy fibrils) denir. Yosun liflerinin getirdiği duyuyu alan granül hücreler , bunu aksonlarıyla serebellumun diğer tüm nöron tiplerine iletirler. Sonunda yosun lifleriyle gelen uyartı bir veya birkaç tip nörondan geçtikden sonra ara effektör nöron olan Pürkinje hücresinde toplanır. Böylece ara effektör nöron olan pürkinje hücresi , sarmaşık lifleriyle gelen uyartıyı doğrudan, yosun lifleriyle gelen uyartıları ise dolaylı olarak alırlar. Substansiya Alba da yer alan nükleuslar Nuc. Fastigi Nuc. Globosus Nuc. Emboliformis Nuc. dentatus
Beyin gövdesi medulla oblongata (bulbus), pons, orta beyin (mezensefalon) ve talamusu kapsar.Medulla spinalisten kranial yönde ilerlendiğinde, Bulbustan itibaren medulla spinaliste gözlenen segmenter yapı bozulur.Beyin gövdesi genel olarak rostralde serebrumu, dorsalde serebellumu ve kaudal olarak medulla spinalisi bağlayan inen ve çıkan yollardan oluşur. Medulla Spinalis Ortalama 40-45 cm uzunluğunda, 1 cm çapında,30 gr ağırlığındadır. Kranialde medulla oblangata, kaudalde 2. lumbal vertebra seviyesinde sonlanır. Vertebral kanal içinde olup,yetişkinlerde vertebral kanalın 2/3 kısmını doldurur. Omuruliğin omurga kanalındaki yerine göre değil, spinal sinirlerin çıkış yerine göre servikal, torakal, lumbal ve sakral olarak bölümlere ayrılır.İki kısımdan oluşmuştur. Yüklə 193,12 Kb. Dostları ilə paylaş:
|